于強(qiáng) 閆淑君 陳瑩 李兆陽 黃雪晶 王櫻錦 林銘群

摘要：文章結(jié)合葉片性狀，采用室內(nèi)浸提法對9種園林綠化樹種凋落葉的持水特性和失水特性進(jìn)行研究，以探討其凋落葉的持水性能。結(jié)果表明：1）最大持水率依次為香樟>羊蹄甲>丹桂>黃槿>紫葉李>垂柳>榔榆>白蘭>印度榕，最大失水率依次為丹桂>香樟>白蘭>黃槿>紫葉李>垂柳>印度榕>羊蹄甲>榔榆;2）持水率及失水率與時間均存在對數(shù)函數(shù)方程關(guān)系，吸水速率及失水速率與時間均存在冪函數(shù)方程關(guān)系;3）持水性能與葉長、葉寬和葉面積等性狀的相關(guān)性較強(qiáng)，持水性能的大小與凋落葉個體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及葉片之間的貼合度有關(guān)?？傮w上，香樟、丹桂、羊蹄甲及榔榆的持水性能相對較佳，具有較強(qiáng)的涵養(yǎng)水源能力。

關(guān)鍵詞：園林綠化樹種，凋落葉，持水性，失水性，葉片性狀

DOI： 10.12169/zgcsly.2020.12.27.0001

Abstract：?This paper uses the soaking extract method in combination with leaf traits to study the water holding characteristics and water losing characteristics of the litters from 9 species of greening trees for exploring their water holding capacity. The results show that： 1） Their maximum water holding rates are ordered as Cinnamomum camphora > Bauhinia purpurea > Osmanthus fragrans > Hibiscus tiliaceus > Prunus cerasifera > Salix babylonica > Ulmus parvifolia > Michelia alba > Ficus elastica， while their maximum water loss rates as O.?fragrans > C.?camphora > M.?alba > H.?tiliaceus > P.?cerasifera > S.?babylonica > F.?elastica > B.?purpurea > U.?parvifolia; 2） The water holding rate and the water losing rate have a logarithmic function equation relationship with time， and the water absorption rate and water loss rate have a power function equation relationship with time; and 3） The water holding capacity has a strong correlation with leaf length， leaf width， and leaf area， and it is also related to the morphological structure of individual litters and the compactness between the leaves. On the whole， C.?camphora， O.?fragrans， B.?purpurea， and U.?parvifolia have relatively better water holding capacity， and thus they have strong water conservation capacity.

Keywords： greening tree species， leaf litter，water holding characteristics， water losing characteristics， leaf trait

凋落物[1]作為連接植被與土壤的中間層，分解釋放的養(yǎng)分對維持土壤肥力起重要作用，同時對植被水環(huán)境平衡也具有重要意義[2-3]。一方面，附于地表的凋落物在一定程度上可減緩地表徑流、防止土壤侵蝕、抑制水分蒸發(fā)和促進(jìn)水分滲入土壤;另一方面，凋落物疏松結(jié)構(gòu)可吸滯和分散降水，達(dá)到涵養(yǎng)水源的作用[4-7]。凋落物包括植物凋落于地面的枝、莖、葉、花、果實(shí)和種子等[8]，其中，凋落葉占比49.6%～100%[9]，是凋落物重要的組成成分[10]。當(dāng)前對凋落葉的持水性能研究包括從不同樹種角度研究凋落葉的持水特性 [11]、研究不同生境下凋落葉的持水特性 [12]和分析凋落葉多樣性混合對其持水性能的影響等[13-14]。

