李運虎，彭蘭麗，李美君

（湖南生物機電職業(yè)技術學院，長沙 410127）

當前，片面追求生長速度、蛋白飼料超劑量添加、氮營養(yǎng)素利用效率低下、氮污染物排放超標等已嚴重制約我國養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展，成為不容忽視的問題。而低蛋白日糧技術顯著地減少了氮污染物的排放，極大程度地改善了養(yǎng)殖場造成的環(huán)境污染。大量研究表明，當生長豬日糧粗蛋白水平在美國NRC（2012）標準基礎上降低1%～3%時，補充相關必需氨基酸能夠保證其生長性能[1-4]。而Wu M.M.等[5]研究發(fā)現(xiàn)，降低飼糧蛋白質水平僅平衡必須氨基酸會導致非必須氨基酸的缺乏，使大量必需氨基酸在肝臟中代謝轉化為非必須氨基酸，從而造成必須氨基酸嚴重浪費。因此，降低日糧蛋白質水平除平衡賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸及色氨酸外，還需考慮添加特定非必須氨基酸。由此可見，補充非必須氨基酸是進一步完善低蛋白日糧的可行性途徑。

近年來的研究表明，精氨酸、亮氨酸等一些非必須氨基酸可作為信號分子調節(jié)蛋白質周轉、參與并調控關鍵的代謝途徑，影響畜禽的健康、生長等，因此，營養(yǎng)專家提出了功能性氨基酸的概念。功能性氨基酸是指除合成蛋白質外，還具有某些特殊功能的氨基酸，其不僅對動物正常生長及維持是必需的，且對多種生物活性物質的合成也是必需的，具體包括精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、支鏈氨基酸、色氨酸、甘氨酸等[6]。本文主要就功能性氨基酸在豬低蛋白日糧中的應用研究進展進行了綜述。

1 功能性氨基酸在豬低蛋白日糧中的應用

1.1 谷氨酸

谷氨酸是精氨酸族氨基酸的一種，在其他氨基酸代謝、應激反應、機體免疫反應功能等方面起著重要調控作用，對動物最佳生長和健康發(fā)揮重要作用。有研究表明，在仔豬日糧中降低蛋白質水平并補充必須氨基酸，仔豬的生長性能受到抑制，但補充谷氨酸有助于仔豬生長性能的恢復。許慶慶[7]研究發(fā)現(xiàn)，相較于常規(guī)日糧（14%粗蛋白）平衡四種必需氨基酸，在低蛋白日糧（11%粗蛋白）平衡四種氨基酸基礎上添加0.87%谷氨酸，育肥豬的總氮攝入量、尿氮和總氮排放量顯著降低，蛋白質利用效率得到提高，并能提高能量利用效率且不影響育肥豬生產性能。說明在低蛋白日糧中添加谷氨酸可解除傳統(tǒng)低蛋白飼糧對豬的生長限制作用。其原因可能有以下幾個方面：（1）谷氨酸在門靜脈回流組織中大量代謝供能，降低了其他可能限制生長的氨基酸的消耗。（2）由于谷氨酸是絕大部分氨基酸代謝的中轉站，因此，當其他氨基酸不足時，可以通過谷氨酸轉氨基作用補充。（3）與谷氨酸其他生理功能密不可分，周笑犁等[8]研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酸可減少體內脂肪沉積、降低肌纖維直徑、提高飼料利用率。（4）谷氨酸可通過降低豬的氧化應激水平、緩解毒素引起的腸道損傷，進而改善腸道和機體健康[9-10]。此外，許慶慶[7]還發(fā)現(xiàn)低蛋白日糧組（11%粗蛋白）豬每增加1kg體重需要消耗的蛋白質比對照組（14%粗蛋白）減少了12.9%，進一步印證了低蛋白日糧能提高氮的利用率，減少氮的排放。

