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        橡膠樹紅根病患病與健康植株根際土壤微生物結(jié)構(gòu)及多樣性分析

        2021-01-13 05:05:15涂敏蔡海濱彭延麟官鑫伏雪曾霞胡彥師
        熱帶作物學(xué)報(bào) 2021年12期
        關(guān)鍵詞:根際土壤高通量測(cè)序橡膠樹

        涂敏 蔡海濱 彭延麟 官鑫 伏雪 曾霞 胡彥師

        摘 ?要:為探究紅根病對(duì)橡膠樹根際土壤微生物多樣性的影響,分別以患紅根病和健康橡膠樹根際土壤為研究對(duì)象,采用Illumina MiSeq高通量測(cè)序,分析了樣本間的微生物群落結(jié)構(gòu)和組成差異;同時(shí)測(cè)定根際土壤理化性質(zhì),分析其與土壤微生物群落的相關(guān)性。結(jié)果表明:患紅根病橡膠樹根際土壤真菌多樣性顯著降低,OTU數(shù)量和Alpha多樣性指數(shù)均低于健康橡膠樹根際土壤;患病植株根際土壤細(xì)菌多樣性略高于健康植株根際土壤;患病植株根際土壤中真菌的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變,細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化較小;在屬水平上,共檢測(cè)出289類土壤真菌、525類土壤細(xì)菌,病原菌Ganoderma在患病植株根際土壤中相對(duì)豐度高達(dá)31.32%,在健康植株根際土壤中未檢測(cè)到;有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀含量和pH在健康植株根際土壤中含量高,堿解氮在患病植株根際土壤中含量高;相關(guān)分析結(jié)果顯示,Ganoderma豐度與土壤有機(jī)質(zhì)含量和pH呈顯著負(fù)相關(guān)。該結(jié)果為揭示紅根病發(fā)生的根際微生態(tài)機(jī)制及研發(fā)紅根病綜合防控技術(shù)提供理論參考。

        關(guān)鍵詞:橡膠樹;紅根病;根際土壤;高通量測(cè)序;Alpha多樣性

        中圖分類號(hào):S794.1 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

        Abstract: To explore the effect of red root rot disease on the microbial diversity of rhizosphere soil, the rhizosphere soil of diseased and healthy Hevea brasiliensis were selected as the research objects, and Illumina Miseq high-throughput sequencing was used to analyze the microbial community structure and composition differences. The physiochemical properties of the soil samples were also analyzed. Infestation caused by red root rot decreased the fungi diversity of rhizosphere soil significantly, the number of OTU and Alpha diversity index were both lower than those in the healthy soil. The bacteria diversity in the diseased soil was slightly higher than that in the healthy soil. The community structure of fungi in the diseased soil changed significantly, and the change of bacterial community structure was small. At genus level, there were totally 289 kinds of soil fungi, 525 kinds of bacteria detected, the relative abundance of pathogenic Ganoderma in the diseased soil was as high as 31.32%, which was not detected in the healthy soil. The content of organic matter, available phosphorus, available potassium and pH value of the rhizosphere soil were higher in the healthy soil, and the content of hydrolysable nitrogen was higher in the diseased soil. Correlation analysis showed that the abundance of Ganoderma was negatively correlated with the content of organic matter and pH value. This research revealed the micro-ecological changes of the rhizosphere with the occurrence of red root rot disease and would provide theoretical support for developing a comprehensive control method of red root rot.

        Keywords: Hevea brasiliensis; red root rot; rhizosphere soil; high-throughput; Alpha-diversity

        DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.034

        天然橡膠是重要的工業(yè)原料和戰(zhàn)略資源,全球99%以上的天然橡膠由巴西橡膠樹(Hevea brasiliensis)生產(chǎn)[1-2]。紅根病是橡膠樹危害面積最廣、影響最大的世界性土傳病害,嚴(yán)重縮短橡膠樹的生產(chǎn)壽命和產(chǎn)膠量,給橡膠產(chǎn)業(yè)帶來(lái)巨大損失[3]。根據(jù)形態(tài)學(xué)和分子鑒定,紅根病病原菌為橡膠靈芝菌(Ganoderma pseudoferreum)[4-5]和菲律賓靈芝(Ganoderma philippii)[6],其具有寄主范圍廣(10多種作物)、潛伏期長(zhǎng)(土壤中能達(dá)2年以上)[7]、蔓延較快(年均蔓延量為1.83 m)[8]等特點(diǎn)。目前在我國(guó)海南、云南、廣東等各植膠區(qū)均普遍發(fā)生[9-10],尤其海南屯昌市、儋州市和云南河口縣等地部分林段的膠林紅根病較重,發(fā)病率可達(dá)40%,未進(jìn)行預(yù)防處理的幼樹區(qū)高達(dá)60%,若不及時(shí)處理,死亡率可達(dá)100%[6, 11]。多年來(lái),生產(chǎn)上主要使用機(jī)械挖除和十三嗎啉來(lái)防治紅根病[12-13],但存在費(fèi)用高、環(huán)境污染、防效下降等問(wèn)題;木霉菌等生防菌對(duì)紅根病的拮抗作用在實(shí)驗(yàn)室得到驗(yàn)證[14-15],未見膠園防效報(bào)道。

        土傳病害發(fā)生的主要場(chǎng)所為根際,根際是作物吸收營(yíng)養(yǎng)成分的窗口,是寄主、土壤和微生物相互作用的關(guān)鍵區(qū)域[16]。相比于單個(gè)優(yōu)勢(shì)菌易受到生態(tài)適應(yīng)性、土著微生物競(jìng)爭(zhēng)及病原菌免疫等因素的影響,多樣類型的組合菌群既可以提高微生物的根際定殖能力,還會(huì)擴(kuò)大抑制病原菌的范圍[17-18]。根際微生物對(duì)寄主生長(zhǎng)的作用主要分為2類:第1類促進(jìn)寄主的生長(zhǎng),主要是通過(guò)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)、拮抗作用或誘導(dǎo)寄主的系統(tǒng)抗性等抑制病原菌的蔓延[19];第2類是加速寄主的死亡,主要是通過(guò)促進(jìn)土壤中病原菌的積累來(lái)完成[20]。因此,通過(guò)研究橡膠樹感染紅根病后根際土壤微生物群落組成及其多樣性變化,對(duì)了解橡膠樹紅根病發(fā)生及擴(kuò)散傳播策略具有重要意義。近年來(lái),Illumina高通量測(cè)序技術(shù)因其高效、快速、準(zhǔn)確的特點(diǎn),已經(jīng)廣泛應(yīng)用于根際土壤微生物多樣性研究中[21-22],為揭示土壤微生物豐度、物種組成提供大量的信息。以往調(diào)查表明,橡膠樹根病區(qū)土壤養(yǎng)分水平偏低,不利于橡膠樹根系生長(zhǎng)[23],但未見膠園土壤理化性質(zhì)與紅根病發(fā)生之間的相關(guān)性研究報(bào)道。本研究從橡膠樹根際土壤微生態(tài)角度出發(fā),通過(guò)土壤微生物的高通量測(cè)序,比較分析患紅根病和健康橡膠樹根際土壤微生物的Alpha多樣性、群落組成及其與土壤理化因子的相關(guān)性,為進(jìn)一步深化紅根病發(fā)生機(jī)理研究,為找到防控橡膠樹紅根病的有效方法提供理論參考。

        1 ?材料與方法

        1.1 ?材料

        患紅根病和健康橡膠樹的根際土壤樣品于2020年9月采集于海南省昌江縣龍江農(nóng)場(chǎng)。龍江農(nóng)場(chǎng)位于北緯19°1857,東經(jīng)109°1745,海拔127.76 m,年平均氣溫22.6 ℃,年降雨量2100 mm。橡膠樹種植品種為‘PR107’,樹齡18 a。選取樹冠稀疏、枯枝多的紅根病植株,距離主干30 cm處,挖掘深度25~30 cm,取出紅褐色病根,收集其根際土壤。選取與病樹相隔2株或以上,新生出的枝條豐富、生長(zhǎng)勢(shì)旺盛且前后左右4株均無(wú)發(fā)病的健康橡膠樹,同樣方法采集健康橡膠樹根際土壤。共采集患紅根病橡膠樹根際土壤3份,標(biāo)記為Disease 1、Disease 2和Disease 3;健康橡膠樹根際土壤3份,標(biāo)記為Health 1、Health 2和Health 3。部分根際土用5 mL帶蓋離心管儲(chǔ)存于液氮罐,隨后干冰保存送至上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進(jìn)行土壤微生物高通量測(cè)序;另一部分土壤室溫風(fēng)干,用于土壤理化性質(zhì)分析。

