張全軍,張廣帥,于秀波,*,劉 宇,夏少霞,孟竹劍,許 策,胡斌華,萬(wàn)松賢

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 大連 116023 3 江西鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 南昌 330038 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

植物枯落物分解是生態(tài)系統(tǒng)功能的基本過(guò)程,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳通量和養(yǎng)分循環(huán)都有至關(guān)重要的作用,能推動(dòng)養(yǎng)分從植物枯落物返回到環(huán)境中,直接決定著植物吸收養(yǎng)分的有效性,對(duì)植被生產(chǎn)力起著關(guān)鍵的控制作用[1- 2]。有研究表明,枯落物分解速率的變化往往會(huì)導(dǎo)致當(dāng)?shù)亍^(qū)域甚至全球范圍內(nèi)碳庫(kù)和氮庫(kù)的巨大變化[3- 4]。濕地生態(tài)系統(tǒng)僅覆蓋全球面積的4%—9%,但是它們初級(jí)生產(chǎn)力高,碳儲(chǔ)存量卻占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的37%左右[5- 6]。濕地植物枯落物分解會(huì)直接影響濕地生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、磷等生物必須營(yíng)養(yǎng)元素的歸還與積累[4,7- 8],是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡的關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程[9- 10]。

植物枯落物分解是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程,這一過(guò)程主要由3個(gè)相互作用的因素決定,即化學(xué)(枯落物理化特性)、物理(氣候和環(huán)境)以及生物(參與枯落物分解的微生物和無(wú)脊椎動(dòng)物)因素[4,11- 12]。在溫度和濕度不受限制的生態(tài)系統(tǒng)中,分解速率最重要的決定因素是枯落物的理化性質(zhì)以及分解發(fā)生環(huán)境中的養(yǎng)分供應(yīng)條件和分解者活動(dòng)情況(即立地環(huán)境質(zhì)量)[13- 15]。枯落物的理化特性包括其表面性質(zhì)、組織結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)元素及有機(jī)化合物的種類(lèi)和含量等,Swift等[16]將枯落物的化學(xué)屬性稱(chēng)之為“基質(zhì)質(zhì)量(substrate quality)”,定義為枯落物的相對(duì)可分解性?；|(zhì)質(zhì)量的描述指標(biāo)主要有氮含量、磷含量、木質(zhì)素含量、纖維素和半纖維素含量、酚類(lèi)含量、以及C∶N、C∶P、N∶P和木質(zhì)素∶N等比例[11]?；|(zhì)質(zhì)量對(duì)分解速率有很強(qiáng)的控制作用,能決定枯落物被破碎分解的難易程度,是制約枯落物分解的內(nèi)在因素[17]。在有些情況下從枯落物初始的C∶N或C∶P就能預(yù)測(cè)一些濕地枯落物的分解速率[18]。然而,目前在氣候相似但植被類(lèi)型不同的局部地區(qū)枯落物分解的變異性究竟有多大,還有許多不清楚的地方[19]。研究濕地枯落物分解及其影響機(jī)制有助于加深對(duì)全球尺度碳、氮生物地球化學(xué)循環(huán)的認(rèn)識(shí),也更加有助于濕地的保護(hù)和管理。

