郝再明

(山西省林業(yè)調查規(guī)劃院，山西 太原 030012)

林窗又叫林隙，是當前森林景觀生態(tài)學研究的重要內容之一。林窗的存在和發(fā)展是森林景觀異質性的重要基礎，也是分析不同干擾形式下森林生態(tài)演化的重要依據(jù)，對預測森林景觀發(fā)展趨勢和把握森林群落動態(tài)變化具有重要作用。從景觀生態(tài)學角度來看，林窗屬于干擾，這種干擾的存在常常是自然發(fā)生的。個別林區(qū)也存在人為干擾形成的林窗，但是數(shù)量以及相對面積較小，對森林群落演化方向的影響有限。林窗的形成實際上打破了森林群落原有的、穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境，改變了植物生存的空間和群落結構，增加了森林群落的異質性，這為保持生態(tài)結構的相對穩(wěn)定奠定了基礎，同時也為生物多樣性的發(fā)展提供了適宜的環(huán)境條件，保障了不同物種共生的基礎條件。因此，研究林窗特征及其對生物多樣性的影響規(guī)律，對指導森林經(jīng)營管理具有重要的實踐意義。

1 林窗的涵義

林窗一詞首先由英國科學家在1947年提出，當時對林窗的定義是森林中部分樹木非正常死亡后，原有的林冠線發(fā)生斷裂，陽光可以直接照射到地面上從而引起部分區(qū)域環(huán)境發(fā)生改變，或者原始森林樹冠層出現(xiàn)間隙的現(xiàn)象，主要以自然因素的影響為主。隨著世界各國對森林生態(tài)演化規(guī)律研究的不斷深入，林窗的概念以及涵義不斷得到補充和完善。20世紀70年代，美國森林生態(tài)研究員通過多年的觀察和實地調研，將林窗定義為森林或叢林中的樹木因特殊原因死亡后林冠層空缺形成的空隙或間隙。這個概念的側重點在于林窗是原有森林林冠層形成的空隙，而對其形成原因并未進行深入探討。1989年Runkle研究認為，林窗不僅僅是自然形成的森林林冠層的空隙，還應該包括死亡植株周圍的空閑土壤或者空閑空間。這個定義實際上指出了林窗是一個空間的概念，對于深入研究林窗的特征以及其對生物多樣性的影響規(guī)律具有重要的意義。近些年，隨著研究的不斷深入，林窗定義的范圍發(fā)生了較大變化，由原有的單株樹木死亡形成的空隙擴展至由多種原因形成的大面積森林死亡所形成的空間。從森林景觀生態(tài)學的角度來考慮，林窗的研究范圍一般不超過1 000 m2.

2 林窗的特征

從森林景觀生態(tài)學的角度來看，林窗的特征主要包括5個方面的內容。

2.1 林窗的形狀

林窗的形成具有一定的偶然性，由于不同地段樹木死亡的數(shù)量和面積不同，使得林窗沒有固定的形式或形狀。但是從垂直角度上分析，林窗一般均表現(xiàn)為上大下小的立體空間形式，隨著樹木的更新，林窗的立面形狀又會變?yōu)殄伒谞?。所以，林窗形狀表現(xiàn)出較強的不規(guī)則性。

2.2 林窗的大小

林窗的大小一般是用面積來進行衡量的。由于不同林分或者不同地區(qū)林窗形成方式不同，使得林窗的大小存在較大差異。一般森林空隙面積小于4 m2時不作為林窗考慮，空隙面積超過1 000 m2時則定義為空地。所以林窗面積一般為4 m2～1 000 m2.

2.3 林窗的存在期

森林中林窗存在期的長短直接影響著次生林的更新，也影響著森林景觀異質性的強弱，同時也決定著原有林分結構的差異性。所以，林窗存在期的長短是決定森林生物多樣性的重要因素。

2.4 林窗的結構形式

森林中樹木枯死的方式不同，使得林窗的結構形式也存在較大差異。如，樹木的枯死、焚燒、折斷等形式不同，形成的林窗結構也不同，且林窗對周圍環(huán)境的影響也不同。林窗結構形式的差異還會影響到新物種的更新和遷移，從而更加有利于森林景觀異質性的形成和保持。

2.5 形成林窗的原始樹木或林分

在森林中，林窗一般由一種或多種樹木、一株或多株甚至成片樹木枯死所形成。通常形成林窗的樹木的大小，或者是林地的面積，直接決定了林窗的大小，也決定了林窗的環(huán)境條件。環(huán)境條件的差異在一定程度上也影響了次生林的更新和發(fā)育。

3 林窗內適宜植物多樣性的環(huán)境條件

生物多樣性的發(fā)展需要適宜的環(huán)境條件作為基礎。林窗形成地不同，林窗內的環(huán)境條件也會存在較大差異，這也為生物多樣性的發(fā)展奠定了基礎。

1) 林窗微地形的不同會導致環(huán)境差異較大。例如，樹木的傾倒方向、人工伐樹形成樹坑的大小、天然地形差異等，均會影響林窗內的環(huán)境條件。環(huán)境條件的差異最終使得部分植物可以生存，部分植物無法生存，這實際上也是自然選擇的重要形式。