以往研究多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的水文效應(yīng)，對城市綠地單個樹種的持水性能研究較少。為保證綠地的美觀整潔性，在城市綠地管理中多對凋落物進(jìn)行清除處理，而忽視其保持水土的作用，對其涵養(yǎng)水源能力的認(rèn)識也不足。熊詠梅等[15]研究了廣州市園林植物枝葉的枯落物的持水性能，但未涉及失水特性內(nèi)容，且以往持水性能研究中少見結(jié)合葉片性狀進(jìn)行分析。因此，為驗(yàn)證葉片性狀與其持水性能是否存在相關(guān)性，本文結(jié)合葉面積、比葉面積和葉形指數(shù)等葉片性狀對9種園林樹種凋落葉的持水及失水特性進(jìn)行定量研究，解析其持水性及失水性過程，探究城市環(huán)境下樹木凋落葉的持水性能，為城市綠地環(huán)境下涵養(yǎng)水源、保持水土功能的樹種選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)（119.23°E，26.11°N）位于閩江與烏龍江交匯處的福州市西郊，占地面積為234 hm2，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫22 ℃，極端氣溫最高42.3 ℃，最低-1.2 ℃，無霜期約326 d，年均日照時長1 700～1 980 h，年均降雨量900～2 100 mm，相對濕度77%[16]。土壤和植被類型分別以偏酸性的南方紅壤和亞熱帶常綠闊葉林為主[17]。

1.2 試驗(yàn)材料

研究選用的白蘭（Michelia alba）、丹桂（Osmanthus fragrans）、香樟（Cinnamomum camphora）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）、垂柳（Salix babylonica）、紫葉李（Prunus cerasifera）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、榔榆（Ulmus parvifolia）和印度榕（Ficus elastica）共9種園林綠化樹種的凋落葉是在2019年10月于校園不同園林綠化區(qū)域內(nèi)所收集。選擇在晴朗無風(fēng)的天氣，拾取新鮮未分解、形態(tài)完整和無明顯病蟲害的凋落葉分別裝入自封袋中，帶到實(shí)驗(yàn)室后立即對凋落葉進(jìn)行塵土、枯枝和碎屑等的清理，隨機(jī)選取每個樹種20片葉片，剪去葉柄，以測算葉面積（LA）、葉長（LL，葉片最長值）、葉寬（LW，葉片最寬值）、葉厚度（LT）及葉形指數(shù)（LI，葉長與寬的比值），烘干后稱其葉干重（LDW），并計算比葉面積（SLA=LA/LDW）。

使用Epson Perfection V19掃描儀將葉片掃描成圖后，將圖片導(dǎo)入ImageJ軟件計算LA;用直尺測量LL、LW，計算LI，用電子游標(biāo)卡尺避開主脈測定LT，每片測3次取平均值。隨后將葉片裝入信封放入鼓風(fēng)干燥箱（設(shè)置為75℃）烘干至恒重，稱量LDW并記錄。11月初，采用室內(nèi)浸提法[14]進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。將凋落葉放入鼓風(fēng)干燥箱10 min后取出，并稱取凋落葉10 g裝入0.1 mm孔徑的尼龍袋中完全浸水，分別于0.5、1、1.5、2、4、6、8、10、12、14、16、20、24 h后取出，懸置至不滴水時立即稱重。在凋落葉浸水24 h后，取出并懸掛以自然失水（室溫25 ℃），分別于0.5、1、1.5、2、4、6、8、10、12、14、16、20、24 h后稱重，每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 持水性能指標(biāo)計算

式（1）和式（2）中，M0為凋落葉烘干后的凈重; t1為凋落葉浸泡時間（h）;Mt1為浸泡t1時間后凋落葉的質(zhì)量。

式（3）和式（4）中，t2為凋落葉的失水時間（h）;Mx為浸泡24 h的凋落葉的質(zhì)量;Mt2為失水t2時間后凋落葉的質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SPSS 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著法（LSD）檢驗(yàn)組間差異顯著性，用皮爾遜相關(guān)性（Pearson）系數(shù)檢驗(yàn)各指標(biāo)的相關(guān)性。通過擬合各凋落葉的持水性、失水性與時間的多元回歸關(guān)系經(jīng)統(tǒng)計學(xué)檢驗(yàn)得到擬合度參數(shù)R2，并在P<0.01水平檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性。采用Origin2017軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片性狀差異