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)第一大淡水湖泊,受流域來(lái)水和長(zhǎng)江水位雙重影響,年內(nèi)豐水期和枯水期時(shí)間界限明顯,豐枯期水位差可達(dá)十幾米之多[20],這種獨(dú)特的水文節(jié)律使得鄱陽(yáng)湖濕地成為典型的季節(jié)性洪泛平原濕地,具有非常大面積干濕交替的洲灘濕地。這些洲灘上主要分布著大量的如蘆葦(Phragmites),南荻(Triarrhenalutarioriparia)、薹草(Carex)等挺水植物和濕生植物[21- 24],這些植物為濕地提供了大量的枯落物,其分解過(guò)程為濕地碳、氮和磷等養(yǎng)分元素的歸還與積累做出了巨大的貢獻(xiàn)[7,25]。通過(guò)前期研究發(fā),洲灘地下水位梯度[7]、濕地土壤養(yǎng)分條件和微生物條件[26]以及濕地越冬水鳥(niǎo)糞便[15]等因素對(duì)濕地薹草枯落物的分解及養(yǎng)分釋放都有非常重要的影響。有研究表明鄱陽(yáng)湖濕地不同類(lèi)型的植物枯落物碳、氮和磷化學(xué)計(jì)量比差異非常明顯[27- 29],分解速率可能也有所差異。然而迄今為止,涉及到鄱陽(yáng)湖濕地不同類(lèi)型濕地植物枯落物分解過(guò)程及養(yǎng)分元素釋放特征的野外長(zhǎng)期定位觀測(cè)實(shí)驗(yàn)研究尚少。因此,本研究通過(guò)野外定位觀測(cè)模擬實(shí)驗(yàn),研究了鄱陽(yáng)湖濕地優(yōu)勢(shì)植物蘆葦、南荻和薹草枯落物分解速率及碳、氮和磷元素釋放動(dòng)態(tài)特的征差異性及其形成原因。以期為鄱陽(yáng)湖濕地碳、氮和磷的生物地球化學(xué)循環(huán)提供更新的認(rèn)識(shí),為鄱陽(yáng)湖濕地的科學(xué)管理、保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于鄱陽(yáng)湖南磯山濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)典型的碟形湖—白沙湖的洲灘上(圖1)。該保護(hù)區(qū)位于鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)南部,地處贛江北支、中支和南支匯入鄱陽(yáng)湖開(kāi)放水域沖積形成的三角洲前緣,海拔在12—16 m(吳淞)[30]。屬亞熱帶暖濕型季風(fēng)氣候,夏季炎熱多雨,冬季低溫少雨[31]。受鄱陽(yáng)湖季節(jié)性水文節(jié)律的影響,保護(hù)區(qū)濕地有明顯的豐水期和枯水期,豐水期(4月—9月)內(nèi)保護(hù)區(qū)除總面積不足4 km2的南山島和磯山島兩個(gè)人居島嶼外其他草洲均被洪水淹沒(méi),處于典型的湖相水文狀態(tài)。枯水期內(nèi)(10月—次年3月)湖水消退歸入河道和一些碟形洼地,區(qū)內(nèi)大小河流縱橫,碟形湖泊星羅棋布,不同高程洲灘相繼出露,整個(gè)三角洲地區(qū)呈現(xiàn)河、湖、洲交錯(cuò)的景觀[30]。這種特殊的水文節(jié)律使得保護(hù)區(qū)內(nèi)形成了大量土壤肥沃、水熱條件好的洲灘和淺灘,生長(zhǎng)了豐富的濕生植物和水生植物,多樣性極其豐富,其中以蘆葦(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)、薹草(Carexcinerascens)等為優(yōu)勢(shì)種[22,32]。

圖1 樣點(diǎn)在鄱陽(yáng)湖濕地中的位置Fig.1 The position of sampling area in Poyang Lake Wetland

1.2 野外試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)驗(yàn)室分析

本研究始于2016年11月中下旬。在調(diào)查鄱陽(yáng)湖濕地植物分布格局的基礎(chǔ)上,在白沙湖內(nèi)選擇人為干擾相對(duì)較少、植物群落發(fā)育良好、離湖心水線大約500 m左右的洲灘上建立5塊固定的試驗(yàn)樣地,樣地之間大約間隔50 m左右(圖1)。

樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)植物為蘆葦、南荻、薹草等。在每個(gè)樣地內(nèi)選取一個(gè)點(diǎn)作為本次分解實(shí)驗(yàn)的5個(gè)重復(fù)樣點(diǎn)(圖1)。分解模擬實(shí)驗(yàn)采用分解袋法。選擇100目(孔徑為0.15 mm)、規(guī)格為15 cm×20 cm的白色網(wǎng)孔的尼龍網(wǎng)袋作為分解袋。這種網(wǎng)袋既能夠避免分解袋中分解殘?bào)w的非分解損失,也能保證分解作用不限制。

圖2 植物分解監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)裝置 Fig.2 Experimental device to perform the decomposition process monitoring

用于分解模擬實(shí)驗(yàn)的裝置如圖2所示。將直徑0.4 m,高1 m的PVC管固定在每個(gè)實(shí)驗(yàn)監(jiān)測(cè)樣點(diǎn),埋入土壤中的深度為0.6 m,并在PVC管內(nèi)插入1 m高的竹竿,用于固定分解袋。

