劉龍海 江 志 樓 毅 黃淑芳 應(yīng)志豪 陳玎玎 龔利洋 俞紅燕

(杭州動物園，杭州，310008)

黑猩猩(Pantroglodytes)屬靈長目(Primates)，人科(Hominidae)，黑猩猩屬，主要分布在非洲的赤道附近的22個國家，棲息于熱帶雨林和熱帶稀樹草原[1]。在野外，黑猩猩的食物多樣，包括水果、樹葉、根莖、花、種子和樹皮等，也會采食昆蟲和小型動物[2-3]。

目前，國內(nèi)外動物園黑猩猩食譜主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類等[4-5]。然而由于地理位置、氣候條件、新鮮食物來源等差異，黑猩猩的食譜略有不同。為保證黑猩猩必要的營養(yǎng)供應(yīng)和模擬黑猩猩野外采食種類，杭州動物園黑猩猩飼料種類豐富，且隨季節(jié)變化，黑猩猩的飼料也會做相應(yīng)的調(diào)整。

國內(nèi)外相關(guān)組織出臺的黑猩猩飼養(yǎng)指南和非人靈長類營養(yǎng)需要等參考資料是黑猩猩飼料配制和調(diào)整的重要指南，然而有關(guān)圈養(yǎng)黑猩猩不同生長階段的營養(yǎng)需求、環(huán)境差異對營養(yǎng)需求的影響、季節(jié)差異對營養(yǎng)需求的影響等相關(guān)研究還較少，這對評估黑猩猩飼料的合理性產(chǎn)生了一定的困難。目前國內(nèi)經(jīng)發(fā)表的有關(guān)黑猩猩飼料的研究較少，本文參考孫柏順等[4]發(fā)表的數(shù)據(jù)，對杭州動物園黑猩猩冬季飼糧與日本、阿根廷、上海野生動物園、國內(nèi)動物園的日糧對比的基礎(chǔ)上，同時參考人類膳食營養(yǎng)平衡標(biāo)準(zhǔn)和動物園和水族館協(xié)會(Association of Zoos and Aquariums，AZA)提供的黑猩猩飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，評估杭州動物園黑猩猩冬季飼糧合理性，以期為同行業(yè)黑猩猩冬季飼糧配制提供指導(dǎo)和借鑒。

1 杭州動物園黑猩猩基本情況

杭州動物園地處北緯30.1°，亞熱帶季風(fēng)性氣候，四季分明，雨量充沛。杭州冬季約從11月下旬至次年的3月中旬左右，平均氣溫4—12℃，最冷可以達(dá)到零下3—4℃。杭州動物園黑猩猩館為2014年新建，總面積6 220 m2，室內(nèi)占地面積445 m2。至2017年冬季，杭州動物園黑猩猩共9只，呼名分別為老大、老二、老三、老四、老五、老六、明明、新一和小蘭。其中，新一為杭州動物園自繁，母親是老大，父親為老二或老三，目前已采樣送檢，從基因水平上確定其親緣關(guān)系；小蘭為明明與上海野生動物園合作繁殖。老六、老二由于身體狀況和外借原因未能在近期測得體重(表1)。

表1 杭州動物園黑猩猩基本情況Tab.1 The chimpanzee information in Hangzhou Zoo

2 冬季食譜及營養(yǎng)成分計算

杭州動物園冬季食物種類豐富，主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類等，每日總量見表2。

表2 杭州動物園黑猩猩冬季每日飼料總量Tab.2 Chimpanzee winter diets in Hangzhou Zoo g

2只幼黑猩猩采食量微量可忽略不計，其他黑猩猩根據(jù)體型大小，小體型黑猩猩每日飼料量為大體型黑猩猩的2/3[1]。根據(jù)每種谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類的平均營養(yǎng)含量，計算每只黑猩猩每天采食飼料總能量和各營養(yǎng)成分總含量(表3)。

