張樹振，魏雨其，劉 楠，謝開云，張英俊*，張 博*

(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 北京 100193；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點(diǎn)實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要過程，在維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中占據(jù)重要地位[1-2]。截至2018年，我國已有凋落物分解的文獻(xiàn)共計1 683篇，其中68%集中于單一凋落物的分解[3]。而自然界中凋落物通常是以不同植物種混合的形式存在，為了更精準(zhǔn)地理解凋落物的分解過程，開展混合凋落物分解研究更具有現(xiàn)實意義[4-5]。

在分解過程中，混合凋落物較單一凋落物更有可能發(fā)生養(yǎng)分傳遞、化學(xué)抑制等種間互作，形成更為復(fù)雜的分解生境和分解者類群，產(chǎn)生不同于單一凋落物分解的混合效應(yīng)[3]。通過計算混合凋落物單種組分分解速率與質(zhì)量比例的加權(quán)平均數(shù)，得到混合凋落物的預(yù)測分解速率。如果混合凋落物的實測分解速率與預(yù)測分解速率相等，為“加和效應(yīng)”(Additive effect)；如果混合凋落物實測分解速率與預(yù)測分解速率不相等，則為“非加和效應(yīng)”(None-additive effect)；如果實際分解速率高于預(yù)測分解速率為協(xié)同效應(yīng)，反之則為拮抗效應(yīng)[6]。Gartner和Cardon[7]對123個混合凋落物分解研究進(jìn)行總結(jié)表明67%的混合凋落物分解表現(xiàn)為非加和效應(yīng)，且大部分表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。Liu等[5]總結(jié)了69個混合凋落物分解的研究，結(jié)果表明在全球尺度上混合凋落物表現(xiàn)出顯著的協(xié)同效應(yīng)，混合凋落物實測分解速率較預(yù)測分解速率平均提高3%～5%。一般認(rèn)為高質(zhì)量的凋落物(高氮含量、低木質(zhì)素含量)會促進(jìn)低質(zhì)量凋落物的分解，進(jìn)而產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)[8]?；旌系蚵湮锓纸猱a(chǎn)生混合效應(yīng)與凋落物的物種組合和組成比例密切相關(guān)，尤其是含氮量較高的豆科植物會顯著促進(jìn)其他凋落物的分解[9]。Scherer-Lorenzen[10]研究表明豆科植物主要通過改善混合凋落物的質(zhì)量和改善分解的微環(huán)境促進(jìn)混合凋落物的分解。

新疆作為我國主要的牧區(qū)之一，山地草原是該地區(qū)典型的草地類型，是當(dāng)?shù)刂匾男竽辽a(chǎn)基地[11]。近年來，由于天然草原不合理利用和全球氣候變化等因素，導(dǎo)致草原生產(chǎn)力下降，生態(tài)環(huán)境極度惡化[12]，急需通過補(bǔ)播等方式修復(fù)退化草原提升草原生產(chǎn)力，改善草原生態(tài)環(huán)境[13]。在補(bǔ)播物種的選擇中除考慮生產(chǎn)力因素，還應(yīng)考慮到補(bǔ)播物種與原生植被凋落物的混合分解效應(yīng)，如果補(bǔ)播物種和原生物種凋落物混合分解出現(xiàn)拮抗效應(yīng)，則將減緩凋落物向土壤歸還養(yǎng)分，如果混合凋落物具有協(xié)同效應(yīng)，則可以加速凋落物養(yǎng)分的歸還[14]，一定程度上緩解退化草地土壤養(yǎng)分的失衡現(xiàn)象。因此，在本研究中，通過對無芒雀麥(Bromusinermis)和紫花苜蓿(Medicagosativa)的單種及其不同組合比例凋落物進(jìn)行野外試驗，以探討凋落物物種組成及組分比例在這一典型的生態(tài)系統(tǒng)中的混合分解效應(yīng)，以期為制定合理的草地恢復(fù)和管理制度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為新疆天山北坡中段烏魯木齊縣謝家溝(43°31′4″ N，87°2′7″ E，海拔1 675 m)。研究區(qū)地處天山北坡中低山帶，屬典型中溫帶大陸性氣候，年降水量300 mm左右，年蒸發(fā)量1 100～1 300 mm，年均氣溫3.3℃，無霜期120～140 d。土壤為山地栗鈣土，土壤0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為(3.01±0.13)%，全氮含量(0.40±0.05) g·kg-1，全磷含量(0.35±0.03) g·kg-1，pH值為8.37±0.07。研究區(qū)內(nèi)主要植物種為無芒雀麥(Bromusinermis)、偃麥草(Elymusrepens)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、野豌豆(Viciasepium)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、黃花苜蓿(Medicagofalcata)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等。