2016年10月上旬在固定樣方周?chē)逓┑纳喜杉J葦、南荻和薹草成熟葉片。將采集好的植物葉片帶回實(shí)驗(yàn)室用去離子水沖洗干凈,剪成10 cm長(zhǎng)小段后混合均勻(消除尺寸對(duì)分解的影響)裝入牛皮紙信封內(nèi),置于烘箱120℃殺青1 h后再60℃烘干72小時(shí)。每種植物分別取5.00 g烘干的葉片5個(gè)重復(fù)測(cè)其初始養(yǎng)分含量(表2)。

再將剩下的葉片分別裝入尼龍網(wǎng)袋中制作成分解袋。分解袋內(nèi)的樣品有3種形式：第一種是內(nèi)裝5.00 g的蘆葦葉片(以下簡(jiǎn)稱(chēng)LW),第二種內(nèi)裝5.00 g的南荻葉片(以下簡(jiǎn)稱(chēng)ND),第三種是內(nèi)裝5.00 g的薹草葉片(以下簡(jiǎn)稱(chēng)TC)。將制作好的分解袋帶到樣地固定在預(yù)先設(shè)置的5套裝置內(nèi)。將樣品袋用短繩綁在在插入泥土中的竹竿管底部(不破壞地表原有枯落物結(jié)構(gòu)),保證每個(gè)樣品袋都充分地接觸地表且相互不擠壓。分別于實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后第15天、30天、60天、90天、120天和150天從各裝置內(nèi)取回分解袋。試驗(yàn)終止于4月中旬,因?yàn)楹樗蜎](méi)樣地改變了分解環(huán)境的水文條件。

將取回的分解袋帶回實(shí)驗(yàn)室,除去泥土、藻類(lèi)以及吸附物等雜物,然后將所有樣品裝到有編號(hào)的牛皮信封中,置于60℃烘箱中烘干至恒重,稱(chēng)量其干物質(zhì)殘余量后再測(cè)定其中的總碳、總氮和總磷的含量。樣品全碳和全氮含量使用元素分析儀(Vario Max CN Analyzer, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany)測(cè)定；全磷使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Inductively Coupled Plasma Optical Emission Spectrometer(ICP-OES),Optima 5300DV,Perkin-Elmer,America)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

植物枯落物分解過(guò)程的評(píng)估參數(shù)用以下公式計(jì)算：

實(shí)測(cè)瞬時(shí)殘留率(The remaining rate,Rt)計(jì)算公式[33]：

(1)

式中,Rt表示t時(shí)刻殘留率,Mt表示t時(shí)刻重量,M0表示初始重量,t表示分解時(shí)間。

表1 蘆葦、南荻和薹草成熟碳氮磷及化學(xué)計(jì)量比初始值

差異顯著性使用Tukey檢驗(yàn)。均值后的不同字母表示樣本類(lèi)型之間的顯著差異(n=5,P<0.05)

瞬時(shí)衰減系數(shù)(The instantaneous loss rate,k)用Olson負(fù)指數(shù)衰減模型[34]計(jì)算：

Mt=M0e-kt

(2)

式中,k表示t時(shí)刻瞬時(shí)分解速率參數(shù),k值越大分解速度越快。

干物質(zhì)殘余率(y)用負(fù)指數(shù)衰減模型[35]levenberg Marquardt算法進(jìn)行模擬：

y=a×e-kt

(3)

式中,y為枯落物殘留率,a為擬合參數(shù),e為自然底數(shù)。

相對(duì)養(yǎng)分歸還指數(shù)(relative return index,RRI)計(jì)算公式[33]：

(4)

式中,Ct為t時(shí)刻某元素的濃度,C0為某元素的初始濃度。CRRI表示碳的相對(duì)歸還指數(shù)(carbon relative return index),NRRI表示氮積累指數(shù)(nitrogen relative return index),PRRI表示磷積累指數(shù)(phosphorus relative return index)。當(dāng)RRI為正數(shù)時(shí)表示枯落物分解過(guò)程中元素發(fā)生了凈釋放,當(dāng)RRI為負(fù)數(shù)時(shí)則表示發(fā)生了凈累積。

數(shù)據(jù)在Excel 2016中統(tǒng)計(jì)分析,在Origin 9.0軟件中制圖,在SPSS 19.0中進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),Tukey′s honestly差異顯著性檢驗(yàn)以及Pearson相關(guān)性分析,在Origin 9.0軟件中進(jìn)行單指數(shù)衰減模型擬合與制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物枯落物分解速率及殘留率的分異特征

