王 浩,楊 鈺,習 丹,丘清燕,胡亞林

福建農林大學林學院森林生態(tài)穩(wěn)定同位素研究中心, 福州 350002

土壤有機碳庫(SOC)是陸地生態(tài)系統最大的碳庫,其碳儲量是植物碳庫的5倍、大氣碳庫的4倍[1]。土壤每年向大氣排放(98±12) Pg C,相當于是森林砍伐和化石燃料等排放的10倍左右[2]。因此,土壤有機碳庫的微小變化也會導致大氣CO2濃度的巨大改變[3- 4]。過去數十年中,許多研究表明外源有機質的輸入可以改變土壤有機碳的礦化速率,而這種改變可能導致加快或減緩土壤有機碳的礦化,即呈現正或負的土壤激發(fā)效應[5- 8]。雖然先前的大多數研究認為,土壤的激發(fā)效應是短暫的,只能持續(xù)幾分鐘或是幾個小時[5,9- 10],但近期越來越多的研究則表明,即使添加的易分解有機物被完全分解后,激發(fā)效應仍可以持續(xù)數周甚至數個月,并最終影響土壤碳平衡[11- 12]。因而,在研究土壤有機碳動態(tài)變化過程中,不能忽視外源易分解有機物對土壤激發(fā)效應的影響。

根系分泌物和植物凋落物是土壤的主要外源有機質的來源,在全球氣候變暖和CO2濃度升高的背景下,由植物凋落物或是根系分泌物釋放的可溶性有機質將增多[13- 14],這就意味著輸入土壤的易分解有機碳將增加,外源易分解有機物的增加可能會對土壤的激發(fā)效應產生影響。有部分研究認為,土壤有機碳的礦化隨著易分解有機碳輸入量的增加而增加,即隨著輸入量的增加土壤激發(fā)效應也隨之增加[15- 16]。不過也有研究指出,土壤激發(fā)效應隨著易分解有機物輸入量的增加而減少[17]或是外源碳輸入量與土壤激發(fā)效應之間并無明顯關系[18]。還有些學者認為土壤激發(fā)效應與底物添加量之間存在閾值,即外源易分解有機物輸入增加時激發(fā)效應增加,但外源有機物添加到一定量時激發(fā)效應就不再增加[19- 20]。綜上所述,目前關于土壤的激發(fā)效應與易分解有機碳輸入量增加之間到底存在怎樣的關系尚不明確。探究易分解有機物輸入量與其所引起的土壤激發(fā)效應之間的關系,對于預測外源易分解有機物輸入對土壤碳動態(tài)和土壤碳平衡的影響具有重要意義。

雖然土壤激發(fā)效應是由易分解有機物誘導產生的,但是激發(fā)效應的強度受到土壤微生物群落組成、土壤養(yǎng)分狀況的影響。有研究認為,在土壤激發(fā)過程中伴隨著土壤微生物群落的轉變。多數研究認為在易分解有機物添加初期主要促進了r-策略者(主要是細菌的生長)而后期主要是K-策略者(如真菌、放線菌等)[21- 22],有研究發(fā)現,葡萄糖添加前后土壤真菌群落數量有顯著的區(qū)別,而細菌群落數量則不明顯,即形成正激發(fā)效應[23],也有研究發(fā)現易分解有機物輸入抑制了SOC的礦化形成負激發(fā)效應,但影響負激發(fā)效應的因素與土壤微生物無明顯關系,而是由于影響了微生物代謝導致的[20]。此外,土壤中的N素可以通過改變土壤C/N來影響土壤微生物的生長情況進而影響土壤激發(fā)效應。易分解有機物輸入量的增加,可能造成微生物對氮源需求量的增加,而為了獲取氮源微生物可能加快對原有有機碳的分解(即,呈現正的激發(fā)效應)。又或者是外源易分解有機物輸入使得微生物出現氮限制,從而抑制了微生物的活性,降低了對原有SOC的分解(即,呈現負的激發(fā)效應)。由于不同林型土壤的養(yǎng)分狀況以及微生物群落組成不同,因而不同林型對外源易分解有機物輸入量增加的響應可能存在差異。研究易分解有機碳輸入增加背景下不同林型土壤微生物群落組成以及土壤氮素含量變化有利于揭示土壤激發(fā)效應產生的機理。

