安瑞志，潘成梅，塔巴拉珍，楊欣蘭，巴 桑

(1：西藏大學理學院青藏高原濕地與流域生態(tài)實驗室，拉薩 850000) (2：西藏自治區(qū)昌都市卡若區(qū)約巴鄉(xiāng)乃通村教學點，昌都 854000) (3：西藏農牧科學院水產科學研究所，拉薩 850032)

浮游植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)中初級生產者的重要組成部分和生態(tài)指示性類群，其生物量、物種組成、優(yōu)勢種以及多樣性能直接反映湖泊水質的狀況[1]. 但常規(guī)傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類學難以體現浮游植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類型，國內外學者便將具有相同或相近的生態(tài)位的優(yōu)勢種組合定義為功能群，以生理生長特征和生態(tài)適應性為基礎，把生理、形態(tài)和生存策略相似或相同的浮游植物歸為一個功能群，作為浮游植物對生境變化的響應的基本單元[2]. Reynolds等[3]第一次劃分出31個浮游植物功能群，Padisák等[4]基于此修正，至今共鑒定劃分了39個功能群. 迄今國內外研究功能群在湖泊浮游植物生態(tài)學方面應用的報道日益增多[5-7]. 然而有關青藏高原湖泊浮游植物功能群方面的相關研究鮮有報道.

青藏高原湖泊分布眾多而密集，其面積約為5×104km2，占全球湖泊總面積的1.9%，在維持“亞洲水塔”區(qū)域水平衡和水循環(huán)中起著重要作用[8]. 西藏受人類活動干擾較小，大部分湖泊生態(tài)系統(tǒng)保持著相對原始的自然狀態(tài)，對氣候變化十分敏感，逐步成為研究生物起源、進化、區(qū)系和遷徙的理想選擇，得到國內外研究學者的廣泛關注[9-12]. 巴松錯屬雅魯藏布江支流尼洋河水系，在維持該區(qū)域生態(tài)平衡、調節(jié)氣候、保持生物多樣性和提高居民生產、生活等方面起著重要作用. 至今有關巴松錯的生物學研究主要集中在浮游動物和真菌等方面[13-14]，有關浮游植物的研究相對較少[15].

為了解青藏高原湖泊浮游植物功能群垂直分布特征與環(huán)境因子的關系，本文選取西藏東南部最大的高山冰川堰塞湖之一——巴松錯為研究對象，于2017年11月(枯水期)和2018年9月(豐水期)在巴松錯進行了定性和定量樣品采集，共采集水樣84個，利用功能群的方法對巴松錯浮游植物進行劃分，對該湖泊浮游植物功能群與水環(huán)境的相關性進行了研究，旨在探索巴松錯浮游植物群落與環(huán)境因子的變化規(guī)律，為研究巴松錯生態(tài)系統(tǒng)和管理提供基礎資料.

1 材料與方法

1.1 樣區(qū)概況和樣點設置

巴松錯位于尼洋河最大支流巴河的寬谷中，是西藏東南部最大的高山冰川堰塞湖之一，湖面海拔3469 m，最大湖深約為120 m，湖泊面積25.9 km2，流域面積1290 km2，年均入湖流量17×108m3[16]，蓄水量3.5×108m3[17]. 湖泊所在區(qū)域屬于典型的高原溫帶半濕潤季風氣候，年均降水量646 mm，主要集中在4-10月，年平均氣溫6.3℃，年無霜期175 d，年日照時數為2016 h[18]. 根據以上資料可以得出，巴松錯屬于深水湖泊. 相較于淺水湖泊，深水湖泊容易受到季節(jié)變化影響而形成穩(wěn)定的水溫分層現象[19]. 基于此，本研究在巴松錯湖心區(qū)M(30°01′06.04″N，93°55′39.95″E)，采用傳統(tǒng)掛錘式測得最大水深為108 m，采樣時間為2017年11月(枯水期)和2018年9 月(豐水期)，依次按水深0.5 m(M1)、2.5 m(M2)、5 m(M3)、15m(M4)、30 m(M5)、60 m(M6)和100 m(M7)共7個分層(圖1)進行垂直分層采樣.