通過(guò)Olson負(fù)指數(shù)衰減模型Mt=M0e-kt計(jì)算出每個(gè)分解時(shí)間點(diǎn)的枯落物干物質(zhì)瞬時(shí)衰減系數(shù)k,結(jié)果表明：分解時(shí)間對(duì)蘆葦、南荻和薹草枯落物k值的影響極其顯著(LW:F=371.828,P<0.0001; ND:F=132.889,P<0.0001; TC∶F=89.047,P<0.0001)。

三種植物枯落物干物質(zhì)k值都呈現(xiàn)出快速增大至最大值然后又迅速下降直至穩(wěn)定的趨勢(shì)(圖3)。其中蘆葦k值在15 d內(nèi)增加至最大值1.17,在10 d到90 d內(nèi)快速下降至0.49左右,第90天后非常緩慢地變小直至穩(wěn)定；南荻和薹草的k值在30 d左右增加至最大值,最大值分別約為0.57和0.92,在30—90 d內(nèi)快速下降,第90天后也非常緩慢地變小直至穩(wěn)定(圖3)。

圖3 蘆葦、南荻和薹草枯落物干物質(zhì)分解速率及殘留率動(dòng)態(tài)擬合Fig.3 Dynamics of decay rate and remaining rate of dry mass of Phragmites australis, Triarrhena lutarioriparia, Carex cinerascens litter

單因素方差檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在0—150 d內(nèi)蘆葦、南荻和薹草枯落物干物質(zhì)k值的差異性極顯著(10 d:F=148.642,P<0.0001; 30 d:F=108.147,P<0.0001; 60 d:F=9.068,P=0.005; 90 d:F=30.617,P<0.0001; 120 d:F=22.768,P<0.0001; 150 d:F=17.857,P<0.0001)。此外,在每個(gè)分解時(shí)間點(diǎn)上k值都是蘆葦?shù)淖畲?薹草的次之,南荻最小(圖3)。

在0—150 d內(nèi),蘆葦、南荻和薹草枯落物的干物質(zhì)殘留率呈現(xiàn)逐漸減小趨勢(shì)(圖3)。分解時(shí)間對(duì)三種植物枯落物的干物質(zhì)殘留率的影響極其顯著(LW:F=863.591,P<0.0001; ND:F=927.086,P<0.0001; TC:F=75.488,P<0.0001)。

分解0—150 d內(nèi),三種植物枯落物的干物質(zhì)殘留率也具有極顯著的差異性(10 d:F=156.198,P<0.0001; 30 d:F=117.409,P<0.0001; 60 d:F=9.573,P=0.004; 90 d:F=29.77,P<0.0001; 120 d:F=23.302,P<0.0001; 150 d:F=20.386,P<0.0001)。此外,在0—150 d內(nèi)的干物質(zhì)殘留率總是南荻最大,薹草次之,蘆葦最低。分解150 d后南荻、薹草和蘆葦枯落物的干物質(zhì)殘留率依次約為67.99%、60.88%和56.57%(圖3)。

將干物質(zhì)殘留率用Olson負(fù)指數(shù)衰減模型的levenberg Marquardt算法進(jìn)行擬合,發(fā)現(xiàn)擬合效果非常好,擬合系數(shù)R2均在0.84以上,擬合方程的各參數(shù)如圖3與表2所示。通過(guò)擬合方程預(yù)測(cè)出蘆葦、南荻、薹草枯落物分解完成50%所需的時(shí)間大約依次為184 d、249 d和210 d,分解完成95%所需的時(shí)間依次為795 d(約2.18 a)、1078 d(約2.95 a)和908 d(約2.49 a),并且3種樣品的平均分解速率差異極顯著(P<0.0001),分別約為0.00377、0.00278和0.00330.

表2 蘆葦、南荻和薹草枯落物分解過(guò)程O(píng)lson時(shí)間衰減模型擬合參數(shù)表

2.2 植物枯落物碳、氮、磷釋放動(dòng)態(tài)分異特征

在整個(gè)分解0—150 d內(nèi)蘆葦、南荻和薹草枯落物的碳元素都表現(xiàn)為凈釋放模式(CRRI>0),未出現(xiàn)積累的情況(圖4)。不同分解時(shí)間段內(nèi)三種植物枯落物CRRI值差異性極顯著(10 d:F=185.613,P<0.0001; 30 d:F=23.927,P<0.0001; 60 d:F=13.319,P=0.003; 90 d:F=104.349,P<0.0001; 120 d:F=53.742,P<0.0001; 150 d:F=103.095,P<0.0001)。在每個(gè)分解時(shí)間都是蘆葦?shù)腃RRI值最高,薹草次之,南荻最小。隨著分解的進(jìn)行三種植物枯落物的CRRI一直在持續(xù)增大,直到到150 d時(shí)蘆葦、薹草和南荻枯落物的CRRI值依次增大至約為57.44%、41.75%和34.58%(圖4)。

