李佳靈 許全 楊秋 蘇天燕 符群友 楊懷 劉文杰

摘 ?要：研究林窗對土壤呼吸的影響及其機制，可為熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的準(zhǔn)確估算和森林土壤有機碳管理提供科學(xué)依據(jù)。以海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林窗（臺風(fēng)干擾形成）樣地為研究對象，通過開展林窗內(nèi)和林窗外（林內(nèi)）土壤呼吸的原位觀測試驗，并設(shè)置去除/保留凋落物處理來分析凋落物對土壤呼吸的影響;結(jié)合林窗內(nèi)外土壤的理化性質(zhì)及氣象要素，研究土壤呼吸的排放與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：林窗的空氣相對濕度、土壤溫度和土壤含水量與林內(nèi)均存在極顯著差異（P<0.01）;林窗的空氣溫度與林內(nèi)的差異不顯著（P>0.05）;林窗內(nèi)外的平均土壤呼吸分別為（3.29±0.54）μmol/（m2·s）和（2.38±0.51）μmol/（m2·s）。在月尺度上，林窗內(nèi)外的土壤呼吸的排放速率呈現(xiàn)多峰型曲線變化規(guī)律，排放趨勢大致相同，整體呈現(xiàn)出雨季大于旱季的變化規(guī)律。林窗和林內(nèi)的土壤呼吸速率存在顯著差異（P<0.05）。影響林內(nèi)和林窗土壤呼吸的最主要因素分別是有機碳和地下5 cm溫度。

關(guān)鍵詞：熱帶山地雨林;土壤呼吸;林窗

中圖分類號：S718.55 ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

Abstract： The effect of canopy gaps on soil respiration could provide scientific basis and theoretical reference for accu-rate estimating soil carbon emissions and effective management of soil organic carbon （SOC） accumulation in the trop-ical montane forest ecosystem. In this study， 60 hm2 dynamic observation plots and the natural canopy gaps in the tropical montane rainforest observation sites of the Jianfengling National Natural Reserve in Hainan Island，were se-lected as the research objects. Meteorological factors， soil environmental parameters， soil respiration and other indica-tors were observed and investigated regularly. Based on the observation data， daily and seasonal patterns and differences of soil respiration between the inside and outside of canopy gaps （which was formatted by typhoon interference） were analyzed. Then， the effect of canopy gaps on soil respiration was illustrated. In addition， the effects of litter on soil respiration were analyzed through removing/keeping the litter， and the characters of soil respiration at both inside. The relationship between soil respiration and environmental factors was determined using the best available structural model method， and the characteristics affecting the factors and differences of soil respiration were analyzed inside and outside the canopy gaps. In the result， there was a significant difference between relative air humidity， soil temperature and soil water content （P<0.01）. There was no significant difference between the air temperature of inside and outside the canopy gaps （P>0.05）. The average soil respiration rate was （3.29±0.54） μmol/（m2·s） at the inside canopy gaps， and the average soil respiration rate at the outside canopy gaps was （2.38±0.51） μmol/（m2·s）. At the monthly scales， the discharge rate of soil respiration showed a multi-peak curve at the both inside and outside forest gaps and the variation trend was almost the same. The overall of soil respiration at rain season was greater than that at the dry season. There was a significant difference between relative soil respiration rate of inside and outside the canopy gaps （P<0.05）. Soil respiration was quite different both inside and outside forest gaps. Soil temperature （5 cm） was the most important envi?r?onm?ental factors affecting soil respiration inside the forest gap.

Keywords： tropical montane rainforest; soil respiration; canopy gap

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.040

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，在全球碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用[1]。森林土壤呼吸是大氣CO2的主要自然來源，參與陸地生態(tài)系統(tǒng)森林碳循環(huán)，占生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的50%～95%[2-3]，其微小變化，可以顯著地改變大氣中CO2的濃度，并對氣候變化產(chǎn)生潛在的反饋[4]。由溫室氣體排放導(dǎo)致的全球變暖將給陸地生態(tài)系統(tǒng)帶來巨大的改變，如植被的生長期、有機碳分解速率、土壤酶活性以及養(yǎng)分循環(huán)過程等，進而對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡造成嚴(yán)重的干擾。目前已將溫室氣體減排作為亟待解決的問題，科學(xué)界也在努力探索自然界溫室氣體的排放機制。全球森林面積（4.03×109 hm2）約占整個陸地面積的31%，而熱帶森林（1.95×109 hm2）約占整個陸地面積的12%[5]。由此可見，開展熱帶森林土壤呼吸研究是探索溫室氣體減排的關(guān)鍵，對減緩全球氣候變暖具有重要意義。