由此可見，谷氨酸是豬低蛋白日糧中的關鍵性氨基酸之一，其對促進蛋白質利用效率、降低豬氮排放、保持豬生長性能等方面發(fā)揮重要作用。

1.2 精氨酸

精氨酸在促進肌肉內蛋白質合成、增加機體氮儲留、增強機體的免疫力、細胞分裂、傷口復原和激素分泌等各種生理過程中有重要的作用。石秋鋒[11]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（18.5 %粗蛋白）補充適量精氨酸能提高斷奶仔豬的平均日增重和平均日采食量，降低料重比；保護小腸形態(tài)和微生物平衡，降低仔豬腹瀉率，并指出低蛋白質日糧中精氨酸最適宜添加量為0.4 %。楊小萍[12]研究21～28日齡與28～35日齡仔豬低蛋白日糧中（17.5%粗蛋白）分別添加0.2 %精氨酸和0.4 %精氨酸對仔豬的影響，發(fā)現(xiàn)21～28日齡時，0.4%精氨酸組仔豬日增重極顯著高于對照組和0.2 %精氨酸組，0.2 %精氨酸組顯著高于對照組，采食量各組無顯著差異；28～35日齡時，與對照組相比，0.2%精氨酸組仔豬日增重極顯著提高，0.4%精氨酸組顯著提高；料肉比方面，0.2 %與0.4 %精氨酸組極顯著或顯著低于對照組，且0.2 %與0.4 %精氨酸組間差異不顯著，平均采食量各組間差異不顯著。其建議仔豬在21～28日齡時，補充0.4%精氨酸增重效果較好，在28～35日齡時，補充0.2%精氨酸仔豬增重效果較好，說明仔豬年齡越小，需要補充的精氨酸量越多。張遷[13]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（15%粗蛋白+0.5%精氨酸）與極低蛋白日糧（12%粗蛋白+1.0%精氨酸）添加精氨酸飼喂生長育肥豬，其平均日增重與正常蛋白（18%粗蛋白）相比無顯著差異，但顯著降低生長育肥豬的糞氮、尿氮、總氮排放量，顯著提高飼料轉化率、免疫能力和抗氧化能力，說明在生長育肥豬飼糧中降低日糧蛋白水平6%但添加精氨酸，并不影響豬的生長性能。

以上研究表明，在低蛋白日糧中添加不同水平精氨酸可提高仔豬日增重，降低仔豬腹瀉率，提高生長育肥豬的免疫力和抗氧化能力，其機理有待進一步研究。

1.3 亮氨酸

亮氨酸是一種極為重要的支鏈氨基酸，其在動物機體蛋白質代謝中發(fā)揮著不可替代的作用[14-16]。研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸通過調節(jié)機體內氮的利用，進而能夠有效地促進蛋白質合成，抑制蛋白質降解。T.Sugawara等[17-18]研究證實在低蛋白質飼糧中補充亮氨酸能夠緩解低蛋白質飼糧引發(fā)的蛋白質降解。王彬[19]研究發(fā)現(xiàn)，將斷奶仔豬飼糧蛋白水平降低至16.9 %并補充低（0.27 %）和高（0.55 %）水平的亮氨酸，低亮氨酸組可顯著提高斷奶仔豬的日增重、胃和肝的質量，高亮氨酸組反而有降低日增重的趨勢，黃爍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白飼糧（10.0%粗蛋白）添加不同水平亮氨酸飼喂育肥豬，其氮排出量與對照組（14.5%粗蛋白）相比顯著降低，氮沉積率顯著提高，當亮氨酸添加0.4%時，育肥豬氮沉積量達到最大，而隨著亮氨酸添加水平的升高，異亮氨酸和纈氨酸的全腸道表觀消化率反而有下降趨勢，因此，其建議育肥豬低蛋白飼糧（粗蛋白10%）中亮氨酸的適宜添加水平為0.4%。這與王彬[19]的研究結果一致，說明亮氨酸在飼糧中的添加比例不是越高越好，當超過一定水平時，支鏈氨基酸之間會表現(xiàn)出拮抗作用，進行影響機體對異亮氨酸和纈氨酸的吸收。L.M.D.Huepa等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬低蛋白日糧（15.1%粗蛋白）中添加不同水平的可消化亮氨酸，當亮氨酸添加水平為1.7%時料肉比最低。

如何在提高豬胴體瘦肉率的同時又能保持良好的肉質是養(yǎng)豬生產者面臨的一個重要問題。Zhang S.H.等[22]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（10.0 %粗蛋白）添加0.4%亮氨酸組蛋白質合成率、蛋白質分解率和蛋白質沉積率與正常蛋白組（14.5%粗蛋白）差異不顯著，對育肥豬生產性能無顯著影響，且低蛋白日糧組能增加肥育豬背最長肌面積、減少滴水損失以及肌內脂肪含量。

上述研究結果表明，低蛋白日糧添加一定比例亮氨酸不僅改善仔豬生產性能，還可通過增加育肥豬背最長肌面積，減少滴水損失以及肌內脂肪含量，改善豬肉品質。

1.4 纈氨酸

纈氨酸作為支鏈氨基酸的一種，被認為是豬玉米-豆粕型飼糧中繼賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸之后的第五限制性氨基酸，繼賴氨酸和蘇氨酸后泌乳母豬的第三限制性氨基酸[23]。以玉米-豆粕作為基礎飼糧時，一般不會缺乏纈氨酸，但飼喂低蛋白飼糧時，就會出現(xiàn)纈氨酸缺乏的情況。J.L.Figueroa等[24]研究在低蛋白日糧（11%粗蛋白）中補充賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸，發(fā)現(xiàn)豬的生長性能受到顯著影響，但補充纈氨酸和異亮氨酸后豬的生長性能得到改善。S.T.Powell等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質日糧（13%粗蛋白）中補充0.102%纈氨酸和0.063%異亮氨酸，可使體重20～40kg生長豬的生長性能達到高蛋白日糧（18%粗蛋白）組水平。M.Gloaguen等[26]研究發(fā)現(xiàn)，纈氨酸缺乏能顯著降低平均日采食量，并隨之影響生長性能。而補充纈氨酸至推薦量或過量可以改善平均日采食量與平均日增重。王宇波等[27]也得出相似結論。低纈氨酸組顯著降低平均日采食量和平均日增重，但補充纈氨酸至NRC（2012）推薦水平顯著增加了平均日采食量與平均日增重，而高纈氨酸組沒有進一步改善生長性能，但對胴體性狀和肉品質有改善作用。Zhang X.Y.等[28]報道，與低蛋白日糧相比，在低蛋白日糧中添加0.23%纈氨酸極顯著提高生長豬的平均日增重、平均日采食量，極顯著降低料肉比，顯著降低血漿尿素氮含量。Han Y.G.[29]研究發(fā)現(xiàn)，與HP組（NRC1998推薦蛋白水 平）相 比，LP組（NRC2012推薦蛋白水平添加纈氨酸）極顯著降低了斷奶后仔豬7～10周的平均日增重及10周的末重，但是對試驗全期的末重及平均日增重無顯著影響，且顯著高于LPV（NRC2012推薦蛋白水平）組；各組之間平均日采食量、料肉比差異不顯著；與HP組相比，LP組試驗第2周、第6周、第18周血清尿素氮顯著降低；造肉成本顯著降低。