圖4 枯落物分解過(guò)程碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)動(dòng)態(tài)Fig.4 Dynamics of RRIs of Phragmites australis, Triarrhena lutarioriparia, Carex cinerascens litter

圖5 枯落物分解過(guò)程碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)Fig.5 Dynamics of stoichiometric ratio of Phragmites australis, Triarrhena lutarioriparia, Carex cinerascens litter

在整個(gè)分解0—150 d內(nèi)蘆葦和薹草枯落物的氮元素都表現(xiàn)為凈釋放模式(NRRI>0),未出現(xiàn)積累的情況,而南荻的氮元素一直表現(xiàn)為凈積累模式(NRRI<0),未出現(xiàn)釋放的情況(圖4)。分解0—150 d 3種植物枯落物的NRRI值差異性極其顯著(10 d:F=39.472,P<0.0001; 30 d:F=38.248,P<0.0001; 60 d:F=71.223,P<0.0001; 90 d:F=178.993,P<0.0001; 120 d:F=47.074,P<0.0001; 150 d:F=33.614,P<0.0001)。每個(gè)分解時(shí)間段的NRRI值均為蘆葦最高,薹草次之,南荻最小。隨著分解的進(jìn)行NRRI值并不是一直都升高,而是波動(dòng)起伏的。蘆葦?shù)牡腘RRI值波幅度很小,整體呈現(xiàn)出一直增大的趨勢(shì)。薹草NRRI值在0—10 d內(nèi)快速升高,而15—30 d內(nèi)快速減小,在30—150 d內(nèi)一直以非常緩慢的速度增大。南荻的NRRI在0—60 d內(nèi)迅速下降至最小值約-44.53%,在60—120 d內(nèi)緩慢上升至約-18.01%,在150 d時(shí)有減小至約-22.66%,南荻的NRRI在0—150 d內(nèi)雖上下波動(dòng)起伏,但均為負(fù)值(圖4)。

在整個(gè)分解0—150 d內(nèi)蘆葦、南荻和薹草枯落物的磷元素都表現(xiàn)為凈釋放模式(PRRI>0),未出現(xiàn)積累的情況(圖4)。不同分解時(shí)間段內(nèi)三種植物枯落物PRRI值差異性極顯著(10 d:F=25.324,P<0.0001; 30 d:F=120.071,P<0.0001; 60 d:F=108.879,P<0.0001; 90 d:F=339.118,P<0.0001; 120 d:F=159.296,P<0.0001; 150 d:F=94.718,P<0.0001)。3種植物枯落物的PRRI值相差不大,但是每個(gè)分解時(shí)間段內(nèi)PRRI值都是蘆葦最高,薹草次之,南荻最小。隨著分解的進(jìn)行三種植物枯落物的PRRI值都持續(xù)升高,都在0—30 d內(nèi)快速上升至最大值后再逐漸緩慢增大,到150 d時(shí),蘆葦、薹草、南荻枯落物的PRRI值分別依次約為88.91%、85.63%和79.27%(圖4)。

2.3 植物枯落物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比分異特征

蘆葦、南荻和薹草枯落物分解過(guò)程中的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)變化十分明顯(圖5)。

在分解的起始階段,C/N比值的大小順序?yàn)椋耗陷?約24.43)>薹草(約19.37)>蘆葦(約11.26)。但是隨著分解的進(jìn)行,在15—150 d內(nèi)C/N的大小順序變?yōu)椋恨凡?南荻>蘆葦,并且蘆葦C/N比一直比其他兩種低很多,而薹草和南荻C/N比差值并不大。不同分解時(shí)間段內(nèi)三種植物枯落物C/N比值差異性顯著(P<0.05)。從植物種類(lèi)來(lái)看,蘆葦C/N比在一直在緩慢下降,在150 d時(shí)達(dá)到最小值(約9.85),比初始值低約12.52%；南荻的C/N在0—60 d持續(xù)快速降低到最小值(約12.83),然后緩慢上升,到150時(shí)約為13.05,比初始值低約46.58%薹草的C/N比在0—60 d內(nèi)小幅度增大,在60 d時(shí)達(dá)到最小值(約14.98),而后逐漸緩慢增加,到150 d時(shí)約為15.96,比初始值低約17.60% (圖5)。