研究土壤呼吸的影響因子是準(zhǔn)確估算森林土壤呼吸年排放量的基礎(chǔ)，受環(huán)境、氣象及生物活性等多重因素的影響[6]。Buchmann等[7]對德國云杉林的研究表明，土壤呼吸變化的80%左右由土壤溫度的變化來解釋;王大鵬等[8]對海南儋州熱科院試驗場五隊橡膠林的磚紅壤分析表明，土壤呼吸速率隨著土壤溫度的升高先增加后下降;蒿廉伊等[9]在中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院皋蘭生態(tài)與農(nóng)業(yè)綜合試驗站的研究結(jié)果表明，土壤含水量是影響荒漠草原區(qū)土壤呼吸的主要環(huán)境因子。趙吉霞等[10]在昆明磨盤山國家森林公園開展的研究結(jié)果表明，土壤有機碳含量與土壤呼吸均呈正相關(guān)。在德國西南部農(nóng)業(yè)土壤的研究結(jié)果顯示，超過1/2的土壤呼吸是來自酶介導(dǎo)的凋落物和土壤有機質(zhì)的分解[11]。呂富成等[12]對國內(nèi)外有關(guān)凋落物對土壤呼吸貢獻的研究成果進行整理，認(rèn)為凋落物也是影響土壤呼吸的重要因子之一?？梢姡煌瑓^(qū)域土壤呼吸的影響因子不盡相同。

研究林窗對土壤呼吸的影響對準(zhǔn)確估算森林土壤碳排放至關(guān)重要，已成為森林土壤碳循環(huán)和全球氣候變化研究中的前沿和熱點問題。海南尖峰嶺是我國目前自然保存較為完好的熱帶原始林區(qū)，也是熱帶山地雨林的典型地區(qū)。由于經(jīng)常受到臺風(fēng)的影響，尖峰嶺熱帶山地雨林內(nèi)的林窗呈現(xiàn)增加的趨勢[13]。林窗的產(chǎn)生通常會導(dǎo)致局部區(qū)域小氣候的改變，林窗內(nèi)的微環(huán)境改變勢必對土壤活性有機碳、酶活性和微生物活性等產(chǎn)生干擾，進而對土壤呼吸產(chǎn)生重要影響[14]。Adachi等[14]和陳燦等[15]研究表明林窗土壤呼吸高于林內(nèi)。本研究選取海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林窗樣地為研究對象，通過開展林窗（臺風(fēng)干擾形成）土壤呼吸的野外原位觀測試驗，并設(shè)置去除/保留凋落物處理來分析凋落物對土壤呼吸的影響;結(jié)合林窗內(nèi)外土壤的理化性質(zhì)及氣象要素，分析影響土壤呼吸排放的主要環(huán)境因子，以期為熱帶雨林土壤呼吸的估算提供理論支持。

1 ?材料與方法

1.1 ?區(qū)域概況

研究區(qū)位于海南熱帶雨林國家公園尖峰嶺片區(qū)（以下簡稱“尖峰嶺”），坐落在海南島西南部，橫跨樂東縣和東方市，總面積約為682.95 km2，屬熱帶季風(fēng)氣候。干濕兩季明顯，雨季為每年的5—10月，旱季從11月至次年4月。該區(qū)域年平均降雨量為2449 mm[16]，80%～ 90%的降水在5—10月[17];年平均氣溫為19.8 ℃，年積溫（≥10 ℃）7200 ℃[16];全年空氣濕度大，平均相對濕度為88%，屬極濕類型[18]。土壤類型為磚紅壤-黃壤，土壤水分和腐殖質(zhì)含量高[19]。尖峰嶺生物多樣性豐富，植被類型完整，其中熱帶山地雨林為優(yōu)勢類型，喬木以樟科（Lauraceae）、殼斗科（Fag?a?ceae）、山礬科（Symplocaceae）、木犀科（Olea?ceae）、桃金娘科（Myrtaceae）等為優(yōu)勢物種[20]。

1.2 ?試驗樣地選擇

林窗觀測樣地位于尖峰嶺天池氣象站附近，處于核心區(qū)內(nèi)。選取其中6個面積相近（700 m2）、形成時間一致、地形大致相同的林窗[21]。樣地內(nèi)土壤類型為磚黃壤-黃壤，大樣地附近主要植物為大葉蒲葵[Livistona saribus （Lour.） Merr. ex A. Chev.]、海南三角瓣花[Prismatomeris tetrantra （Roxb.） K. Schum]等。