表3 杭州每只黑猩猩冬季每日飼料營養(yǎng)含量Tab.3 Dietary intakes of each chimpanzee in Hangzhou Zoo in winter

續(xù)表3

3 討論

3.1 黑猩猩飼料結(jié)構(gòu)

野生黑猩猩的主要食糧包括水果、樹葉、木髓、花、種子、莖、樹皮、樹脂、蜂蜜、昆蟲、蛋、肉類等[2-3]。食物攝入量因季節(jié)而異，食物種類數(shù)可達(dá)上百余種，全年大概進(jìn)食水果60%，植物30%，其他動物5%—10%[1，5-6]。

圈養(yǎng)黑猩猩的飼料主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類等[4-5]。由于地理位置、氣候差異、食物供應(yīng)差異，各動物園黑猩猩飼料品種比例有所差異。據(jù)報道，國內(nèi)外圈養(yǎng)黑猩猩飼料在總量上存在顯著差異[4]，而參考4家動物園黑猩猩飼料總量數(shù)據(jù)，結(jié)合杭州動物園數(shù)據(jù)，經(jīng)K-S檢驗，符合正態(tài)分布，經(jīng)單樣本t檢驗，發(fā)現(xiàn)杭州動物園飼料總量與已知5個動物園飼料總量均值之間沒有顯著差異(P>0.05)。

根據(jù)孫柏順等[4]統(tǒng)計，進(jìn)一步對阿根廷動物園、日本動物園、上海野生動物園、國內(nèi)動物園和杭州動物園黑猩猩飼料品類比例進(jìn)行整理(表4)。

表4 國內(nèi)外動物園飼料各種類比例Tab.4 The proportion of chimpanzee feeds in domestic and oversea zoos %

經(jīng)分析，杭州動物園在蔬菜、水果、奶類的比例上與國內(nèi)外動物園的平均水平?jīng)]有明顯差異(P>0.05)。對谷物比例分析發(fā)現(xiàn)，存在異常值，阿根廷動物園的谷物比例高達(dá)31.60%，而杭州動物園與上海野生動物園的谷物比例相接近。因杭州動物園黑猩猩不喜采食蛋類，所以冬季沒有提供蛋類飼料，而相應(yīng)增加花生、瓜子類蛋白質(zhì)和脂肪的攝入量。

在野外，水果是最富能量的食物，黑猩猩每天花費(fèi)大量時間進(jìn)行覓食，更喜好高糖分、高能量的水果等食物[7-8]。據(jù)報道，黑猩猩在水果缺乏期，在其尿液中檢測到酮體(脂類代謝產(chǎn)物)，顯示其在水果充足期儲存能量以供水果缺乏時為機(jī)體提供必要能量需要[9]。這種長期進(jìn)化的特性在圈養(yǎng)提供高能量食物和低運(yùn)動量的情況下，使黑猩猩更容易儲存額外的能量，導(dǎo)致體重增加。盡管黑猩猩在野外超過半數(shù)的食物是水果，野外水果與人工培育的水果在營養(yǎng)成分上有很大區(qū)別，圈養(yǎng)黑猩猩采食的水果糖分均遠(yuǎn)高于而纖維遠(yuǎn)低于野外水平[10-12]，所以建議水果不應(yīng)超過飲食總重量的25%，其干物凈重約占食物總干物質(zhì)量的5%；綠色植物、蔬菜應(yīng)占飼料的45%—50%以增加天然膳食纖維的攝入量[1]。