圖1 巴松錯采樣點位置Fig.1 Location of sampling sites in Lake Basomtso

1.2 水樣采集、處理及鑒定方法

采用掛錘式深水采樣器進行分層采集水樣，分別將有機玻璃采水器與卡蓋式采水器(QCC15)置于相應水深，靜置5～10 min后，采得水樣，并設置3個平行；浮游植物的定性和定量樣品采集均按照上述方法進行，其中1 L水樣用于定性分析，觀察活體；1 L水樣用于定量樣品，現場立即用魯哥氏碘液固定，靜置沉淀48 h后，用虹吸法定容至30 mL，充分搖勻后吸取0.1 mL濃縮勻液于0.1 mL計數框內鏡檢計數[20]. 在OLYMPUS CX41顯微鏡下進行物種鑒定，藻類鑒定參考經典文獻[21-24]. 浮游植物生物量利用合適的體積公式將浮游植物豐度轉化為生物量(鮮重)，并假設其比重為1.0，即生物量為浮游植物的豐度乘以各自體積的平均濕重[25-27].

現場采用賽氏盤測量水體透明度(SD)，用PCSTestr35防水型多參數筆試測試儀(EUTECH，美國)現場測定水體pH、水溫(WT)、電導率(EC)、鹽度(Salt)及總溶解鹽(TDS)濃度；用HI98193微電腦溶解氧測定儀(HANNA，意大利)測定溶解氧(DO)濃度；用HI98703微電腦多量程濁度測定儀(HANNA，意大利)測得濁度(TUR)等，并進行3次平行檢測取其平均值；嚴格按照國家《地表水環(huán)境質量標準》(GB3838-2002)對水樣進行采集、保存與運輸，送有檢測資質公司對水體總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、五日生物需氧量(BOD5)和重鉻酸鹽指數(CODCr)等指標進行測定.

1.3 計算

水體相對穩(wěn)定性(RWCS)是評價水體混合程度及分層狀態(tài)的參數. 水體穩(wěn)定性越大，越易發(fā)生分層；水體穩(wěn)定性越小，越易發(fā)生混合. 對于分層型湖庫, 通過比較底層 (Dh) 和表層 (Ds) 水的密度差異和水體在4℃ (D4) 和5℃ (D5) 時的密度差異，根據Padisák等[28]的公式計算RWCS，為更詳細、精確地計算湖庫的水體相對穩(wěn)定性，對公式進行改進，計算公式為：

(1)

(2)

(3)

式中，Dhi和Dsi分別為第im底層溫度和表層溫度下的水體密度，D4和D5分別代表4和5℃下的水體密度，RWCSi為第im水體穩(wěn)定性.

水體密度通過Krambeck方程進行計算[29]：

ρ=0.999869+6.67413×10-5WT-8.85556×10-6WT2+8.23031×10-8WT3-5.51577×10-10WT4

(4)

式中，WT表示水溫.

本文中以≥0.1℃/m的溫度梯度為溫躍層深度[30]，以透明度的2.7倍所對應的深度作為真光層深度(Zeu)[31]，以表層水溫改變 ≥0.5℃時所對應的深度作為混合層深度(Zmix)[32]，可采用溫度曲線進行估計，并以此為溫躍層的上界深度，真光層與混合層的比率(Zeu/Zmix) 則作為水體光的可利用性評判標準[33].

為了避免單一多樣性指數造成結果偏差，利用Gleason-Margalef豐富度指數(Dm)[34]、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[35]和Simpson優(yōu)勢度指數(Ds)[36]這3 個指數來計算巴松錯浮游植物的生物多樣性. 計算公式為:

(5)

(6)

(7)

式中，S為采樣點的物種數；N為采樣點所有浮游植物的細胞豐度；Pi為第i種個體所占的比例.

Q指數由Padisák公式確定[4]：

(8)

式中，S為浮游植物功能群的數量，Pi為第i功能群生物量占總生物量的比例，Fi為第i個功能群的賦值.Q指數為0～5時分別表示：0～1差；1～2耐受；2～3中等；3～4好；4～5極好.

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2016和OriginPro 2019 軟件進行數據分析、統(tǒng)計和繪圖，采用ArcGIS軟件繪制地圖. 用R ×64 3.6.2進行多響應置換過程(multi response permutation procedure, MRPP). 對巴松錯浮游植物功能群進行篩選(該功能群的相對生物量至少在一個采樣點大于10%，即表明為優(yōu)勢功能群)，將優(yōu)勢功能群生物量和環(huán)境因子數據均進行l(wèi)g (x+1)轉換. 優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子用SPSS 26.0軟件進行相關性分析，并結合散點圖預測對優(yōu)勢功能群生物量在某一環(huán)境因子的分布范圍進行預測；使用 CANOCO 5.0軟件對優(yōu)勢功能群生物量作去趨勢對應分析(DCA)，排序軸長度為0.8，故采用冗余分析(RDA).