在分解的起始階段,C/P比值的大小順序?yàn)椋耗陷?約845.60)>蘆葦(約711.68)>薹草(約590.21)。但是隨著分解的進(jìn)行,在15 d以及90—150 d內(nèi)C/P的大小順序變?yōu)椋禾J葦>南荻 >薹草,并且三者之間差值并不大；在30—60 d內(nèi)C/P的大小順序變?yōu)椋禾J葦>薹草>南荻,并且蘆葦C/N比一直比其他兩種高很多,而薹草和南荻C/N比差值并不大。不同分解時(shí)間段內(nèi)三種植物枯落物C/N比值差異性顯著(P<0.05)。從植物種類(lèi)來(lái)看,蘆葦C/P比在0—30 d內(nèi)迅速增大至最大值(約為3755.58),然后緩慢減小,直至第150天時(shí)仍比初始值高約284.93%；南荻的C/P在0—30 d內(nèi)快速增加,在30—120 d內(nèi)持續(xù)緩慢增大到最大值(約3091.29),然后緩慢下降,到150 d時(shí)仍比初始值高約215.65%；薹草的C/P比在0—30 d內(nèi)快速增加,在30—120 d內(nèi)持續(xù)緩慢增大到最大值(約2694.47),而后逐漸緩慢下降,到150 d仍比初始值高約316.96% (圖5)。

在分解的起始階段,N/P比值的大小順序?yàn)椋禾J葦(約63.19)>南荻(約34.62)>薹草(約30.47)。隨著分解的進(jìn)行,在0—150 d內(nèi)N/P的大小順序沒(méi)有發(fā)生改變。蘆葦N/P比一直比其他兩種高很多,而薹草和南荻N/P比差值并不大。不同分解時(shí)間段內(nèi)三種植物枯落物N/P比值差異性顯著(P<0.05)。從植物種類(lèi)來(lái)看,蘆葦N/P比在0—30 d內(nèi)迅速增大至最大值(約為333.44),然后緩慢減小,直至第150天時(shí)仍比初始值高約348.55%；南荻的N/P在0—30 d內(nèi)快速增加,在30—120 d內(nèi)持續(xù)緩慢增大到最大值(約221.02),然后緩慢下降,到150 d時(shí)仍比初始值高約419.91%；薹草的N/P比在0—30 d內(nèi)快速增加,在30—90 d內(nèi)持續(xù)緩慢增大到最大值(約176.31),而后逐漸緩慢下降,到150 d仍比初始值高約428.98% (圖5)。

3 討論

通過(guò)在鄱陽(yáng)湖濕地展開(kāi)野外定位觀測(cè)研究,對(duì)濕地不同優(yōu)勢(shì)植物蘆葦、南荻和薹草枯落物進(jìn)行150 d的分解模擬實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)3種植物枯落物干物質(zhì)分解速率k值及殘留率都存在極顯著的差異性(圖3),這表明不同物種對(duì)枯落物的分解有不同程度的影響。本研究的分解模擬實(shí)驗(yàn)是在相同的非生物(光、溫、水)條件下、相同的土壤類(lèi)型和相同的試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間內(nèi)進(jìn)行的,所以植物枯落物分解的差異性主要與不同物種枯落物之間的化學(xué)組成與其計(jì)量比的差異有關(guān)(表1),而不是與小氣候[11]、水分條件[7]及土壤微生物活性[36]的差異有關(guān)。本研究中三種植物枯落物的碳、氮和磷含量及其化學(xué)計(jì)量比在0—150 d內(nèi)差異性極顯著。我們的研究結(jié)果與許多前人在這方面的研究結(jié)果是一致的[2,11- 12,19,36],認(rèn)為在其他條件相同時(shí),枯落物的質(zhì)量,如木質(zhì)素含量、碳、氮和磷等養(yǎng)分濃度及其化學(xué)計(jì)量比,特別是氮和磷的濃度與分解速率有著非常密切的關(guān)系[37- 39]。在通常情況下,木質(zhì)素等不容易分解的成含量高以及低氮、低磷的枯落物分解速率很慢[11,40],反之,較高營(yíng)養(yǎng)含量和較低木質(zhì)素含量的枯落物往往能更快更容易地被分解[41]。一般在濕地生態(tài)系統(tǒng)中植物葉片C∶N含量或C∶P含量越高,其分解速率越慢[42]。本研究中蘆葦葉片的碳和氮初始含量最高、薹草次之,而南荻的碳和氮含量最低,南荻初始C∶N和C∶P最高,而蘆葦C∶N最低(表1),因此,在每個(gè)分解時(shí)間點(diǎn)上的分解速率都是蘆葦?shù)淖畲?薹草的次之,南荻最小(圖3)。