在野外，黑猩猩采食植物的量僅次于水果。樹葉、樹枝、枝芽、樹皮等食物具有低能量、高纖維特點(diǎn)，是調(diào)整黑猩猩飼料纖維含量的重要方式之一。適量增加植物類飼料有利于圈養(yǎng)黑猩猩增加采食時間和運(yùn)動量水平[1]，有利于從行為上滿足黑猩猩的需求。研究顯示，增加高纖維含量的食物，有助于減少或消除黑猩猩將食物吐出再重新采食的癥狀[13]。從表4列出的動物園黑猩猩飼料中，多以蔬菜來增加飼料中纖維的含量，而新鮮農(nóng)產(chǎn)品的纖維含量較低[1]，除國內(nèi)動物園飼料中樹葉比例較高外，其他動物園無樹葉供應(yīng)或供應(yīng)極少。值得注意的是，某些植物對黑猩猩或其他動物存在毒性，黑猩猩在野外也會采食含有單寧的植被，但在圈養(yǎng)供應(yīng)植物飼料時應(yīng)避免有毒性的植物，具體可參照Burrows等[14]對有毒植物的概述。

在國外，有些動物園部分飼料采用商品化的靈長類動物專門餅干飼料，有研究顯示這類餅干的淀粉含量高，而纖維含量低[9，15]，需要審視其在圈養(yǎng)黑猩猩飼料的合理性[16]。杭州動物園雖未采用商品化的餅干飼料，但在谷物攝入的形式主要是饅頭、米飯和自制現(xiàn)蒸配方干糧，前兩種多用商品化精選面粉、大米制成，淀粉含量很高，自制干糧配方的調(diào)整空間很大，也是增加日糧纖維含量的重要方式。

在野外由于旱季、雨季和季節(jié)長短的關(guān)系，黑猩猩采食水果和樹葉、枝莖比例有明顯不同[17]；在圈養(yǎng)黑猩猩上，沒有明確數(shù)據(jù)支持需要根據(jù)季節(jié)的變化需要改變?nèi)︷B(yǎng)黑猩猩的飲食[1]，而周期性改變黑猩猩飼料種類，更有利于模擬黑猩猩野外采食種類的多樣性。由于各地的氣候條件差異以及保暖設(shè)備配置差異，在冬季適量增加糖分和脂肪的攝入，更有利于黑猩猩適應(yīng)冬季冷環(huán)境，安全過冬，然而增加食物的量，有待進(jìn)一步研究。

3.2 黑猩猩飼料總能量

通過對杭州動物園黑猩猩飼料總能量進(jìn)行估算，同時整理阿根廷動物園、日本動物園、上海野生動物園和國內(nèi)動物園黑猩猩飼料總能量，數(shù)據(jù)見表5。

表5 國內(nèi)外黑猩猩飼料總能量Tab.5 The total energy of chimpanzee diets in domestic and oversea zoos MJ

維持能量需要(maintenance energy requiremen，MER)是身體在最佳的環(huán)境溫度下所需的能量。它代表了動物身體所需要從食物中攝取的能量，以能保持動物的身體重量穩(wěn)定，但不支持發(fā)育、生長、懷孕或哺乳期所需要的額外熱量需求。根據(jù)AZA提供的估算黑猩猩維持能量的公式[1]，計算出杭州動物園黑猩猩的維持能量需要為1 700—2 000 Kcal(7.11—8.372 MJ)。9只黑猩猩除2只幼黑猩猩外，均超過8歲。有報道顯示圈養(yǎng)公黑猩猩7年就能達(dá)到成年公黑猩猩的激素標(biāo)準(zhǔn)，8—9年就能達(dá)到成年體重和齒式；母黑猩猩在野外8.5—9.5年初次發(fā)情，而圈養(yǎng)條件下會更早，曾出現(xiàn)圈養(yǎng)黑猩猩5.6歲即產(chǎn)仔[1]，故能量的攝入評估可參考成年動物標(biāo)準(zhǔn)。有報道顯示，靈長類哺乳期初期和最高期能量攝入要增加11%和27%[18]，杭州動物園有2只帶仔的黑猩猩(2年、2.5年)，雖幼黑猩猩可采食部分食物，但母黑猩猩仍有哺乳，因此需要部分額外能量供應(yīng)。冬季所提供的黑猩猩飼料與其他季節(jié)在果蔬種類上有微小差異，額外增加了花生、瓜子的量。在正常情況下，每日所提供的飼料無剩余。杭州秋季室外平均溫度約16℃—35℃，冬季平均溫度約4℃—12℃，差異明顯。杭州動物園黑猩猩館室內(nèi)有地?zé)崛∨O(shè)備，能夠保證室內(nèi)溫度達(dá)到15℃，但為豐富黑猩猩的活動，開放室內(nèi)外自由進(jìn)出通道。綜上，杭州動物園提供的食物能夠滿足黑猩猩維持能量的需要，并提供額外的能量以供發(fā)育、生長及抵抗寒冷。至于黑猩猩在冬季需要額外供應(yīng)能量的量，不同生長階段和不同地區(qū)圈養(yǎng)的黑猩猩的需求量可能不同，有待進(jìn)一步研究。