        1.2 ?方法

        1.2.1 ?微生物多樣性測(cè)定 ?采用E.Z.N.A. soil試劑盒(Omega Bio-tek)進(jìn)行土壤DNA提取,DNA濃度和純度采用NanoDrop2000進(jìn)行檢測(cè);細(xì)菌16S擴(kuò)增引物為338F和806R;真菌PCR擴(kuò)增引物為ITS1F和ITS2R。使用Illumina公司的Miseq PE300平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序,原始數(shù)據(jù)上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)。

        1.2.2 ?土壤理化性質(zhì)測(cè)定 ?參考鮑士旦[24]的方法對(duì)土壤堿解氮(HN)、有效磷(AP)、速效鉀(AK)、有機(jī)質(zhì)(SOM)、土壤pH 5種土壤理化因子進(jìn)行測(cè)定。

        1.3 ?數(shù)據(jù)處理

        采用Excel 2010軟件對(duì)土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理,獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)選用IBM SPSS Statistics 21;使用UPARSE(version 7.1)根據(jù)97%的相似度對(duì)序列進(jìn)行操作分類單元(operational taxonomic units, OTU)聚類;通過(guò)和Silva數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì),設(shè)置70%比對(duì)閾值,物種分類注釋采用軟件RDP classifier;通過(guò)MOTHUE(version v.1.30)分析微生物Alpha多樣性,共選取了5項(xiàng)多樣性指數(shù),其中Sobs、Chao、Ace反映土壤微生物群落的豐富度,Shannoneven反映群落均勻度,Shannon反映群落的多樣性;采用R(Version 2.15.3)繪制分析結(jié)果。

        2 ?結(jié)果與分析

        2.1 ?患紅根病和健康橡膠樹根際土壤微生物的OTU分類

        患紅根病和健康橡膠樹根際土壤真菌群落中分別檢測(cè)到813、1037個(gè)OTU(圖1A),其中共有OTU為545個(gè),健康橡膠樹根際土樣特有OTU為492個(gè),患紅根病橡膠樹根際土樣特有OTU為268個(gè);結(jié)果表明,感染紅根病后,橡膠樹根際土壤真菌OTU數(shù)量降低?;技t根病和健康根際土壤細(xì)菌群落中分別檢測(cè)到2429、2308個(gè)OTU(圖1B),其中共有OTU為2054個(gè),患紅根病橡膠樹根際土樣特有OTU為375個(gè),健康橡膠樹根際土樣特有OTU為254個(gè)。感染紅根病后,橡膠樹根際土壤細(xì)菌OTU數(shù)量與真菌相反,略微增加。

        2.2 ?患紅根病和健康橡膠樹植株根際土壤微生物Alpha多樣性

        根際土壤微生物多樣性擴(kuò)增項(xiàng)目號(hào)為PRJN?A-746358,具體擴(kuò)增結(jié)果序列號(hào)見表1。結(jié)果顯示,土壤微生物群落的覆蓋率為99.86%~99.99%,說(shuō)

        明建立的文庫(kù)能真實(shí)、有效地反映土壤環(huán)境微生物的多樣性。土壤中細(xì)菌的5項(xiàng)多樣性指數(shù)均高于真菌;健康橡膠樹根際土壤真菌Alpha多樣性顯著高于患紅根病植株根際土壤(P<0.05),而健康橡膠樹根際土壤細(xì)菌Alpha多樣性低于患紅根病植株根際土壤,但差異不顯著(P>0.05)。