綜上所述，在低蛋白日糧中添加纈氨酸能提高仔豬和生長豬的平均日采食量和平均日增重，進而提高豬的生長性能。其機理如下：（1）通過神經(jīng)和內分泌系統(tǒng)相關因子的基因表達調控采食量；（2）通過改變血漿氨基酸代謝，調整血清、肝臟和肌肉中相關代謝產物的含量，從而促進豬的生長。

纈氨酸不僅影響豬的生長性能，王宇波等發(fā)現(xiàn)高纈氨酸組對育肥豬的胴體性狀和豬肉品質有改善作用。馬文鋒[30]添加纈氨酸至低蛋白飼糧增加了94～118kg肥育豬的無脂瘦肉增重。但Liu X.T.等[31]報道不一致，其研究發(fā)現(xiàn)提高可消化纈氨酸與賴氨酸比例（0.55 ～0.75 ）對90～120kg肥育豬屠宰率、背膘厚、眼肌面積和無脂瘦肉增重等指標無顯著影響。其不一致的原因可能是Liu X.T.等[31]的試驗雖然包含不同的纈氨酸水平，但各處理組纈氨酸水平均未滿足（NRC2012）豬的需要量。

以上結果表明，在飼糧中添加纈氨酸能降低背膘厚，增加無脂瘦肉指數(shù)，使胴體品質更優(yōu)。其原因可能是：纈氨酸是生糖氨基酸，在代謝過程中通過轉氨作用消耗丙酮酸，同時代謝產物α-酮異戊酸競爭性抑制丙酮酸脫氫酶的活性，從而抑制丙酮酸生成乙酰輔酶A，抑制脂肪酸的合成。

1.5 甘氨酸

甘氨酸是20種氨基酸中結構最簡單的一種，由絲氨酸合成。甘氨酸在一碳基團的代謝、機體免疫、抗氧化等方面發(fā)揮著重要作用。劉永輝等[32]研究發(fā)現(xiàn)，與低蛋白飼糧組（12%粗蛋白）相比，在低蛋白飼糧中添加0.57%甘氨酸能顯著提高育肥豬背最長肌中氧合肌紅蛋白含量；顯著提高育肥豬背最長肌中谷胱甘肽過氧化物酶1和谷胱甘肽過氧化物酶4的mRNA相對表達量，顯著降低背最長肌中白細胞介素-6和白細胞介素-8的mRNA相對表達量。

由此可見，在低蛋白日糧中添加甘氨酸可顯著緩解育肥豬背最長肌中氧化應激和炎癥反應，進而提高肌肉的抗氧化能力，其原因與絲氨酸緩解氧化應激的作用有關，因甘氨酸可直接轉化為絲氨酸，因此甘氨酸也具有抗氧化作用。

2 結 論

綜上所述，在低蛋白日糧中補充功能性氨基酸如精氨酸、谷氨酸、亮氨酸、纈氨酸和甘氨酸，不僅可以提高飼糧中氮營養(yǎng)素的利用效率，降低養(yǎng)殖場氮排放所致的污染，從源頭緩解養(yǎng)豬業(yè)排污對環(huán)境的影響；還可以緩解育肥豬背最長肌中氧化應激和炎癥反應，提高肌肉的抗氧化能力，改善育肥豬胴體性狀和肉品質，從而提高養(yǎng)豬經(jīng)濟效益。盡管如此，目前功能性氨基酸在低蛋白日糧中的應用仍存在以下問題：（1）目前不同生長階段豬的適宜添加量還未明確，因此，需根據(jù)不同品種、年齡、功能性氨基酸的種類等開展相關研究，確定最適添加量，從而指導和完善低蛋白日糧配制的推廣應用；（2）大多數(shù)研究僅針對生產性能、氮排放、肉品質等方面，對如何降低氮排放及改善肉質的具體機制研究不多，因此，需進一步研究其在低蛋白日糧中的應用機理。（3）功能性氨基酸和必須氨基酸之間的拮抗和協(xié)同作用需進一步研究。