由表1可知，葉長大小依次為印度榕>白蘭>丹桂>垂柳>羊蹄甲>黃槿>香樟>紫葉李>榔榆。葉寬為印度榕>羊蹄甲>黃槿>白蘭>香樟>丹桂>紫葉李>垂柳>榔榆，其中，印度榕和白蘭各自與其他樹種間存在顯著差異（P<0.05）。葉形指數(shù)為垂柳>丹桂>白蘭>榔榆>香樟>紫葉李>印度榕>羊蹄甲>黃槿，其中，除印度榕與紫葉李、羊蹄甲與黃槿間不存在顯著差異外，其余均存在顯著差異（P<0.05）。葉面積為印度榕>白蘭>羊蹄甲>黃槿>丹桂>香樟>垂柳>紫葉李>榔榆，其中，印度榕與其他樹種均呈顯著差異（P<0.05）。葉厚為印度榕>丹桂>黃槿>榔榆>白蘭>香樟>羊蹄甲>紫葉李>垂柳，其中，印度榕、白蘭和丹桂各自與其他樹種均呈顯著差異（P<0.05）。比葉面積為垂柳>羊蹄甲>白蘭>紫葉李>香樟>黃槿>丹桂>印度榕>榔榆，均呈顯著差異（P<0.05）。

2.2 凋落葉的持水特性

凋落葉持水率隨浸水時間延長總體呈現(xiàn)兩種不同的增加趨勢（圖1）。其一，持水率隨時間逐漸上升，16～20 h增幅較大，之后又趨于平緩，如垂柳、丹桂和印度榕;其二，持水率在0～2 h表現(xiàn)出迅速上升的趨勢，2 h后逐步變緩，10 h后逐漸趨于平穩(wěn)，如羊蹄甲、香樟、黃槿、紫葉李、榔榆和白蘭。最大持水率（浸水24 h后）[11]依次為：香樟（351.70%）、羊蹄甲（277.30%）、丹桂（274.13%）、黃槿（261.08%）、紫葉李（248.67%）、垂柳（221.77%）、榔榆（214.35%）、白蘭（193.74%）、印度榕（116.87%）。除羊蹄甲與丹桂，榔榆與垂柳，黃槿與紫葉李3組之間的最大持水率無顯著差異（P>0.05）外，其他樹種間均存在顯著差異（P<0.05）。

凋落葉吸水速率隨浸水時間的增加而逐步降低（圖2），按時間變化可分為4個階段：1）0～2 h，吸水速率呈現(xiàn)快速下降趨勢，吸水速率（0.5 h后）[14]依次為香樟（2.908 g·g-1·h-1）、羊蹄甲（2.853 g·g-1·h-1）、丹桂（2.834 g·g-1·h-1）、白蘭（2.360 g·g-1·h-1）、紫葉李（2.002 g·g-1·h-1）、黃槿（1.177 g·g-1·h-1）、垂柳（1.482 g·g-1·h-1）、榔榆（1.387 g·g-1·h-1）、印度榕（0.629 g·g-1·h-1），其中，香樟、白蘭、印度榕各自與其他樹種存在顯著差異（P<0.05），其他樹種間無顯著差異（P>0.05）。2）2～6 h，吸水速率降幅減少，各樹種的差異呈逐漸變小趨勢;相比之下，印度榕始終保持低吸水速率、低降幅趨勢。3）6～12 h，吸水速率均降至0.5 g·g-1·h-1以下，并維持緩慢下降趨勢。4）12～24 h，各吸水速率曲線逐漸趨于重合且趨近0，說明葉片持水逐漸趨于飽和。經(jīng)比較，0.5 h時吸水速率分別為1.5、2、4、6 h的1.6～2.8、1.9～3.6、3.3～6.4、4.5～8.7倍。由此可見，各凋落葉吸水速率的大小在時間上存在差異，2 h內(nèi)的降幅相對較小，說明吸水能力主要體現(xiàn)在前2 h之內(nèi)。