3種植物枯落物分解速率k都呈現(xiàn)出0—15 d內(nèi)(蘆葦)或0—30 d內(nèi)(南荻和薹草)快速增大至最大值然后又迅速下降直至90 d以后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)(圖3)。這是可能由于鄱陽(yáng)湖濕地環(huán)境中水分比較充足[43],分解前期植物枯落物中可溶解成分快速淋溶,水溶成分和非木質(zhì)素碳水化合物優(yōu)先分解,且分解速率非?？靃44],而分解中后期期已木質(zhì)化的未分解碳水化合物與原有木質(zhì)素在微生物作用下同時(shí)降解,這個(gè)過(guò)程就比較緩慢,直到最后枯落物的木質(zhì)素含量趨于穩(wěn)定,殘余物質(zhì)逐漸腐殖化,這時(shí)候分解速率非常小也很穩(wěn)定[45]。

3種植物枯落物分解過(guò)程中的碳、氮和磷歸還指數(shù)及其化學(xué)計(jì)量比都存在極顯著的差異性、并且碳、氮和磷歸還指數(shù)的值都表現(xiàn)為蘆葦?shù)淖罡?薹草次之,南荻最小(圖4),這與分解速率大小規(guī)律是高度一致的。這進(jìn)一步說(shuō)明枯落物的質(zhì)量對(duì)枯落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放也有十分重要的影響[46],植物葉片枯落物C∶N及C∶P對(duì)分解過(guò)程中碳、氮和磷釋放量具有顯著的調(diào)控作用[39]。本研究中三種植物枯落物的CRRI一直在持續(xù)增大,并且前期增加速度快,后期增加速度較慢(圖4)。這與前人的研究結(jié)果基本一致[33,47]。一般情況下,CRRI變化整體包含前期快速增加和后期緩慢增加兩個(gè)過(guò)程[48],在前期淋溶過(guò)程中溶解性碳水化合物快速發(fā)生淋溶,CRRI會(huì)快速的增加,而后期受外部環(huán)境因子的激發(fā)作用或者外源營(yíng)養(yǎng)元素輸入等因素的影響[15,44],土壤微生物數(shù)量變多、活力增強(qiáng),分解殘留物中剩余木質(zhì)素、纖維素和單寧等難分解物質(zhì)開(kāi)始逐漸的被微生物所利用,此時(shí)CRRI的增加速度開(kāi)始減緩甚至開(kāi)始減小[44]。

3種植物枯落物的NRRI表現(xiàn)出不相同的趨勢(shì)。在整個(gè)分解過(guò)程蘆葦和薹草NRRI都正值,表現(xiàn)為波浪式緩慢增加,都是氮的凈釋放模式。而南荻的NRRI在整個(gè)分解過(guò)程中均為負(fù)值,呈現(xiàn)先迅速下降再緩慢增加的趨勢(shì),都是氮的凈積累模式(圖4)。這是因?yàn)榱苋苓^(guò)程氮元素會(huì)由于含氮鹽的流失而釋放,但是在微生物在分解大分子蛋白質(zhì)時(shí)會(huì)因?qū)Φ枨蟮脑黾佣鴮?dǎo)致氮積累[49],NRRI增加速度會(huì)減緩甚至?xí)蠓陆礫50],因此NRRI會(huì)表現(xiàn)出波動(dòng)起伏的情況。另外,分解過(guò)程中氮元素凈積累還是凈釋放還與初始狀態(tài)下的C∶N和氮元素濃度有關(guān)[51- 52],當(dāng)?shù)獫舛雀哂?.0%或C∶N在25—30之間時(shí),氮元素開(kāi)始釋放,當(dāng)?shù)獫舛冗^(guò)低時(shí)則會(huì)發(fā)生氮的積累。本研究中,南荻葉片氮濃度約為1.763%,而薹草和蘆葦葉片氮濃度均大于2.0%(表1)。因此,蘆葦和薹草表現(xiàn)為氮釋放,而南荻表現(xiàn)為氮積累。