2 結果與分析

2.1 巴松錯水體理化因子垂直分布

現場測得巴松錯枯水期和豐水期水體透明度均為0.85 m. 巴松錯枯水期RWCS為22.13，豐水期RWCS為53.26，表明巴松錯水體穩(wěn)定性強，易發(fā)生分層. 枯水期和豐水期Zeu均為2.295 m，枯水期Zmix為23.81 m，Zeu/Zmix為0.10，比值較小，混合深度較高，光的可利用性較好；豐水期Zmix為0.89 m，Zeu/Zmix為2.58，比值較大，混合深度較低，光的可利用性較差.

圖2 巴松錯水體理化因子垂直變化Fig.2 Vertical variation of physical and chemical factors in Lake Basomtso

巴松錯水體理化因子垂直變化結果如圖2所示. 枯水期水溫在水深約30～60 m處呈躍變趨勢，從8.9℃降至5.93℃，水溫變化梯度為0.1℃/m，形成溫躍層，是傳統(tǒng)“混合層-溫躍層-等溫層”單循環(huán)分層模式，為典型的3層結構型；豐水期水溫在水深約1～15 m和30～60 m處呈躍變趨勢，分別從14.73℃降至9.1℃、8.87℃ 降至5.97℃，水溫變化梯度分別為0.4和0.1℃/m，形成兩個溫躍層，這與傳統(tǒng)的“混合層-溫躍層-等溫層”單循環(huán)分層模式有所不同，呈現“混合層-溫躍層-變溫層-溫躍層-等溫層”雙循環(huán)分層模式，為典型的主溫躍層上位型[37].

巴松錯屬于弱堿性湖泊，pH范圍為6.71～7.72，呈現從枯水期到豐水期逐步上升的趨勢. EC范圍為87.93～171.63 μS/cm，平均值為122.98 μS/cm， TDS濃度變化范圍為69.10～121.67 mg/L，平均值為87.38 mg/L，鹽度變化范圍為47.03～75.00 mg/L，平均值為55.86 mg/L，EC、TDS和鹽度的變化趨于一致，并呈現從枯水期到豐水期逐步下降的趨勢；DO平均質量濃度是7.70 mg/L，最小值為6.79 mg/L，最大值為8.24 mg/L，變化幅度較小；TUR、TN、NH3-N濃度呈波浪形分布特點，其中NH3-N濃度在多數樣點為下限值. 水體理化因子在溫躍層或溫躍層附近變化顯著，表明巴松錯水體呈現出明顯的垂直分布特征(圖2).

2.2 巴松錯浮游植物群落組成

2.2.1 物種組成及群落結構 在巴松錯7個全水深樣點中共鑒定出浮游植物242種，隸屬于7門9綱19目36科76屬，其中硅藻門25屬120種，占49.59%，為該湖泊最主要的類群；藍藻門14屬57種，占23.55%；綠藻門26屬51種，占21.07%；黃藻門5屬5種，占2.07%；裸藻門3屬4種，占1.65%；金藻門1屬3種，占1.24%；甲藻門2屬2種，占0.83%. 巴松錯枯水期和豐水期浮游植物種類均以硅藻門、藍藻門和綠藻門為主，黃藻門、裸藻門和金藻門種類較少，甲藻門種類只在豐水期出現. MRPP結果表明，浮游植物群落結構在枯水期和豐水期具有顯著的時空差異(P<0.05)，垂直樣點浮游植物群落結構的空間異質性差異不顯著(P>0.05).

圖3 巴松錯枯水期和豐水期浮游植物群落參數的垂直變化Fig.3 Vertical variation of phytoplankton community parameters in Lake Basomtso during dry and wet seasons