綜上所述,本研究擬提出以下科學問題：(1)外源易分解有機物輸入量增加與土壤激發(fā)效應之間存在怎樣的關系? (2)這種關系是否因林型而異? (3)易分解有機碳輸入量增加下其引起土壤激發(fā)效應的作用機理是什么? 針對以上科學問題,以武夷山不同森林類型(常綠闊葉林、混交林、馬尾松林)土壤為研究對象,通過向土壤中添加13C標記葡萄糖來研究：(1)葡萄糖輸入增加對土壤激發(fā)效應的影響；(2)不同林型對葡萄糖添加的響應是否存在差異；(3)葡萄糖添加對不同林型土壤激發(fā)效應影響的作用機理。研究結果有利于闡明易分解有機碳輸入量與土壤激發(fā)效應的關系,揭示易分解有機碳輸入量增加背景下土壤激發(fā)效應產生的機理,這對于預測外源易分解有機物輸入對土壤碳動態(tài)和土壤碳平衡的影響具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與土壤樣品采集

土壤樣品采自福建省武夷山自然保護區(qū)(27°33′—27°54′N,117°27′—117°51′E),該地區(qū)為亞熱帶季風氣候,年平均氣溫約12—13℃,年降水量在2000 mm,年相對濕度高達85%,霧日在100 d以上,土壤為黃紅壤。武夷山高海拔使得山上植物與土壤的垂直帶譜豐富。海拔由低到高的植被類型為落葉闊葉林、常綠闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、中山苔蘚矮曲林、中山草甸等。常綠闊葉林喬木層通常包含2—3個亞層,高度為12—25 m。群落主要由殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)等構成,主要優(yōu)勢樹種有甜櫧(Castanopsiseyrei)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、羅浮栲(Castanopsisfabri)和木荷(Schimasuperba)等；針闊混交林群落發(fā)育明顯,喬木層高度從8 m到20 m以上不等,分為明顯的3個亞層。喬木層物種主要有山茶科(Theaceae)、杉科(Taxodiaceae)、殼斗科(Fagaceae)和松科(Pinaceae)等樹種組成,主要優(yōu)勢樹種為杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、栲樹(Castanopsisfargesii)、乳源木蓮(Manglietiayuyuanensis)等組成；針葉林喬木層主要有松科、杜鵑花科(Ericaceae)和禾本科(Gramineae)植物構成,主要優(yōu)勢種為馬尾松(Pinusmassoniana)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)杉木(Cunninghamialanceolata)和黃山松(Pinustaiwanensis)等[24- 25]。

本研究土壤樣品采集于武夷山國家自然保護區(qū)的常綠闊葉林、馬尾松林、針闊混交林,在三個林型分別設置3塊20 m×20 m的樣地,土壤采集時先去除表層凋落物然后在每個樣地內用土鉆按“S”型取5個點的表層(0—20 cm)土壤,并將同一林型的土壤混合均勻,剔除其明顯的動植物殘體、石礫等,并過2 mm篩。所有土壤樣品分為兩份,一份自然風干用于測定土壤基本理化性質,另一份放在4℃冰箱用于培養(yǎng)試驗。土壤理化性質如表1所示。

表1 試驗土壤基本理化性質

1.2 試驗設計與方法

1.2.1培養(yǎng)實驗

稱取相當于干土重的40 g的鮮土于300 mL的玻璃培養(yǎng)瓶中,用去離子水調節(jié)土壤水分含量到田間持水量的60%。所有土壤均在25℃下預培養(yǎng)7 d,使土壤的微生物趨于穩(wěn)定。在預培養(yǎng)結束之后,向土壤中添加13C標記葡萄糖(99atom%13C)。在本研究中,三種林型土壤分別設置4種濃度梯度的葡萄糖碳添加試驗,4個濃度梯度分別為0、100、200、400 mg C/kg,每種梯度設置3個重復。葡萄糖以溶液的形式添加,在添加時用移液槍吸取4 mL的葡萄糖溶液將其均勻滴入土壤表面,對照組則添加等量的去離子水。為了檢測土壤所釋放的二氧化碳,在培養(yǎng)瓶中放20 mL 0.5 mol/L的NaOH來吸收土壤所釋放的CO2,并用橡膠塞將培養(yǎng)瓶塞緊。再用3個不放土壤的空瓶子作為空白,用于測定堿液吸收的空氣中的CO2的量。在第一次添加相應溶液后的第1、3、5、7、11、15、20、25、30、45、65、85 d后取出NaOH溶液,然后在溶液中加入0.5 mol/L的BaCI2溶液形成沉淀,隨后再用0.5 mol/L的HCI溶液滴定剩余的NaOH溶液。將上述沉淀裝入離心管中以1200 r/min離心三次,每次10分鐘,期間用純水沖洗BaCO3沉淀,除去上清液后將沉淀在50℃下烘干。采用同位素比值質譜儀(IRMS, Isoprime 100, UK)測定BaCO3沉淀中的δ13C同位素值,得到的該同位素值可用于計算葡萄糖來源CO2的排放。