2.3 凋落葉的失水特性

失水過程中，凋落葉失水率隨時間的延長而呈現(xiàn)3種不同的上升趨勢（圖3）：1）失水率基數(shù)較大，為40%～50%，之后緩慢上升，總增幅為20%～25%，如丹桂和香樟;2）失水率基數(shù)處于10%水平，之后逐漸上升，總增幅為29%～36%，如印度榕、羊蹄甲和榔榆;3）失水率基數(shù)為5%～14%，之后逐漸增加，總增幅為44%～61%，如白蘭、黃槿、紫葉李和垂柳，其中，白蘭失水率增幅最大，總增幅超過60%，接近香樟和丹桂的失水率。總體看，失水率隨時間變化各自基本保持穩(wěn)定增長趨勢。最大失水率（24 h后）[14]依次為：丹桂（70.98%）、香樟（70.64%）、白蘭（65.96%）、黃槿（60.36%）、紫葉李（59.14%）、垂柳（58.47%）、印度榕（41.87%）、羊蹄甲（39.00%）、榔榆（31.37%）。除丹桂與香樟，黃槿、紫葉李和垂柳，印度榕與羊蹄甲的最大失水率無顯著差異（P>0.05）外，其余存在顯著差異（P<0.05）。

凋落葉失水速率隨時間的增加基本呈現(xiàn)3種減小的情況（圖4）：1）失水速率基數(shù)大（接近1 g·g-1·h-1），在0～1 h急劇下降、1～2 h快速下降、2～6 h逐步下降、6～12 h緩慢下降、12 h后逐漸趨于平穩(wěn)，如丹桂和香樟;2）失水速率基數(shù)接近0.1 g·g-1·h-1，隨后呈逐步降低的趨勢，在0～6 h緩慢降低、6 h后趨于平穩(wěn)，如榔榆、羊蹄甲、白蘭、印度榕和垂柳;3）失水速率基數(shù)為（0.25～0.3） g·g-1·h-1，在0～2 h快速下降、2～6 h緩慢下降、6 h后漸趨平穩(wěn)，如黃槿和紫葉李。最大失水速率（0.5 h后）[14]依次為丹桂（1.011 g·g-1·h-1）、香樟（0.923 g·g-1·h-1）、紫葉李（0.290 g·g-1·h-1）、黃槿（0.266 g·g-1·h-1）、垂柳（0.160 g·g-1·h-1）、印度榕（0.140 g·g-1·h-1）、白蘭（0.103 g·g-1·h-1）、羊蹄甲（0.076 g·g-1·h-1）、榔榆（0.047 g·g-1·h-1），其中丹桂、香樟與其他樹種間均存在顯著差異（P<0.05）。

2.4 持水性能函數(shù)擬合

設(shè)凋落葉浸水時間（t1）為自變量，持水率（Q1）、吸水速率（V1）為因變量，對持水率和浸水時間進(jìn)行對數(shù)Q1=a·In（t1）+b（a，b為系數(shù)）擬合，對吸水速率與浸水時間進(jìn)行冪函數(shù)V1=k·t1n（k，n為系數(shù)）擬合。結(jié)果（表2）表明：持水率與浸水時間的對數(shù)函數(shù)均呈極顯著關(guān)系（P<0.01），除印度榕的R2（0.758）略低外，其余持水率的R2均大于0.90，擬合結(jié)果較好;吸水速率與浸水時間的冪函數(shù)均呈極顯著關(guān)系（P<0.01），R2均大于0.95，方程擬合較好。

設(shè)凋落葉失水時間（t2）為自變量，失水率（Q2）和失水速率（V2）為因變量，對失水率和失水時間進(jìn)行對數(shù)Q2=a·In（t2）+b（a，b為系數(shù)）擬合，對失水速率與失水時間進(jìn)行冪函數(shù)V2=k·t2n（k，n為系數(shù)）擬合。結(jié)果（表2）表明：失水率與失水時間均呈極顯著關(guān)系（P<0.01），R2均大于0.91，說明方程擬合較好;失水速率與失水時間的函數(shù)關(guān)系極顯著（P<0.01），擬合結(jié)果R2均大于0.93，方程擬合較好。以上結(jié)果與相關(guān)研究基本一致[11]，說明不同凋落葉的持水與失水特性的差異與其樹種本身有關(guān)。