巴松錯枯水期和豐水期浮游植物群落參數的垂直變化結果如圖3所示. 枯水期，巴松錯各垂直樣點浮游植物物種數平均值為36.57，范圍為22～45；細胞豐度平均值為4.82×104cells/L，范圍為3.1×104～7.4×104cells/L；生物量平均值為0.12 mg/L，范圍為0.08～0.19 mg/L；Margalef豐富度指數Dm在2.03～3.93之間，均值為3.3；Shannon-Wiener多樣性指數H′在3.09～3.81之間，均值為3.56；Simpson優(yōu)勢度指數Ds的范圍為0.95～0.98，均值為0.97. 豐水期，巴松錯各垂直樣點浮游植物物種數平均值為67.71，范圍為49～80；細胞豐度平均值為28.9×104cells/L，范圍為8.3×104～65×104cells/L；生物量平均值為0.83 mg/L，范圍為0.20～1.63 mg/L；Margalef豐富度指數Dm在4.24～6.15之間，均值為5.36；Shannon-Wiener多樣性指數H′在3.66～4.25之間，均值為3.94；Simpson優(yōu)勢度指數Ds在0.96～0.99之間，均值為0.97. 由圖4可見，在枯水期和豐水期，巴松錯浮游植物物種數、細胞豐度、生物量、Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數差異顯著(P<0.05)，Simpson優(yōu)勢度指數差異不顯著(P>0.05).

圖4 巴松錯枯水期和豐水期浮游植物群落參數箱體圖Fig.4 Box-plots of phytoplankton community parameters in Lake Basomtso during dry and wet seasons

2.2.2 浮游植物功能群劃分 根據功能群分類方法[3-4]對巴松錯浮游植物進行分類，可分為25個功能群，包括A、B、C、D、E、F、G、H1、H2、J、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、W2、X1、X2、X3和Y，其中枯水期21個功能群分別為A、B、C、D、E、F、G、H2、J、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、X1、X2、X3，豐水期24個功能群分別為A、B、C、D、E、F、H1、H2、J、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、W2、X1、X2、X3和Y，A、B、C、D、E、F、H2、J、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、X1、X2、X3是兩個水情期共有的浮游功能群，枯水期特有的浮游植物功能群為G，豐水期特有的浮游植物功能群為H1、LM、W2和Y，各功能群的代表性種(屬)、生境及其C-R-S生長策略見表1，其中C型為競爭者(competitors)，R型為雜生者(ruderals)，S型為環(huán)境脅迫的耐受者(stress-tolerators). 出現頻率如圖5所示，在巴松錯兩個水情期中，功能群D、F、LO、MP、N、P、S1、X1、A、J、M、X3、E、S2、T的出現頻率均大于50%，出現頻率較高，為巴松錯浮游植物常見的功能群；功能群B、C、H1、W1的出現頻率在20%～50%之間，僅在適宜的生境中出現；功能群G、H2、LM、W2、X2、Y的出現頻率在20%以下，出現頻率較低，為巴松錯的偶見或罕見功能群.

表1 巴松錯浮游植物功能群組成

圖5 巴松錯浮游植物功能群出現頻率Fig.5 Frequency of phytoplankton functional groups in Lake Basomtso

將相對生物量至少在一個采樣點大于10%的浮游植物功能群定義為該采樣點的優(yōu)勢功能群，至少在一個采樣點大于50%則該功能類群占據絕對優(yōu)勢[7]. 根據巴松錯2個水情期的浮游植物功能群相對生物量(圖6)可知，巴松錯枯水期以功能群D、LO、MP、P為優(yōu)勢功能群，豐水期以功能群D、F、LO、MP、N、P為優(yōu)勢功能群，優(yōu)勢功能群D、LO、MP、P在兩個水情期穩(wěn)定出現. 功能群MP在兩個水情期的優(yōu)勢度均大于50%，成為巴松錯浮游植物群落絕對優(yōu)勢群. 巴松錯浮游植物功能群在枯水期至豐水期的空間更替明顯，M1樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、D、LO、P轉變?yōu)樨S水期的MP、D；M2樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、P、LO、D轉變?yōu)樨S水期的MP、P、D、N；M3樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、P、LO轉變?yōu)樨S水期的MP、LO、N、F；M4樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、P轉變?yōu)樨S水期的MP、N、P；M5樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、D、LO、P轉變?yōu)樨S水期的MP、P、D；M6樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、D轉變?yōu)樨S水期的MP、P、D；M7樣點優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、D、LO轉變?yōu)樨S水期的MP.