2) 不同林窗內光照條件存在較大差異。面積較大的林窗，其光照條件從上至下均比較強；而面積較小的林窗，其下層空間的光照條件比較差；緯度越低這種差異越小，寒溫帶地區(qū)差異最大。一天內不同時段的光照也存在較大的差異，這與太陽高度有一定的相關性。也有研究認為，林窗內的光照條件還受樹木高度、樹冠大小及植物組成等因素的影響。

3) 不同林窗的溫、濕度存在較大差異。從林窗上部來看，由于受到其它林木的影響，溫度和濕度均高于地面。特別是在冬季，林窗內的溫度一般較低，林窗內新生植物體容易遭受凍害。林窗內風力大于林區(qū)，導致了在干旱季節(jié)林窗內濕度較低，不利于次生林生長。

4) 林窗內土壤有效養(yǎng)分含量相對比較高。林窗的形成是以原有樹木的死亡為基礎的，而原有樹木死亡后不再吸收土壤內的養(yǎng)分，使得土壤內有效養(yǎng)分相比以前會有所提高。同時，由于光照和溫、濕度條件的改善，土壤內有機質的礦化速率顯著升高，這也在一定程度上提高了養(yǎng)分的有效性。從對土壤養(yǎng)分的監(jiān)測結果來看，土壤養(yǎng)分和資源數(shù)量與干擾強度呈正比例關系。但是這種相關性僅限于新生植物出現(xiàn)之前，當新生植物占據(jù)相應的空間后，土壤內養(yǎng)分含量又會呈現(xiàn)出降低的趨勢。

4 林窗對植物多樣性的影響

林窗形成后，在相當長的一段時間內，其內的生長環(huán)境會發(fā)生變化，從而會在一定程度上改變森林群落的演化過程，同時也會影響森林景觀格局的形成。所以林窗對森林植物多樣性的發(fā)展具有重要的推動作用。從環(huán)境角度看，林窗內光照強度中等，與空地的全光照環(huán)境完全不同，所以其內適宜中性光照植物的生長。且林窗內養(yǎng)分條件相對比較好，對于喜肥林木的生長具有顯著的促進作用。濕度上的差異使得林窗內環(huán)境條件變化不穩(wěn)定，容易促進各種不同類型植物生長，對于提高植物多樣性具有重要作用。林窗形成后，林窗內局部環(huán)境條件的改變也會引起不同樹種的適應性反應。對于先鋒樹種而言，由于林窗內光照條件較好，因此種子很快就在林窗內發(fā)芽生長，為了爭取更多的陽光，先鋒樹種會迅速占領林窗的部分空間。但是由于先鋒樹種對周圍環(huán)境的影響與原有樹種不同，這也會促進非先鋒樹種的生長。在先鋒樹種未占據(jù)的空間內，非先鋒樹種種子可以在弱光照、低養(yǎng)分條件下萌發(fā)生長。這些樹種耐陰性較好，在林窗創(chuàng)造的微環(huán)境下，可以填補先鋒樹種留存的空間，這在一定程度上增加了植物多樣性。

林窗對森林底部環(huán)境的改變，還可以促進森林底層長期休眠的喜光樹種萌發(fā)、生長。這些喜光植物的生長可以改變原有林木樹種的組成和不同林木在森林中所占的比重。對于耐陰樹種而言，林窗的產(chǎn)生導致其數(shù)量和比例降低。但并不是所有耐陰樹種均會表現(xiàn)出比較明顯的反映，也有部分耐陰樹種的生長會停止，但是不會死亡，待新生喜光樹種成年后，這部分耐陰樹種仍然會繼續(xù)生長和繁殖，從而增加植物多樣性。在對溫帶混交林的研究中發(fā)現(xiàn)，當森林中林窗產(chǎn)生之后，強陽性先鋒樹種首先生長，一段時間之后，強陽性樹種在林窗中占據(jù)主導地位，并且形成了自己的生態(tài)位。隨著先鋒樹種的逐漸穩(wěn)定，耐陰樹種發(fā)育，導致不同植物生態(tài)位分化，而森林內樹種的組成也會發(fā)生變化。當林冠線相對穩(wěn)定之后，強陽性先鋒樹種的生長就會受到抑制，林下耐陰樹種或者植物的種類就會呈現(xiàn)升高的趨勢。從不同類型植物的發(fā)育過程來看，在林窗形成初期，灌木或小喬木的更新速度最快。隨著時間的延長，會出現(xiàn)部分中等喬木，而灌木的生長受到抑制。林窗發(fā)育后期，高大的喬木占據(jù)主要地位，而草本植物此時也會快速發(fā)育，其多樣性隨著光照和水分條件的變化而發(fā)生改變。從之前的相關研究來看，有林窗形成的森林群落植物多樣性一般顯著高于無林窗的。

森林內的林窗也會影響樹種的遷移。林窗內供野生動物食用的資源相對較少，使得林窗內部分鳥類或者動物數(shù)量降低。所以一定程度上減少了部分物種種子的損失，這些種子萌發(fā)后會形成不同于原有林木群落的植物，有利于植物多樣性的發(fā)展。林窗對環(huán)境的影響也改變了微生物的種類及數(shù)量，從而影響著樹木種子的生存和發(fā)芽，以及幼苗的順利存活并發(fā)展成為新生植株，進一步影響植物多樣性和景觀異質性的產(chǎn)生。森林生物多樣性與森林群落的組成有直接關系，林窗對環(huán)境條件的改善促進了先鋒樹種的生長和原有樹種的更新，所以也促進了生物多樣性的發(fā)展。

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