1.3 ?野外觀測和土壤樣品采集

各林窗試驗樣地距地面1.5 m高處的空氣溫濕度、土壤含水量等均由EM50數(shù)據(jù)采集器自動記錄，每10 min采集1次數(shù)據(jù)（全年連續(xù)監(jiān)測）。土壤呼吸的觀測時間和儀器等土壤呼吸數(shù)據(jù)采用LGR溫室流動分析儀（Ultra-Portable Greenhouse Gas Analyzer）進行測定，每個月月底晴天9：00—12：00，對林窗內(nèi)和林窗外（林內(nèi)）土壤呼吸和表層5 cm土壤溫度進行測定（溫濕度傳感器埋入深度為5 cm），測量時間為3 min，每個土壤環(huán)測定3次，取其平均值。觀測時間為2018年1月至12月（4月未觀測）。

在土壤呼吸觀測的同時采集土壤樣品，在6個試驗樣地的林窗內(nèi)外分別布設(shè)6個（林窗中心附近）和4個（林內(nèi)）土壤呼吸環(huán)，在每個林窗

內(nèi)外分別隨機選取3個取樣點，以相同的方法采集36份新鮮土樣，混合均勻，裝入自封袋，帶回實驗室，去除植物殘體、根系和大塊石礫等土樣中可見雜物，分取一部分鮮土過2 mm篩后于4 ℃冰箱內(nèi)冷藏保存，用于土壤酶活性和銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等的分析;另一部分鮮土在實驗室內(nèi)自然風(fēng)干，磨細后過100目篩，進行其他土壤理化性質(zhì)的分析。每個林窗內(nèi)外土壤呼吸環(huán)均進行去除凋落物和保留凋落物（對照）2種處理，每個林窗選取1個土壤環(huán)，使用凋落框附帶尼龍網(wǎng)以去除凋落物。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用單樣Kolomogorov-Semirnov（K-S）方法進行正態(tài)分布檢驗，運用配對t檢驗和單因素方差分析比較林窗內(nèi)外土壤呼吸月變化的差異顯著性，采用Pearson相關(guān)系數(shù)評價土壤呼吸與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)性;采用逐步回歸分析影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?林窗內(nèi)外空氣溫濕度、土壤溫度和土壤含水量的變化特征

從圖1可看出，空氣相對濕度表現(xiàn)為林窗大于林內(nèi)，5月降至最低值，8月達到最大值，林內(nèi)則是10月達到最大值，雨季高，旱季低，呈現(xiàn)明顯的周期性變化;林窗內(nèi)外地下5 cm的含水量與空氣相對濕度的趨勢大體相同，雨季初期開始上升，8月和9月達到最大值，旱季開始，土壤含水量下降，但總體來看，林內(nèi)的土壤含水量大于林窗的土壤含水量，與空氣相對濕度相反;空氣溫度和地下5 cm溫度在2月均出現(xiàn)最低值，5月空氣溫度達到最大值，即連續(xù)的干旱導(dǎo)致土壤和空氣溫度積累到最大值，雨季的到來對土壤溫度開始緩解下滑，但總體表現(xiàn)為雨季期間的土壤溫度大于旱季的溫度。在月變化尺度上，林窗的空氣溫度、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤含水量分別為18.90 ℃、98%、20.71 ℃、31%;林內(nèi)的空氣溫度、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤含水量為19.01 ℃、95%、20.03 ℃、34%。配對t檢驗的結(jié)果表明，在時刻和日變化尺度上，林窗的空氣溫度、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤含水量與林內(nèi)均存在極顯著差異（P<0.01）;在月變化尺度上，空氣相對濕度、土壤溫度和土壤含水量與林內(nèi)均存在極顯著差異（P<0.01）。林窗的空氣溫度與林內(nèi)差異不顯著（P>0.05）。綜上所述，土壤溫度與土壤含水量、空氣溫度與空氣相對濕度均呈極顯著相關(guān)（P<0.01），高溫和高濕在雨季同時出現(xiàn)，且雨季的平均溫度高于旱季。