圖6 巴松錯枯水期(a)和豐水期(b)浮游植物功能群相對生物量和總生物量Fig.6 Relative biomass and total biomass among functional group of phytoplankton in Lake Basomtso during dry season (a) and wet season (b)

圖7 巴松錯枯水期和豐水期浮游植物功能群Q指數點線圖Fig.7 Point plot of Q index of phytoplankton functional group in Lake Basomtso during dry and wet seasons

2.2.3Q指數 基于浮游植物功能群的Q指數對巴松錯的水質進行評價，每個功能類群的代表值見表1，枯水期和豐水期Q指數見圖7. 枯水期，巴松錯浮游植物功能群的Q指數平均值為4.12，范圍為3.86～4.46；豐水期，Q指數平均值為4.13，范圍為3.47～4.36. 根據Q指數得出，目前巴松錯水質處于極好狀態(tài)，其中巴松錯Q指數最大值出現在枯水期M2分層，即營養(yǎng)狀態(tài)最低；最小值出現在豐水期的M1分層，即營養(yǎng)狀態(tài)最高.

2.3 巴松錯浮游植物與環(huán)境因子的關系

2.3.1 優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的Pearson相關性分析 巴松錯各環(huán)境因子與優(yōu)勢功能群生物量之間的相關性分析結果顯示，枯水期，功能群MP生物量與TN濃度呈極顯著正相關；功能群LO生物量與NH3-N濃度呈極顯著負相關；功能群P生物量與RWCS、pH、水溫呈極顯著正相關，與水深、EC、TDS、鹽度呈極顯著負相關. 豐水期，功能群D生物量與pH呈極顯著正相關；功能群N生物量與RWCS呈顯著正相關，與pH呈極顯著正相關，與TDS、鹽度、TN呈顯著負相關，與水深、EC呈極顯著負相關.

根據巴松錯浮游植物優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的相關性分析結果，對與優(yōu)勢功能群生物量呈顯著和極顯著相關的環(huán)境因子的分布情況進行預測(圖8，圖9). 由圖8可見，枯水期，功能群MP集中出現在TN濃度為0.10～0.23 mg/L的范圍內；功能群LO集中出現在NH3-N濃度為0.012～0.036 mg/L的范圍內；功能群P集中出現在RWCS為19.46～28.9、pH為7.31～7.52、水溫為8.9～9.86℃、水深為0.5～30 m、EC為110.53～123.1 μS/cm、TDS濃度為78.43～86.93 mg/L、鹽度為50.73～55.6 mg/L的范圍內. 由圖9可見，豐水期，功能群D集中出現在pH為7.21～7.72范圍內；功能群N集中出現在RWCS為18.08～109.88、pH為7.21～7.72、水溫為8.87～15.37℃、TDS濃度為69.1～82.2 mg/L、鹽度為46.77～52.7 mg/L、TN濃度為0.18～0.26 mg/L、水深為0.5～30 m、EC為87.93～116.77 μS/cm范圍內.

圖8 巴松錯枯水期浮游植物優(yōu)勢功能群與部分水環(huán)境因子的相關性Fig.8 Concordance correlations between several phytoplankton dominant functional groups and environment factors in Lake Basomtso during the dry season

圖9 巴松錯豐水期浮游植物優(yōu)勢功能群與部分水環(huán)境因子的相關性Fig.9 Concordance correlations between several phytoplankton dominant functional groups and environment factors in Lake Basomtso during the wet season

2.3.2 優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的冗余分析 為了探究環(huán)境因子對巴松錯浮游植物群落分布的影響，首先選取巴松錯枯水期的優(yōu)勢功能群生物量進行DCA分析，結果排序軸長度小于3，表明優(yōu)勢功能群的分布可使用線性模型，共有11個環(huán)境因子RWCS、水深、pH、EC、TDS、鹽度、水溫、DO、TUR、TN和NH3-N進行RDA分析. 應用蒙特卡擬合方法對環(huán)境因子進行顯著性檢驗. 通過篩選，TN(P=0.022，F=4.7)、NH3-N(P=0.046，F=2.7 和pH(P=0.042，F=3.4)是顯著解釋性變量，對群落變異的解釋率分別為48.4%、21.0%和16.3%，是影響巴松錯枯水期浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子，影響并不顯著的環(huán)境因子用虛線表示，結果如圖10所示. 從圖10可以看出，第1排序軸與第3排序軸對優(yōu)勢功能群生物量方差的解釋率分別為65.81%和22.54%，優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的相關性分別為0.9825和0.9488，前兩軸累計方差為88.35%，表明前兩軸能較好地反映優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的關系，且主要是由第1排序軸決定；第1排序軸與NH3-N濃度呈正相關，與TN濃度和pH呈負相關；第2排序軸與pH呈正相關，與TN和NH3-N 濃度呈負相關. 功能群MP、LO、D和P與pH、TN濃度呈顯著正相關，與NH3-N濃度呈顯著負相關.