1.2.2測定方法

土壤pH用電位法測定(PhS- 3C)。土壤礦質氮的測定采用2 mol/L KCl浸提1 h后用全自動間斷化學分析儀(SmartChem)進行分析測試。土壤微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸K2SO4溶液浸提法,浸提液用總有機碳分析儀(TOC-L, CPH, Shimadzu, Japan)進行測定,土壤微生物量碳/氮(MBC/MBN)分別以熏蒸和未熏蒸提取液中碳/氮含量的差值除以轉換系數0.45和0.54計算得到。土壤微生物群落結構采用磷脂脂肪酸(PLFA)方法測定,PLFA的提取過程參考Frosteg?rd等[26]方法。取5 g土樣于50 mL離心管中,加入20 mL的0.2 mol/L的KOH甲醇溶液,漩渦震蕩10 min后在 37℃水浴鍋中溫育1 h,使其充分酯化。加入3 mL的1 mol/L醋酸溶液用于中和溶液pH值。加入10 mL正己烷,旋渦震蕩10 min使磷脂脂肪酸轉移到有機相中,3000 r/min離心15 min。立即將上層澄清的正己烷轉到干凈的玻璃試管中,使其在氮氣流下吹干,加入1 mL的正己烷∶甲基叔丁基醚為1∶1的溶液,充分溶解3—5min,獲得的溶液過 0.22 μm的有機濾頭。所有試驗樣品均設3個重復。GC-MS儀器分析分析采用CP8944柱,二階程序升溫,起始溫度為70℃,以20℃/min升至170℃,維持2 min,而后5℃/min升至280℃,維持5 min,最后以40℃/min升至最高溫度300℃,維持1.5 min。氣化室溫度250℃,檢測器溫度300℃,載氣為 H2(2 mL/min)、尾氣為N2(30 mL/min),柱前壓10.00 psi(1 psi=6.895 KPa)；進樣量1 μL,進樣分流比100∶1。

1.3 計算

1.3.1不同處理土壤對CO2排放的貢獻

(1)

式中,f表示葡萄糖來源CO2排放占土壤總CO2排放的比例,其中δp表示葡萄糖的 δ13C值,δck表示未添加葡萄糖土壤所得到的BaCO3沉淀的 δ13C值,δt表示添加葡萄糖土壤所得到的BaCO3沉淀的 δ13C值。

土壤有機碳來源CO2的排放比例=1-f

(2)

土壤激發(fā)效應PE=[CO2-C]t-[CO2-C]ck

(3)

式中,[CO2-C]t表示葡萄糖處理下來自土壤有機碳礦化的CO2排放速率；[CO2-C]ck表示未添加葡萄糖的土壤的CO2排放速率；

(4)

(5)

1.4 統計分析

采用SPSS 20進行分析。用One-way ANOVA中Duncan檢驗法分析葡萄糖添加對不同森林土壤不同來源CO2排放、MBC、PLFAs以及土壤可利用氮的影響。統計顯著性水平設置為P<0.05。作圖采用Sigmaplot 12.5。

2 結果與分析

2.1 葡萄糖添加對土壤總CO2排放的影響

三個林型對葡萄糖添加的響應存在明顯的差異,具體體現在葡萄糖添加顯著提高了闊葉林土壤CO2的排放量(增幅介于29%—36%,圖1),并且CO2排放量隨著葡萄糖添加量的增加而增加,不過葡萄糖的三種添加梯度(100、200、400 mgC/kg)之間并無顯著差異(P>0.05)；針闊混交林對葡萄糖添加的影響并不敏感,各處理間無顯著性差異(P>0.05)；馬尾松林在葡萄糖添加量為200 mgC/kg時具有最大的土壤累積CO2排放量(37.86 mg/kg),顯著高于對照組以及100 mg C/kg 添加組,并且其引起的CO2排放在三種林型土壤中是最大的。