本研究中3種植物枯落物分解過(guò)程中PRRI都表現(xiàn)為在0—30 d內(nèi)快速上升至最大值后再逐漸緩慢增大直至穩(wěn)定的趨勢(shì)(圖4)。這與前人的研究結(jié)果基本一致。由于植物組織中的磷主要以磷酸根或化合物的形式存在而容易發(fā)生淋溶損失的原因[53],分解初期磷的淋溶作用比較強(qiáng),枯落物中磷歸還速度的非?？?當(dāng)磷釋放到一定程度時(shí)濃度較低時(shí)歸還速度就會(huì)減緩并趨于穩(wěn)定[54]。而在Kuehn和Suberkropp[21]的研究發(fā)現(xiàn)在燈芯草(Juncuseffuses)的分解過(guò)程中,枯落物中磷元素濃度略有增加。這種研究結(jié)果的不一致主要是因?yàn)楸狙芯克x擇三種濕地植物葉片枯落物中磷元素的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于燈芯草葉片中磷元素的濃度。在鄱陽(yáng)湖濕地生態(tài)系統(tǒng)中主要優(yōu)勢(shì)植物的分解過(guò)程并不受到磷元素限制的影響,植物枯落物殘存的磷元素足以供給微生物用于自身的生長(zhǎng),并且還會(huì)把多余的磷元素釋放到環(huán)境中[7,15,29]。

4 結(jié)論

本研究在江西省鄱陽(yáng)湖濕地展開(kāi)野外定位觀測(cè)實(shí)驗(yàn),采用分解法對(duì)3種優(yōu)勢(shì)濕地植物蘆葦、南荻和薹草枯落物分解過(guò)程進(jìn)行了研究。表明在氣候和立地環(huán)境條件相同的情況下,植物種類(lèi)及基質(zhì)物質(zhì)量對(duì)枯落物分解及其養(yǎng)分釋放有很強(qiáng)的調(diào)控作用。主要結(jié)論如下：

(1)蘆葦、南荻和薹草枯落物的分解速率、干物質(zhì)殘留率以及碳、氮和磷的相對(duì)歸還指數(shù)都有極顯著的差異性；(2)在0—150 d內(nèi)分解速率都是蘆葦?shù)淖畲?薹草的次之,南荻最小。用Olson負(fù)指數(shù)衰減模型擬合方程預(yù)測(cè)蘆葦、南荻、薹草枯落物分解完成50%所需的時(shí)間大約依次為184 d、249 d和210 d,分解完成95%所需的時(shí)間依次為795 d、1078 d和908 d；(3)三種植物枯落物C和P在分解過(guò)程中都表現(xiàn)出凈釋放模式,而南荻枯落物的N一直表現(xiàn)為凈積累模式。蘆葦分解過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)釋放作用最強(qiáng),而南荻群落對(duì)氮的吸收和富集效應(yīng)最強(qiáng)。

開(kāi)展枯水期鄱陽(yáng)湖濕地優(yōu)勢(shì)植物分解過(guò)程的研究,不僅有助于深入理解湖泊濕地優(yōu)勢(shì)植物枯落物在碳、氮、磷生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的作用,為鄱陽(yáng)湖水文節(jié)律變化背景下草洲營(yíng)養(yǎng)元素釋放過(guò)程的預(yù)測(cè)提供數(shù)據(jù)支持,而且有利于完善鄱陽(yáng)湖生態(tài)安全預(yù)警機(jī)制,并為草洲管理提供科學(xué)認(rèn)識(shí)。今后的研究應(yīng)考慮不同物種枯落物混合時(shí)的分解過(guò)程以及分解過(guò)程中的微生物因素,以便能揭示植物群落物種多樣性及微生物活動(dòng)在濕地生物地球化學(xué)循環(huán)中的調(diào)控作用機(jī)制。

致謝：感謝江西鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局及相關(guān)工作人員對(duì)本研究野外工作的支持；感謝南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所的金松斌老師、蘭志春博士和沈瑞昌博士在室內(nèi)試驗(yàn)提供的幫助；感謝南昌大學(xué)張歡老師、吳申浩同學(xué)和王鑫同學(xué)、中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所博士生饒滴滴同學(xué)對(duì)野外樣地布設(shè)、取樣以及制圖的幫助。