將巴松錯豐水期的優(yōu)勢功能群生物量進行DCA分析，結果排序軸長度小于3，表明優(yōu)勢功能群的分布可使用線性模型，對同樣的11個環(huán)境因子應用蒙特卡擬合方法對環(huán)境因子進行顯著性檢驗. 通過篩選，僅pH(P=0.02，F=8.0)是顯著解釋性變量，對群落變異的解釋率為61.5%，是影響巴松錯豐水期浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子，影響并不顯著的環(huán)境因子同樣用虛線表示，結果如圖10所示. 結果顯示，第1排序軸與第2排序軸對優(yōu)勢功能群生物量方差的解釋率分別為82.53%和12.13%，優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的相關性分別為0.9926和0.9488，前兩軸累計方差為99.67%，表明前兩軸能較好地反映優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的關系，且主要是由第1排序軸決定；第1排序軸與pH呈正相關；第2排序軸與pH呈負相關. 功能群MP、LO、F、D、N和P與pH呈顯著正相關.

圖10 巴松錯枯水期(a)和豐水期(b)浮游植物功能群與環(huán)境因子的RDA分析Fig.10 RDA analysis of phytoplankton dominant function groups and environment factors in Lake Basomtso during dry season (a) and wet season (b)

3 討論

3.1 巴松錯水質垂直分布特征

大型深水湖庫由于夏、秋季太陽輻射強，水體分層溫差大、持續(xù)時間長，對水體水質分布和浮游植物群落影響較大[38]. 通過對巴松錯環(huán)境因子的兩個水情期的分層研究表明，該湖泊在枯水期和豐水期均出現水溫分層現象，呈穩(wěn)定分層湖泊特征；根據湖庫分層公式a=入湖年徑流量/總蓄水量[39]，巴松錯a=4.86<10，水溫分布呈穩(wěn)定分層型，該結果與實際研究結論一致.

本研究顯示，巴松錯水體透明度較低，其原因可能主要為夏秋季水溫較高、日照時間長，從而導致浮游植物大量繁殖，懸浮物質較多，湖水較渾[40]. 巴松錯水體相對穩(wěn)定性從枯水期到豐水期呈升高趨勢，而混合層的高度從枯水期到豐水期呈逐漸降低趨勢，主要表現為巴松錯水體在枯水期和豐水期均出現明顯的水溫分層現象，枯水期在30～60 m處形成溫躍層，豐水期在1～15 m和30～60 m 處產生雙溫躍層. 枯水期，水溫從表層至水深30 m處變化不大，由于逆溫的影響，混合層較高，湖底水體受紊流擴散和熱量傳遞的作用很小，恒溫層與湖泊混合層之間形成了垂向厚度約30 m的溫躍層. 豐水期，巴松錯水體形成雙溫躍層結構，是高溫溫躍層壓迫湖底等溫層但難以對其進行充分擾動的結果，這與李嘉等[41]對雅礱江卡拉水庫和張士杰等[42]對二灘水庫的研究結果基本一致，主要由于太陽輻射較強、氣溫較高，湖泊表面水體快速升溫，在湖泊表層以下出現第一個約14 m厚度的溫躍層；湖泊入流和出流產生的縱向水流在溫度異重流的作用下, 入流沿溫躍層與入流溫度接近的水層流動，而且垂向水體受紊流的影響比較強烈，從而在溫躍層以下出現一個約15 m厚度的變溫層；60 m以下為恒溫層，湖底水體受紊流擴散和熱量傳遞的作用很小，因而與湖泊變溫層之間形成第2個垂向厚度約30 m的溫躍層. 而水體溫躍層的出現，上下水層的物質和能量交換受到阻礙，導致下層水體的EC、TDS、鹽度顯著高于上層水體，盧金鎖等[43]對西安黑河水庫理化因子分布特征的研究也表明在水溫分層情況下，理化因子在不同水層表現出明顯的垂直變化特征，主要是由于隨著水深的增加，光合作用減弱，在垂向上易于產生生物分層(表層多為自養(yǎng)型生物，底層多為異養(yǎng)型生物)，而異養(yǎng)型生物在釋放和分解有機物的過程中，代謝排放的產物(硝酸銨、碳酸氫根等)以及碎屑，致使pH降低，水體呈弱酸性，從而導致濁度、鹽度、NH3-N、TDS和EC呈逐漸上升趨勢[44].