圖1 土壤累積CO2排放動態(tài)(平均值±標準誤,n=3)Fig.1 Dynamics of cumulative CO2 emission from different forest soils (Mean±SE, n=3)不同小寫字母表示同一林型各處理間在P<0.05水平上差異顯著

2.2 葡萄糖添加對土壤不同來源CO2排放的影響及相對激發(fā)效應

葡萄糖的添加明顯抑制了土壤有機碳的礦化,即呈現負的激發(fā)效應(圖2)。但是葡萄糖對土壤激發(fā)效應強度的影響因林型和添加量而異(圖2)。在闊葉林,土壤來源CO2排放量隨著葡萄糖添加量的增加而顯著降低,在100、200、400 mgC/kg處理下降低了25.8%、51.2%和61.4%。在針闊混交林中,土壤有機碳礦化的減少量約為35%—63.2%。在馬尾松林中,葡萄糖的添加使土壤有機碳的礦化量降低了63%左右,但是100、200、400 mgC/kg處理下對土壤有機碳礦化的影響并不明顯。從圖3得知,三種林型土壤的相對激發(fā)效應均為負值,且闊葉林土壤的相對激發(fā)效應隨著葡萄糖添加量的增加而增強,差異達顯著水平(P<0.05)；針闊混交林土壤在添加量為200 mgC/kg時相對激發(fā)效應是最弱,400 mgC/kg添加量時最強；而馬尾松林土壤的相對激發(fā)效應對葡萄糖添加量的響應并不敏感,但是在相同葡萄糖添加量下馬尾松林引起的激發(fā)效應強度大于其他兩個林型土壤。

葡萄糖來源CO2排放在三個林型中也存在差異(圖2)。在闊葉林中,葡萄糖來源的CO2排放量在添加量增加下占總排放量的42.8%—71.5%,且隨著葡萄糖添加量的增加而增加。在針闊混交林中,葡萄糖來源CO2排放量在葡萄糖添加量為200 mgC/kg時最低,400 mgC/kg時最高,葡萄糖添加量占總CO2排放量的37.1%—66.3%,在馬尾松林中,在葡萄糖添加量為200 mgC/kg時葡萄糖來源CO2排放量最大,并顯著高于其他兩種葡萄糖添加模式,在該林型中,葡萄糖來源CO2占總CO2排放量的61.5%—67.1%。

圖2 土壤與葡萄糖來源CO2排放量(平均值±標準誤,n=3)Fig.2 CO2-derived from soil and glucose mineralization (Mean±SE, n=3)不同小寫字母表示同一林型葡萄糖來源CO2排放在各處理間存在顯著性差異(P<0.05),不同大寫字母表示同一林型土壤來源CO2排放在各處理間存在顯著性差異(P<0.05)

2.3 葡萄糖添加對土壤微生物生物量碳以及葡萄糖添加占微生物碳量百分比的影響

不同葡萄糖輸入量的添加對三種林型土壤的微生物生物量碳(MBC)沒有造成差異,并且針闊混交林土壤中MBC低于闊葉林土壤和馬尾松林土壤。葡萄糖添加量與土壤微生物碳量的比值在闊葉林中分別為16%—75.8%；在針闊混交林中為32.9%—124.3%；在馬尾松林中為19.3%—74.7%(圖5)。

圖3 葡萄糖添加量對土壤相對激發(fā)效應的影響(平均值±標準誤,n=3)Fig.3 Effect of the glucose application rate on the relative priming effect (Mean±SE, n=3)

圖4 葡萄糖添加對土壤微生物生物量碳的影響(平均值±標準誤,n=3)Fig.4 Effects of glucose application rates on MBC (Mean±SE, n=3)

圖5 葡萄糖添加量占微生物碳量比值(平均值±標準誤,n=3)Fig.5 Ratio of the amount of the glucose addition to microbial biomass carbon (Mean±SE, n=3)

2.4 葡萄糖添加對土壤PLFAs的影響

葡萄糖的添加在一定程度上提高了三個林型土壤總PLFAs和細菌的豐度,以及真菌細菌比(圖6)。雖然在闊葉林土壤中上述這些指標隨葡萄糖添加量的增加并未達到顯著水平(P>0.05),但是存在增加的趨勢；在針闊混交林土壤中高葡萄糖添加量下(400 mgC/kg)使細菌、放線菌、細菌真菌比和總PLFAs的含量顯著增加；馬尾松林土壤中200 mgC/kg添加量下提高了細菌的含量和細菌真菌的比值。