2.2 ?林窗內(nèi)外土壤呼吸特征

從圖2可看出，雨季（5—10月）的土壤呼吸高于其他時間段。林窗的土壤呼吸排放速率為2.39～4.29 μmol/（m2·s），年平均排放速率為（3.29±0.54） μmol/（m2·s），最大值出現(xiàn)在10月;林內(nèi)的土壤呼吸排放速率為1.76～3.65 μmol/（m2·s），年排放速率為（2.38±0.51）μmol/（m2·s），最大值出現(xiàn)在9月。林窗和林內(nèi)的土壤呼吸排放速率呈極顯著差異（P<0.01）;其中，雨季林窗和林內(nèi)的土壤呼吸排放速率呈極顯著差異（P<0.01），旱季林窗和林內(nèi)的土壤呼吸排放速率差異不顯著（P>0.05）。通過對比空氣、土壤溫度和含水量與土壤呼吸的變化趨勢，雨熱同期的時候土壤呼吸速率達到最大值（圖2）。1—4月，土壤溫度開始上升，但土壤和大氣濕度開始下降，降雨較少，抑制土壤呼吸排放速率;隨著雨季的到來，6—10月，土壤溫度和土壤含水量均表現(xiàn)為較高的水平， 10月土壤呼吸速率達到最高峰，林內(nèi)由于林冠截流對土壤水分產(chǎn)生干擾，出現(xiàn)滯后性。在月份尺度上，林窗內(nèi)外的土壤呼吸排放速率呈現(xiàn)多峰型曲線變化規(guī)律，排放趨勢大致相同，整體呈現(xiàn)出雨季大于旱季的變化規(guī)律。

去除凋落物后，林窗內(nèi)外土壤呼吸速率均呈現(xiàn)下降的趨勢（圖3）。林窗土壤呼吸速率為多峰曲線，9月份出現(xiàn)最大值，3月出現(xiàn)最小值;林內(nèi)去除凋落物后土壤呼吸速率最小值為8月，雨季初期（5月）和末期（9—10月）的土壤呼吸速率較高。

林窗去除凋落物土壤呼吸排放速率為1.61～ 2.90 μmol/（m2·s），降低率變化為7.21%～54.12%，降低率最大值在7月，6—8月存在顯著差異性（P<0.05）;林內(nèi)去除凋落物土壤呼吸排放速率為1.29～2.69 μmol/（m2·s），降低率變化為0.44%～ 47.13%，降低率最大值在8月，僅有7—8月存在顯著差異性（P<0.05）。全年林窗地上凋落物

對土壤呼吸的貢獻率為31.96%，林內(nèi)貢獻率為22.38%。

2.3 ?林窗內(nèi)外土壤呼吸與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析

通過Pearson相關(guān)系數(shù)評價土壤呼吸與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)性，從表1可知，林窗內(nèi)外土壤呼吸主要受地下5 cm溫度和土壤有機碳影響。

林窗（SRLc）和林內(nèi)（SRLX）土壤呼吸逐步回歸最佳擬合模型表示如下：

SRLc=0.2145ST?1.6377，（R2=0.2039，P=0.000）;

SRLx=0.871?0.052SOC+0.153ST，（R2=0.252，P=0.036）。

結(jié)果表明，地下5 cm溫度是影響林窗土壤呼吸的最主要因素（預(yù)測變量重要性=1.000）;土壤有機碳（預(yù)測變量重要性=0.326）和地下5 cm溫度（預(yù)測變量重要性=0.224）是影響林內(nèi)土壤呼吸的最主要因素。

3 ?討論

3.1 ?尖峰嶺熱帶山地雨林林窗內(nèi)外的土壤呼吸速率變化特征

本研究中林窗內(nèi)外土壤呼吸的月變化一致，呈現(xiàn)出多峰的變化趨勢，存在3個高峰期，與沙麗清等[22]對西雙版納熱帶雨林研究得出的變化趨勢一致。2018年，尖峰嶺熱帶山地雨林林窗的土壤呼吸排放速率為2.39～4.29 μmol/（m2·s），其年平均排放速率為（3.29±0.54）μmol/（m2·s）;林內(nèi)的土壤呼吸排放速率為1.76～3.65μmol/（m2·s），其年平均排放速率為（2.38±0.51）μmol/（m2·s），略低于西雙版納熱帶植物園[23]、大興安嶺原始溫帶森林[24]、波多黎各熱帶森林[25]和馬來西亞原始林[14];略高于密歇根北部闊葉林[26]和廣東季風(fēng)常綠闊葉林[27];與福建白沙杉木林[15]、鼎湖山常綠闊葉林[28]、馬來西亞熱帶雨林[29]大體一致。不同的地區(qū)的土壤呼吸因地理環(huán)境和氣象條件的不同而存在差異。Song等[30]收集了中國森林系統(tǒng)139項土壤呼吸估算值得出年均土壤呼吸為2.43 μmol/ （m2·s），陳光水等[31]研究認(rèn)為中國森林平均土壤呼吸速率為2.58 μmol/（m2·s），均與本研究林內(nèi)的土壤呼吸速率接近。張克勝等[32]認(rèn)為中國森林土壤呼吸平均速率為2.67 μmol/（m2·s），其中，天然林平均土壤呼吸速率[2.89 μmol/（m2·s）]，天然林的土壤平均呼吸速率依次為：熱帶>暖溫帶>亞熱帶>高原氣候區(qū)>中溫帶。