通常湖泊水溫分層效應對水體DO濃度有明顯的影響，表層水體由于復氧作用和光合作用DO濃度通常較高；而底層水體因不能與DO濃度較高的表層水混合，DO濃度較低，加之底泥有機物分解不斷消耗水中的DO，常出現缺氧狀態(tài)甚至厭氧狀態(tài)[45]，但在枯水期和豐水期，巴松錯水體垂向上并未出現較大差異，底部100 m處水體DO濃度分別處于7.49和6.49 mg/L的較飽和狀態(tài)，DO濃度差值分別為0.08 和1.45 mg/L，主要原因是隨著水深增加，微生物活性降低，耗氧量減少，巴松錯水體含氧量呈現緩慢下降趨勢，特別是枯水期湖水相對靜止，降低的趨勢更加不明顯.

3.2 巴松錯浮游植物群落結構及功能群垂直分布特征

MRPP結果顯示，巴松錯浮游植物群落結構存在明顯的時空差異，枯水期和豐水期均以硅藻門、藍藻門和綠藻門為主，物種組成表現為硅藻-藍藻-綠藻型，這與孫文秀等[46]對東湖水庫和田澤斌等[47]對三峽水庫香溪河庫灣的研究結果基本一致，表明巴松錯浮游植物種群組成具有一般湖庫的普遍性特征. 巴松錯浮游植物物種數、細胞豐度、生物量、Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數的時空差異顯著，這與劉霞等[48]對密云水庫和李秋華等[49]對大鏡山水庫的研究結果基本一致. 而巴松錯枯水期和豐水期浮游植物主要分布在湖體的表層和溫躍層，細胞豐度、生物量和多樣性最大值出現在表層，深層顯著降低，表明巴松錯浮游植物群落結構在水體垂直方向上具有一定規(guī)律性，與水體熱分層現象密切相關，這與牛遠等[50]對撫仙湖和曾明正等[51]對周村水庫的研究結果基本一致，溫躍層的存在致使上下水層的物理化學性質差異明顯，形成了不同的生境，生境異質性是影響巴松錯浮游植物群落的重要因素，因此對巴松錯浮游植物群落結構的探討和分析應建立在水溫分層研究的基礎上.

巴松錯共劃分出25個浮游植物功能群，優(yōu)勢功能群從枯水期的MP、D、LO、P轉變?yōu)樨S水期的D、F、LO、MP、N、P，其中MP為兩個水情期的絕對優(yōu)勢功能群，MP、D、LO、P均為兩個水情期共有優(yōu)勢功能群，豐水期和枯水期相比多了F和N功能群，表現出明顯的時空垂直分布特征，這與楊麗等[6]對淀山湖和陳楠等[52]對泰湖的研究結果基本一致，這主要的原因是巴松錯為5A級旅游景區(qū)，枯水期旅游活動為淡季，人流量較少，船舶活動量小，雨水較少，入湖流量較小，營養(yǎng)物質匱乏，混合層較高；而進入豐水期，旅游活動轉為旺季，人流量增大，船舶活動量大，雨水充足，通過入湖河流帶來豐富的營養(yǎng)物質，加上水溫升高，形成了雙溫躍層，混合層較低，適宜功能群F、N等喜溫躍層的浮游植物生長，從而導致兩個水情期功能群的垂直分布變化.

基于浮游植物功能群的Q指數對巴松錯的水質進行評價發(fā)現，枯水期和豐水期巴松錯水質均處于極好狀態(tài). 從浮游植物生境上看，巴松錯浮游植物優(yōu)勢功能群中，MP功能群指示經常性擾動、渾濁水體，Lo功能群指示貧到富營養(yǎng)水體，N功能群指示中營養(yǎng)型水體，P、F功能群指示中到富營養(yǎng)型水體，D功能群指示較高的營養(yǎng)鹽濃度[4]. 因此，從功能群上推測，巴松錯水體處于營養(yǎng)相對較高的狀態(tài)，這與Q指數判定巴松錯水質處于極好狀態(tài)的結果不一致，可能原因是巴松錯周圍旅游活動如船舶的頻繁活動和人為干擾等，加上雨水淋溶和下游筑壩形成水庫的影響[13]，水體流速大幅降低，內源有機質在湖內逐漸累積，導致營養(yǎng)鹽相對較高，這為浮游植物生長提供了豐富的營養(yǎng)物質.