        2.3 ?患紅根病與健康橡膠樹根際土壤微生物群落特征

        2.3.1 ?土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相似性分析 ?根據(jù)Beta多樣性距離矩陣,使用UPGMA算法構(gòu)建的層級(jí)聚類,分析不同樣本中群落組成的相似和差異程度。通過(guò)患紅根病與健康橡膠樹根際土壤生物群落的層級(jí)聚類圖(圖2),健康橡膠樹根際土壤與患病植株根際土壤真菌群落的距離閾值為0.526時(shí),分為單獨(dú)的2支,樣本間的距離相差較大。而土壤根際細(xì)菌在距離閾值為0.229時(shí),患病植株根際土壤樣本2(Disease 2)為單獨(dú)一支;距離閾值為0.190時(shí),另外2個(gè)患病橡膠樹根際土壤樣本與健康植株根際土壤樣本分開;各樣本間距離相差較小。可知紅根病的發(fā)生主要改變了橡膠樹根際土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)。

        2.3.2 ?土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析 ?對(duì)患紅根病和健康橡膠樹根際土壤真菌在不同分類水平進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。在門水平上,健康橡膠樹和患病植株根際土樣檢測(cè)到的真菌類型一致,主要包括擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、子囊菌門(Ascomycota)、球囊菌門(Glomeromycota)、被孢霉門(Mortierellomycota)和未知真菌。

        在屬水平上,土壤真菌群落共檢測(cè)出289類,其中患病橡膠樹根際土壤221類,健康植株根際土壤252類。橡膠樹根際土壤真菌在屬水平上的群落組成顯示,2類土壤優(yōu)勢(shì)真菌差異較大。健康橡膠樹根際土壤中富集未知真菌、Apiotrichum、Trichodema、未知Sordariomycetes、Glomerales等真菌,而患紅根病橡膠樹根際土壤中富集Saitozyma、Ganoderma、未知Ascomycota等真菌(圖3)。經(jīng)種水平群落組成鑒定,患病橡膠樹根際土壤中的土壤中富集的Ganoderma即為橡膠樹紅根病的病原菌,且其在患病植株根際土壤中相對(duì)豐度高達(dá)31.32%,在健康植株根際土壤中未檢測(cè)到。

        2.3.3 ?土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析 ?對(duì)患紅根病和健康橡膠樹根際土壤細(xì)菌在不同分類水平進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。在門水平上,健康和患病土壤共檢測(cè)到33個(gè)門的細(xì)菌,其中變形菌門(Proteobecteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)、酸桿菌門(Acidoba?ct?eriota)、放線菌門(Actinobacteriota)均為二者的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌,纖維桿菌門(Fibrobacterota)為患病土壤特有細(xì)菌。

        在屬水平上,土壤細(xì)菌群落共檢測(cè)出525類,其中患病橡膠樹根際土壤490類,健康植株根際土壤474類。橡膠樹根際土壤細(xì)菌在屬水平上的群落組成顯示,各屬在土壤中豐度差異不大,未知Xanthobacteraceae、Acidothermus、未知Elsterales、Bradyrhizobium等為優(yōu)勢(shì)菌群(圖4)。

        2.4 ?橡膠樹根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與根際土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

        2.4.1 ?橡膠樹根際土壤的理化性質(zhì)差異 ?對(duì)患紅根病和健康橡膠樹根際土壤進(jìn)行5類理化性質(zhì)的測(cè)定,結(jié)果見表2,健康橡膠樹根際土壤的AP、AK、SOM和pH均顯著高于患紅根病橡膠樹根際土壤(P<0.05);健康橡膠樹根際土中的HN顯著低于患紅根病橡膠樹根際土樣(P<0.05)。

        2.4.2 ?橡膠樹根際土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析 ?通過(guò)Spearman等級(jí)相關(guān)系數(shù)來(lái)分析優(yōu)勢(shì)菌屬與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性,結(jié)果見表3,土壤微生物多樣性水平與土壤理化性質(zhì)中AP、AK、SOM和pH呈正相關(guān),與HN含量呈負(fù)相關(guān)。其中真菌群落多樣性與AP、SOM和pH呈顯著性相關(guān)(P<0.05),細(xì)菌群落多樣性與HN、SOM和pH顯著性相關(guān)(P<0.05)。根際土壤真菌和細(xì)菌中屬級(jí)別前30物種的OTUs相對(duì)豐度與土壤理化因子得到的相關(guān)性熱圖也支持上述結(jié)果(圖5)。從圖5A可見,紅根病病原菌Ganoderma與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān),與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