3.2 ?凋落物對林窗內(nèi)外土壤呼吸速率的影響

本研究中，林窗去除凋落物后土壤呼吸速率為多峰曲線，雨季初期和末期的土壤呼吸速率較高，出現(xiàn)2個高峰期。其中5—6月的高峰期可能是由枯枝落葉導(dǎo)致的，其土壤營養(yǎng)成分增強，對微生物活性起促進作用;8—9月的高峰期是因為臺風(fēng)比較集中，凋落物量增加，通過凋落物的降解，在碳氮比輔助下，土壤有機質(zhì)的分解速度加快[29]，導(dǎo)致土壤呼吸速率增強。結(jié)果顯示：林窗內(nèi)外去除凋落物土壤呼吸排放的范圍分別為1.61～2.90 μmol/（m2·s）和1.29～2.69 μmol/（m2·s）。植物凋落物含有復(fù)雜的生物化學(xué)組成，包括無法酸解的木質(zhì)素和蠟質(zhì)等長期存留在土壤中，在分解過程中的聚合和絡(luò)合作用也能抵擋微生物的分解，林窗凋落物對土壤呼吸的貢獻率比林內(nèi)高，可能由于林窗的土壤溫度高于林內(nèi)土壤溫度，適宜的條件下，林窗的凋落物分解速率高于林內(nèi)，其土壤呼吸速率也高于林內(nèi)，林內(nèi)的凋落物量雖然高于林窗，但土壤呼吸不僅與凋落物數(shù)量有關(guān)，還與凋落物的質(zhì)量和周圍的環(huán)境條件緊密關(guān)聯(lián)。林內(nèi)的凋落物覆蓋層較厚，可以改變土壤表層的溫濕度，但其持續(xù)的富集導(dǎo)致氧氣的缺乏對土壤呼吸起著抑制作用。

3.3 ?林窗內(nèi)外土壤呼吸的影響因子分析

結(jié)果表明，林窗內(nèi)外土壤呼吸速率均受土壤溫度的影響，這可能是土壤微生物在長期的進化過程中適應(yīng)了熱帶雨林中濕熱的土壤環(huán)境;當(dāng)土壤溫度升高時，其代謝顯著增強[33]，其土壤呼吸速率也明顯增強。一般而言，溫度升高可以激活休眠微生物，增加微生物種類的豐富度，可能會擴大可礦化碳庫[34]，從而促進微生物呼吸。另外，土壤溫度的升高促進了土壤中的氣體傳輸，從而加速了氣體與大氣的交換[35]。尖峰嶺熱帶雨林中，雨季的高溫高濕氣候為土壤微生物及植物根系創(chuàng)造了適宜的生命代謝環(huán)境[36]，可直接影響到土壤根系的活性、呼吸速率、土壤表層凋落物的分解和土壤微生物、酶活性等，從而影響到林分內(nèi)土壤呼吸值[15， 37]，使得雨季土壤呼吸速率達到最高峰。研究結(jié)果表明，土壤溫度與土壤含水量極顯著相關(guān)，但林窗內(nèi)外土壤含水量與土壤呼吸相關(guān)關(guān)系均未達到顯著水平（P>0.05），且與土壤呼吸的擬合度較低，可能因為土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系復(fù)雜，簡單的線性模型難以很好得描述土壤含水量對土壤呼吸的影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳是影響林內(nèi)土壤呼吸的主要因素，可能因為其是有機物分解過程的底物，是微生物能量獲取的來源，因此較高的有機碳可以支撐土壤中較高的微生物活性，為土壤微生物進行分解活動提供了營養(yǎng)和能量，促進土壤呼吸作用[38]。有機碳含量也可以影響土壤通風(fēng)性、含水量和陽離子保持能力，一般而言，土壤有機碳含量與土壤呼吸呈正相關(guān)[10]。林窗和林內(nèi)土壤呼吸影響因素的不同可能與其營養(yǎng)元素含量的差異有關(guān)，林窗可能受大氣氮沉降的影響較大，有效氮的含量比林內(nèi)的大;林內(nèi)則由于凋落物的存在，碳源輸入增加土壤有機碳的含量。

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責(zé)任編輯：黃東杰