2.5 葡萄糖添加對土壤可利用氮的影響

葡萄糖的添加顯著降低了土壤可利用氮的含量(圖7)。這種降低在闊葉林和針闊混交林中最為明顯。在闊葉林中,可利用氮的減少量介于6.8%—26.2%；在針闊混交林中可利用氮含量降低了4.4%—19.7%,在馬尾松林中高葡萄糖添加下減少了13.3%左右,而其余三種處理的差異不顯著(P>0.05)。

圖6 葡萄糖添加對土壤微生物磷酸脂肪酸(PLFAs)含量的影響(平均值±標準誤,n=3)Fig.6 Effects of glucose application rates on microbial phosphate fatty acid (PLFAs) content(Mean±SE, n=3)

圖7 葡萄糖添加對土壤可利用氮變化(平均值±標準誤,n=3)Fig.7 Effects of glucose application rates on soil available N (Mean±SE, n=3)

2.6 土壤相對激發(fā)效應與土壤生物化學指標的關系

從表2可以看出,土壤總CO2排放、土壤來源CO2、相對激發(fā)效應和葡萄糖添加量與微生物碳量之比受森林類型、葡萄糖添加量以及它們之間交互作用的影響。而微生物指標主要受林型的影響。

通過皮爾森相關分析,在闊葉林中土壤相對激發(fā)效應與土壤可利用氮量呈正相關關系,和葡萄糖添加量與微生物碳量之比呈負相關關系；在針闊混交林中土壤相對激發(fā)效應和放線菌呈負相關關系；在馬尾松林中和真菌呈負相關關系(表3)。

3 討論

3.1 易分解有機碳輸入量對不同林型土壤激發(fā)效應的影響

本研究中外源有機碳的添加顯著抑制了土壤有機碳的礦化(圖3),形成負的激發(fā)效應,這與近年來大部分研究的結果不同,之前的研究對易分解有機碳的輸入大多觀察到的激發(fā)效應是正向的[11,16]。兩者結果的不同可能與本研究中外源易分解有機碳的輸入量較高有關,進而使土壤微生物在外源有機質輸入后優(yōu)先利用了外源易分解有機質而減少了對原來土壤有機碳的利用[27],形成負激發(fā)效應,如De Graaff等[22]發(fā)現較高的外源有機碳輸入下(21.7 mgC/g)土壤的激發(fā)效應為負向,并認為是外源有機碳輸入量的增加使土壤微生物發(fā)生對底物選擇性利用的結果。而Luo等[17]認為森林土壤由于存在凋落層,因此有機質輸入是常見的,就會使得兼性利用SOC和外源有機質的土壤微生物種類增加,因而輸入外源易分解有機質后會進行底物選擇利用。本研究中易分解有機碳的輸入抑制了SOC的分解,并且隨著輸入量的增加葡萄糖來源CO2排放量也相應地增加,證明土壤微生物優(yōu)先利用易分解有機碳,減少了對SOC的利用,從而出現負激發(fā)效應(圖2)。從底物的角度來說可能是葡萄糖作為易分解有機物相對于SOC可以更好被土壤微生物利用,并且之前的研究認為葡萄糖在其分解時的產物和土壤有機質通過黏合作用而降低了SOC的分解[9]。