        3 ?討論

        土壤微生物學(xué)特征能在一定程度上反映土壤的質(zhì)量和健康程度,當(dāng)土傳病害發(fā)生時(shí),健康植株與發(fā)病植株根際土中的微生物多樣性以及群間的動(dòng)態(tài)平衡往往差異巨大[25]。微生物群落多樣性指數(shù)越高,表明其群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,其系統(tǒng)就越穩(wěn)定,應(yīng)對(duì)環(huán)境變化、病原菌侵染的能力就越強(qiáng)[26]。本研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)橡膠樹根部受紅根病侵染后,根際土壤中真菌多樣性顯著降低,患病植株根際土壤的Sobs、Shannon和Shannoneven指數(shù)顯著低于健康植株根際土壤。該結(jié)果與多種作物土傳病害植株根際土壤真菌群落的研究結(jié)果一致[27-30]。紅根病病原菌Ganoderma在患病橡膠樹根際土壤中相對(duì)豐度高達(dá)31.32%,在健康橡膠樹根際土壤中未檢測(cè)到,表明病原菌在土壤中累積成為優(yōu)勢(shì)種,抑制了其他真菌的增殖,導(dǎo)致土壤真菌多樣性降低。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn),患病橡膠樹根際土壤中細(xì)菌多樣性比健康植株根際土壤高,這個(gè)結(jié)果與常見土傳病害侵染后細(xì)菌多樣性變化不一致,但該現(xiàn)象在人參紅皮病根際土壤中也有發(fā)現(xiàn)[31]??赡苁且?yàn)橄鹉z樹紅根病的發(fā)生導(dǎo)致橡膠樹根際土壤生態(tài)條件的改變,促進(jìn)一些微生物的生長(zhǎng)繁殖,從而使根際土壤細(xì)菌物種多樣性變得更加豐富。

        患紅根病橡膠樹根際土壤的細(xì)菌菌群中檢測(cè)出1個(gè)特有菌群——纖維桿菌科細(xì)菌,在健康植株根際土壤樣品中未被發(fā)現(xiàn)。據(jù)其他學(xué)者報(bào)道[32],土壤中纖維桿菌科相對(duì)豐度在入侵雜草中高于本地草本,在競(jìng)爭(zhēng)處理中也保持較高水平,并與本地草本植物的競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)呈顯著負(fù)相關(guān),推測(cè)纖維桿菌科細(xì)菌在削弱本地草本植物的競(jìng)爭(zhēng)能力中發(fā)揮作用。盡管纖維桿菌科在重金屬含量高的土壤中豐度通常較低[33],但該科也與入侵草優(yōu)勢(shì)正相關(guān)[34]。此外,纖維桿菌科主要作用是降解其纖維素,經(jīng)常在動(dòng)物瘤胃中發(fā)現(xiàn)[35-36],因此可能是有機(jī)物分解的重要分類群[37]。推測(cè)Ganoderma侵染橡膠樹根頸后,根際的纖維桿菌科細(xì)菌在降解橡膠樹根部纖維素中發(fā)揮作用。

        土壤的理化性質(zhì)可通過(guò)影響植物生理間接改變根際微生物的組成及相對(duì)豐度[38-39]。本研究發(fā)現(xiàn),健康橡膠樹根際土壤中的有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀的含量和pH均比患病植株根際土壤高,這與云南河口根病區(qū)調(diào)查結(jié)果一致[4]。本研究將土壤微生物多樣性指數(shù)與土壤理化因子進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)Ganoderma豐度與土壤有機(jī)質(zhì)含量和pH值顯著負(fù)相關(guān)。pH一直被認(rèn)為是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)最重要的化學(xué)特性之一[40-41],而橡膠樹適宜于有機(jī)質(zhì)豐富、土層深厚肥沃的酸性土壤(pH 4.0~6.5)[42],膠林土壤有機(jī)質(zhì)含量高或增施有機(jī)肥料都具有抑制根病侵染蔓延和促進(jìn)病樹自愈的作用[43]。因此在膠林中適當(dāng)增施有機(jī)肥,調(diào)控土壤pH可能對(duì)于橡膠樹紅根病的防控產(chǎn)生較好效果。

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        責(zé)任編輯:黃東杰

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