參考中國居民膳食宏量營養(yǎng)素的可接受范圍(18—50歲)，總碳水化合物提供的能量為50%—65%，總脂肪提供的能量為20%—30%[19]。Bourne等[18]給出的能量攝入建議，總蛋白提供能量13.3%，總碳水化合物提供的能量65.8%，總脂肪提供的能量20.9%。按提供的能量碳水化合物4.1 Kcal/g，脂肪9.4 Kcal/g，估算杭州動物園黑猩猩飼料能量占比，總碳水化合物可產(chǎn)生的能量的比例約為66%，總脂肪可產(chǎn)生的能量比例約為21%。估算結(jié)果在人的可接受范圍和黑猩猩推薦范圍內(nèi)。此外，通過與國內(nèi)外其他動物園的比較發(fā)現(xiàn)，杭州動物園黑猩猩冬季飼料從總能量上較其他幾家動物園高，造成這種狀況的原因，一方面可能由于水果的量和糖分含量較高，另一方面可能由于冬季增加了瓜子和花生的量。AZA指出，高糖、高鈉、高脂肪的飼料會對黑猩猩的健康產(chǎn)生影響。據(jù)報道，曾有多例黑猩猩出現(xiàn)高膽固醇血癥(血清膽固醇>200—250 mg/dl)，甚至病例有超過400 mg/dl[6]。黑猩猩因肥胖可導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)、腎臟、胃腸和心臟疾病等慢性疾病[20]，而且可能造成越肥胖越不愛運(yùn)動，越不愛運(yùn)動越肥胖的惡性循環(huán)[21]。

3.3 黑猩猩飼料營養(yǎng)元素

除糖類、脂肪、蛋白質(zhì)外，維生素和礦物質(zhì)在動物的新陳代謝、生長發(fā)育過程中也起到至關(guān)重要的作用。AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南指出，全面平衡的飼料搭配即可滿足黑猩猩必要營養(yǎng)元素的需求，動物各階段的營養(yǎng)需求可參考NutrientRequirementsofNonhumanPrimates：SecondRevisedEdition[22]。查看此書發(fā)現(xiàn)，其在黑猩猩各營養(yǎng)元素必要需求量的研究較少，黑猩猩與人在基因水平的相似度達(dá)99.4%，其微量元素的攝入量可參照人的標(biāo)準(zhǔn)。 本文參考了《中國居民膳食營養(yǎng)素參考攝入量》2013修訂版簡介[19]，18—50歲標(biāo)準(zhǔn)的維生素、礦物質(zhì)推薦攝入量，平均需求量和最高耐受量等，粗略比較黑猩猩飼料成分與人的營養(yǎng)素參考攝入量。