3.3 巴松錯浮游植物與環(huán)境因子的關系

環(huán)境因子是浮游植物群落分布的主要影響因素，水體透明度、濁度、水溫、鹽度、DO和pH等環(huán)境因子都對浮游植物群落分布產生影響，并且特定功能群對生境的選擇與適應性也不同[53]. 本研究中，巴松錯浮游植物優(yōu)勢功能群生物量與水環(huán)境因子的相關性分析表明，枯水期浮游植物優(yōu)勢功能群中，僅功能群MP生物量與TN濃度呈極顯著正相關，功能群LO生物量與NH3-N濃度呈極顯著負相關，說明巴松錯浮游植物枯水期優(yōu)勢功能群對TN及NH3-N濃度變化有顯著影響. 功能群MP能適應經常性擾動、渾濁水體，而LO功能群的適應生境廣泛，也常分布于湖庫水體，原因是這兩種功能群的表面積較大且有較厚的硅殼，能適應頻繁擾動的水體[4]，本研究結果與其一致，因此還需要進一步研究TN及NH3-N濃度對湖庫浮游植物的影響. 功能群P生物量與絕大多數環(huán)境因子呈顯著相關，可能的原因是功能群P適應生境為棲息在中富營養(yǎng)的溫躍層，對水體分層敏感，表明功能群P對理化因子適應性更廣. 豐水期，僅功能群D生物量與pH呈極顯著正相關，主要原因是硅藻門受pH影響更為顯著[54]，而功能群D的主要代表中主要為硅藻門，因此可以得知功能群D受pH的影響較大. N功能群生物量與絕大多數環(huán)境因子呈顯著相關，可能的原因是功能群N適應的生境與功能群P相似，對水體分層敏感，和功能群P一樣表現出對理化因子廣適性. 對與優(yōu)勢功能群的生物量呈顯著相關和極顯著相關的環(huán)境因子的分布范圍進行預測，結果表明，這些環(huán)境因子的分布范圍均接近于湖心(M)水環(huán)境因子的平均值，這可能是浮游植物群落與環(huán)境因子相互作用形成的動態(tài)適應機制，這與閔文武等[55]對渭河流域的研究結果基本一致.

巴松錯浮游植物優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的RDA分析表明：枯水期，TN、NH3-N濃度和pH是影響巴松錯浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子；豐水期，pH是影響巴松錯浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子；因此，不同水情期浮游植物功能群垂直分布特征受環(huán)境因子影響差異較明顯，整體上，pH、TN和NH3-N濃度是影響浮游植物功能群分布格局的主要環(huán)境因素，這與葛優(yōu)等[2]對陽澄西湖和馮喻等[56]對高州水庫的研究結果基本一致. 而通常不同的水生態(tài)系統(tǒng)會造成不同的生物以及非生物過程, 影響浮游植物生物量分布以及優(yōu)勢功能群組成的環(huán)境因子也存在較大的差別[57]. 夏瑩霏等[58]研究發(fā)現水溫、透明度、BOD5、TN、TP和DO濃度是影響太湖浮游植物功能群分布的主要因素；錢奎梅等[5]研究發(fā)現水位變化、透明度、懸浮物、水溫、亞硝態(tài)氮及電導率是鄱陽湖浮游植物功能群分布格局的主要環(huán)境影響因子. TN和NH3-N濃度是浮游植物生長代謝不可或缺的營養(yǎng)鹽，影響浮游植物的生長和群落結構的演替[6]. 本研究中，TN和NH3-N濃度在枯水期顯著高于豐水期，且溫躍層差異更顯著，這是因為枯水期流量較小，僅為13.4 m3/s，水力滯留時間長，導致巴松錯TN和NH3-N濃度升高. 研究表明，藻類適宜在偏堿性的水體中生長，這與本研究結果一致[59]，這主要是因為湖泊中水深的增加會使水體與大氣接觸的表面積相對減少，DO濃度降低，下層水體在產酸細菌的影響下，pH值降低，這不僅僅改變了大多數浮游植物適應的生存環(huán)境，降低了物種的耐受性，限制了大多數浮游植物的生存與繁衍，利于對pH值變化敏感的種類的生長. 由此可見，浮游植物垂直分布特征是不同分層浮游植物和多種環(huán)境因子共同作用的結果.