2.5 葉片性狀與持水性能的相關(guān)性

由表3可知：最大持水率與葉長、葉面積在0.01水平呈顯著負(fù)關(guān)系，與葉寬、葉厚在0.05水平呈顯著負(fù)關(guān)系;最大吸水速率與葉面積、葉厚在0.05水平呈顯著負(fù)關(guān)系。

3 結(jié)論

持水實(shí)驗(yàn)中的香樟、羊蹄甲和丹桂表現(xiàn)均較好。失水過程中，羊蹄甲失水率與失水速率均較小，持續(xù)保水能力強(qiáng)。而香樟和丹桂失水率和失水速率較大，失水性表現(xiàn)不佳，但結(jié)合其持水性的優(yōu)越性進(jìn)行考慮，認(rèn)為二者的持水能力還是較強(qiáng)。另外，榔榆在持水性方面雖不夠優(yōu)越，但其失水性表現(xiàn)最為突出，其吸水后短時間內(nèi)不易蒸發(fā)，水分流失少，持續(xù)保水能力較強(qiáng)。因此，香樟、丹桂、羊蹄甲及榔榆這4種凋落葉的持水性能表現(xiàn)相對更好。具有葉片較小而厚、葉片數(shù)量較多、葉片平展或葉片間貼合緊密等葉片性狀特征的凋落葉的持水性能更強(qiáng)。應(yīng)進(jìn)一步重視城市綠地中凋落葉的作用，合理處置留存的凋落葉有利于保持水土。

4 討論

4.1 持水性及葉片性狀分析

凋落葉的持水率越大，持水性能越強(qiáng)，持水率大小是評估其持水性能強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)之一[11]。浸水試驗(yàn)中，持水率總體呈上升趨勢，各凋落葉間持水率存在差異。最大持水率依次為香樟>羊蹄甲>丹桂>黃槿>紫葉李>垂柳>榔榆>白蘭>印度榕。除印度榕外，各凋落葉的最大持水率均為干重時的1.9～3.5倍，說明持水作用較好，這與王佑民[5]認(rèn)為的枯落物普遍最多持水率為干重時的2～3倍，部分闊葉樹種達(dá)4倍的結(jié)論基本一致。印度榕持水率顯著低于其他樹種，可能是其葉片為厚革質(zhì)，葉表面達(dá)12 μm厚的角質(zhì)層[18]產(chǎn)生的阻滯作用限制水分的進(jìn)出[19]，導(dǎo)致其持水率偏低。熊詠梅等[15]在小葉榕、印度榕和羊蹄甲等7種園林樹種的未分解枯落物（包含小枝及葉片）持水性的研究中也得到印度榕枯落物的持水性較差;另外，本文與熊詠梅試驗(yàn)中得到羊蹄甲枯落物在10 h后持水量基本達(dá)到飽和的情況類似，但不同的是，羊蹄甲枯落物因長時浸泡出現(xiàn)了葉破損情況，導(dǎo)致其持水在10 h后下降。而其凋落葉持水率始終為上升趨勢，考慮可能是實(shí)驗(yàn)材料為新鮮且無小枝的凋落葉，一方面葉片未分解程度較高，更具一定的韌性;另一方面，實(shí)驗(yàn)中無枝葉間的相互摩擦使葉片破損的可能性低，因此，羊蹄甲凋落葉在10 h左右持水基本為飽和狀態(tài)，之后也無下降。垂柳、丹桂和印度榕的持水率在16 h后均上升較為明顯，考慮可能是其各自葉片的特殊性而使持水率增加，如垂柳持水率明顯上升的原因可能是葉形指數(shù)最大，同等重量的葉片其數(shù)量基本最多，經(jīng)多次浸提的垂柳葉片更易折斷，且葉片間緊密貼合，水分不易蒸發(fā)。而丹桂和印度榕均為革質(zhì)葉，其中丹桂葉面中脈下凹，葉片間相互疏離，印度榕的葉面積最大且葉片最厚，角質(zhì)層致密，同等重量印度榕數(shù)量少，葉片間貼合度不強(qiáng);浸提實(shí)驗(yàn)稱重時，二者葉表面多暴露于空氣中，水分易流失蒸發(fā)。因此長時浸泡后的革質(zhì)葉可能在16h后逐漸被完全浸透至水分飽和。