維生素是維持身體健康所必需的一類有機(jī)化合物。這類物質(zhì)在體內(nèi)既不是構(gòu)成身體組織的原料，也不是能量的來源，而是一類調(diào)節(jié)物質(zhì)，在物質(zhì)代謝中有重要作用。這類物質(zhì)由于體內(nèi)不能合成或合成量不足，所以雖然需要量很少，但必須經(jīng)常由食物供給[23]。Joeke[24]指出，每日黑猩猩日飼糧應(yīng)包含5 000—8 000 IU維生素A，800—1 500 IU維生素D，維生素C的需求量應(yīng)為200 mg/kg(干重)。將杭州動物園的黑猩猩飼料成分與人的養(yǎng)素參考維生素攝入量比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，已獲得的黑猩猩日糧中的維生素含量均高于人的推薦攝入量；除部分維生素?zé)o最高耐受量或尚未測得數(shù)據(jù)，VA、VE 、VC和VB6低于最高耐受量。煙酸預(yù)估量(36.6 mg NE)稍高于人的最高耐受量(35 mg NE)，然而這些數(shù)據(jù)僅是食物中營養(yǎng)元素的粗略估算，并且所有營養(yǎng)元素由于自然流失、食物之間的相互作用和消化率等問題存在，食物中的營養(yǎng)元素并不能完全吸收。AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南指出，雖然靈長類動物需要在飲食上吸收維生素C，但完善的飼料結(jié)構(gòu)即能滿足黑猩猩對維生素C的需求，不需要額外補(bǔ)充。值得注意的是，黑猩猩維生素D的缺乏，特別是冬季黑猩猩待在室內(nèi)的時間增長，缺乏陽光照射，應(yīng)適量補(bǔ)充維生素D以保證機(jī)體需要[1]。

動物體內(nèi)常量元素有鈣、磷、鉀、硫、氯、鎂和鈉等，微量元素有鐵、鋅、銅、錳、鉻、硒、鉬、鈷和氟等。兩者在維持正常機(jī)體成分、生命活動和生理機(jī)能中起到十分重要的作用。除氯、鉬、氟、鉻未能估算出黑猩猩飼料中的含量外，鈣、磷、鋅、硒、銅、錳等元素含量數(shù)據(jù)均高于人的推薦攝入劑量，并且均小于每日最高攝入耐受量。飼料中鐵的含量(42.5 mg/d)稍高于人的每日最高攝入耐受量(40 mg/d)。同樣由于食物相互作用，消化率等，所有鐵質(zhì)并不能完全吸收，故此微小差異可以忽略。AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南和非人靈長類營養(yǎng)需要指出，圈養(yǎng)黑猩猩要關(guān)注鐵的攝入量，鐵的缺乏會導(dǎo)致缺鐵性貧血，而高鐵的攝入，會導(dǎo)致含血黃素沉著癥，進(jìn)而導(dǎo)致肝臟和腎臟疾病，而后者更需要關(guān)注[1，22]。同時，AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南指出，對懷孕的黑猩猩可按人的標(biāo)準(zhǔn)額外補(bǔ)充維生素、鐵和葉酸[1]。

黑猩猩營養(yǎng)元素數(shù)據(jù)的比較只表明杭州動物園黑猩猩飼料中的營養(yǎng)元素的含量高于人的營養(yǎng)素參考攝入量，黑猩猩實際攝入的營養(yǎng)元素的量，是否滿足機(jī)體需求，需進(jìn)一步研究。就目前杭州動物園黑猩猩飼養(yǎng)過程中的實際情況而言，尚未發(fā)現(xiàn)因營養(yǎng)物質(zhì)缺乏或過剩引發(fā)的疾病。

4 結(jié)論

4.1 通過對杭州動物園黑猩猩冬季飼料在飼料結(jié)構(gòu)、總能量和營養(yǎng)元素的分析，杭州動物園黑猩猩冬季飼料可滿足其基本需求。

4.2 根據(jù)對黑猩猩野外飼料的研究，圈養(yǎng)黑猩猩飼料仍需改進(jìn)，建議在總能量滿足需求的基礎(chǔ)上，通過減少或更換水果、增加植物類飼料、增加干糧纖維比例等增加日糧的纖維含量。

4.3 因為圈養(yǎng)黑猩猩個體數(shù)量很少，建議有條件的動物園根據(jù)個體體質(zhì)的不同，為黑猩猩個體配制“精準(zhǔn)”營養(yǎng)。