表2 雙因素方差分析結果

表3 土壤相對激發(fā)效應與土壤生物化學指標之間的相關關系

3.2 微生物群落與土壤可利用氮對易分解有機碳輸入增加下土壤激發(fā)效應的影響

微生物的生長和活性很大程度上依賴于底物的可利用程度,這兩者通過激發(fā)效應影響了SOM的分解[28]。而激發(fā)效應反映了兩個種類的微生物(K-型微生物和r-型微生物)在外源碳的輸入下的競爭模式,在易分解有機物輸入土壤的前期由細菌主導,后期真菌占主導作用[21- 22]。在本研究中易分解有機碳的輸入引起的激發(fā)效應強度在不同林型土壤中存在差異,雖然之前研究發(fā)現土壤激發(fā)強度和外源有機碳輸入量之間沒有明確的線性關系[18],但是Blagodatskaya和Kuzyakov[29]研究發(fā)現,外源有機質總量對激發(fā)效應的影響更多取決于外源碳輸入量和MBC的比例,當碳輸入量少于MBC的50%時,激發(fā)效應強度隨外源碳輸入量線性增加,當碳輸入量相當于MBC的50%—200%時,激發(fā)效應強度與碳輸入量呈指數減少,當碳輸入量大于MBC的200%時,對激發(fā)效應的影響不明顯。通過測定PLFAs(圖6)可得知易分解有機碳的輸入對闊葉林土壤微生物群落沒有影響,表明闊葉林土壤的微生物對易分解有機碳的輸入的響應不敏感。之前也有相似的研究發(fā)現,當易分解有機碳輸入到土壤中雖然引起了激發(fā)效應但是土壤微生物群落組成并沒有發(fā)生顯著的變化,并且認為這是由于易分解有機碳的添加使土壤微生物代謝酶活性受到影響導致的[20,22]。從外源有機碳占土壤微生物碳量的比來說,闊葉林土壤的外源易分解有機碳輸入量占MBC量的16%—76%,激發(fā)強度隨著添加量的增加呈增加趨勢,說明闊葉林土壤對外源易分解有機碳的添加更敏感,這一結果與張政等[30]研究的結果相似,他在研究三明格氏栲闊葉林發(fā)現,與碳含量較低的凋落物相比,碳含量較高的凋落物減緩了原有土壤有機碳的分解,即呈現負的激發(fā)效應。并且闊葉林土壤的可利用氮隨著外源易分解有機碳的輸入量增加而降低(圖7),說明影響闊葉林土壤激發(fā)效應強度的因素可能跟土壤養(yǎng)分有關,通過皮爾森分析我們證實了這一點(表3),也就是說土壤養(yǎng)分越充足闊葉林土壤負激發(fā)強度越大。針闊混交林和馬尾松林土壤分別與放線菌和真菌存在負相關關系(表3),說明對于混交林和馬尾松林土壤來說放線菌和真菌豐度越大,激發(fā)強度越小。這類K-型微生物可兼性利用易分解和難分解碳源,因此放線菌和真菌豐度升高則會加速利用SOC,使負激發(fā)效應降低。對于馬尾松林土壤來說三種外源易分解有機碳的添加量對激發(fā)強度和土壤可利用氮的含量并無影響,可能是即使是最低輸入量也已到達馬尾松林土壤微生物利用碳的飽和值,進而減少了對SOC的利用[11]。從氮的可利用性角度來說,有研究表明易分解有機碳輸入土壤導致土壤中氮的固持,那么微生物則需要分解土壤中原有的有機質釋放可利用氮來滿足自身對氮養(yǎng)分的需求,而這一過程將加速土壤原有有機碳的礦化,形成正的激發(fā)效應[31]。也有研究表明外源易分解碳輸入土壤中如果土壤中的氮素缺乏,不能夠維持土壤微生物生長所需要的碳氮化學計量比,則土壤微生物的活性將受到抑制,這將降低其對土壤原有有機碳的分解利用,即形成負的激發(fā)效應[10]。從圖6和圖7中得知,隨著葡萄糖添加量的增加土壤有效氮含量降低,而土壤微生物群落并未發(fā)生轉變,表明土壤中的可利用氮并不是限制土壤微生物代謝的限制因素。對于微生物來說土壤中的氮素依舊能夠滿足其利用分解葡萄糖的需求,只有當土壤中的可利用氮低于某一個臨界值時,微生物才會通過礦化原有土壤有機質來獲取氮源。

4 結論

外源易分解碳對不同林型土壤有機碳的礦化均有抑制作用,形成負激發(fā)效應。而且土壤激發(fā)效應強度與林型有關,其中闊葉林土壤的負激發(fā)效應強度隨著外源易分解碳的添加量的增加而增強,針闊混交林土壤激發(fā)效應強度呈先增加后減小的趨勢,馬尾松林對易分解有機碳輸入量的響應并不明顯,但是激發(fā)效應強度大于其他兩種林型土壤。闊葉林激發(fā)效應強度并非取決于土壤微生物的組成,而是取決于土壤可利用氮含量以及葡萄糖添加量與微生物碳量的比；針闊混交林受到放線菌的影響；而馬尾松林土壤受真菌群落的影響。