凋落葉吸水速率反映出在短時間內(nèi)吸收水分的速度，吸水速率越大越能高效地吸聚降水[4]，對緩解地表徑流、減輕水土流失和促使水分滲入土壤具有積極作用[4，11]。各吸水速率與時間呈負(fù)相關(guān)性，但其變化存在差異，說明不同凋落葉的吸水特性有所不同。凋落葉的吸水能力主要體現(xiàn)在前2 h之內(nèi)，尤其是前0.5 h，這與相關(guān)研究[11，14]結(jié)果相同，因此合理保留園林綠地中的凋落葉可能對短時截獲降雨并吸聚水分、減少水分蒸發(fā)和涵養(yǎng)綠地水土具有重要意義。最初凋落葉的吸水速率差異較明顯，浸水24 h后吸水趨于飽和，吸水速率趨近一致，這與鄭晶晶等[13]研究結(jié)果一致。

4.2 失水性及葉片性狀分析

凋落葉的失水率與失水速率是反映持水性能的重要指標(biāo)[11]。失水率越大，說明水分蒸發(fā)流失快，保水性差;相反，失水率越小，說明保水性好。失水速率反映出連續(xù)時段間的失水變化特征。本研究中失水率隨時間增加而上升，其增幅介于20%～60%，比持水率增幅小，這與相關(guān)研究一致[13-14]。榔榆表現(xiàn)出最低失水率及失水速率，可能是作為榆科的榔榆，其葉與樸樹等葉片同樣具有特殊的抗旱葉性狀。研究表明，樸樹、櫸樹等榆科植物均具有角質(zhì)層和不規(guī)則狀的表皮細(xì)胞，供試的榆科植物大多氣孔密度小，從而導(dǎo)致水分蒸騰量少[20]。基于葉片的形態(tài)解剖及保水能力實(shí)驗(yàn)的研究，葉小而角質(zhì)層薄的榔榆的維持水分平衡的能力強(qiáng)[21]，這在榔榆凋落葉的持水性表現(xiàn)中也得到了一定驗(yàn)證。此外，榔榆葉的比葉面積小，同等重量的葉片其數(shù)量較多;葉片基本平展無卷曲，葉間貼合較為緊密，暴露的葉表面積小，葉表水分蒸發(fā)少，這可能導(dǎo)致失水率與失水速率較低。羊蹄甲保水性好的原因可能是葉片薄而硬紙質(zhì)，葉形指數(shù)為1（幾近圓形），中部先端向內(nèi)凹陷，并以凹陷處的主脈為直徑將葉片分為兩個“半圓”（一個葉片分成兩半），其間多貼合，水分不易散失，且葉片間接觸面較大，而暴露的葉表面積小，從而減緩蒸發(fā)，相對持久保水。因此榔榆和羊蹄甲在失水特性方面表現(xiàn)良好。

研究還表明，葉長、葉面積和葉厚等葉性狀與持水性能相關(guān)性較強(qiáng)，說明持水性能受葉形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征影響較大;葉片個體間的貼合情況也可能影響持水性能，如香樟葉片面積小、質(zhì)量輕、數(shù)量多，在水中能快速吸水，且從水中提起懸置稱重時，葉片間多貼合，暴露于空氣的葉表面積較小，蒸發(fā)少;薄革質(zhì)的葉質(zhì)地也可能是導(dǎo)致失水率及失水速率較大的原因。因此，持水性能可能是凋落葉葉內(nèi)外部共同作用的結(jié)果，具體情況仍需進(jìn)一步探究。此外，本文采用室內(nèi)浸提法進(jìn)行凋落葉的持水性能研究，但其持水性可能還受到諸如凋落葉的分解程度、儲量、多樣性混合，實(shí)際降水以及葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)等因素的影響，這有待進(jìn)一步深入研究。因此，對凋落葉的持水性能應(yīng)進(jìn)行綜合分析，以便遴選出凋落葉持水性能強(qiáng)的樹種，提升城市綠地樹種的涵養(yǎng)水源能力。

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