該試驗區(qū)于1976年成為新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)野外定位觀測點(diǎn)，在20世紀(jì)70-80年代進(jìn)行無芒雀麥、紫花苜蓿和紅豆草等草種補(bǔ)播，現(xiàn)已形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，試驗區(qū)為圍封草場。該地區(qū)較適合“割草+放牧”的草地管理模式，割草期適宜在6月底至7月初進(jìn)行，既保證了收獲牧草的營養(yǎng)價值，又利于秋冬放牧牧草的再生[15]。在割草及收獲過程中部分鮮草莖葉留在地表，以凋落物的形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2018年7月收集試驗區(qū)無芒雀麥和紫花苜蓿下部成熟的葉片，于室溫晾干后65℃烘干48 h，作為凋落物試驗材料。將收集的紫花苜蓿(A)和無芒雀麥(B)單獨(dú)葉片凋落物和按照質(zhì)量比1∶3(A1B3)，2∶2(A2B2)和3∶1(A3B1)混合的5種凋落物組合分別裝入20 cm×15 cm大小的尼龍袋中，網(wǎng)孔大小1 mm2，每份分解袋中的裝樣量均為4 g，每個處理設(shè)置5個重復(fù)。2018年7月27日，將稱重好的凋落物袋均勻布置到5個5 m×5 m，以無芒雀麥為優(yōu)勢種樣方中，群落中無芒雀麥的重要值為0.35(相對蓋度46.35%、相對密度29.21%、相對高度28.76%)，每個處理15個凋落物袋，分3次取樣，合計75個凋落物袋，為防止脫落或家畜破壞，凋落物袋用金屬釘固定。

1.3 采樣與化學(xué)分析

分別于試驗開始后的1個月(8月份)，3個月(10月份)和12個月(次年7月份)分3次從樣方中取出凋落物袋，清除凋落物袋中的小動物和其他植物組織，凋落物用清水洗滌干凈，置于烘箱中65℃烘干48 h，稱重得出剩余凋落物重量。利用元素分析儀EA3000(意大利產(chǎn))分析凋落物碳氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

凋落物干物質(zhì)剩余率(實測值)計算：

MR=Mt/M0×100

式中MR表示凋落物剩余率，M0為初始凋落物的重量，Mt為分解t時間后的凋落物剩余量；

凋落物某元素的剩余率計算：

NR=(Mt×Nt)/(M0×N0)×100

式中NR凋落物某元素剩余率，M0和Mt同上，N0和Nt分別表示凋落物某元素的初始含量和分解t時間后的含量；

凋落物分解常數(shù)(k)計算[16]：

Mt=M0e-kt

混合凋落物分解的預(yù)期剩余率(預(yù)測值)(Mexp，%)計算[17]；

Mexp=(M1×MR1+M2×MR2)/(M1+M2)

式中，以M1和M2表示混合凋落物中初始的重量，MR1和MR2表示凋落物1和2在單獨(dú)分解時的凋落物剩余率。

凋落物混合分解交互作用強(qiáng)度計算[18]：

交互作用強(qiáng)度(%)=
|觀測剩余率-預(yù)期剩余率|=|O-E|

采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，多重比較采用LSD法，對混合凋落物分解的實測剩余率和預(yù)測剩余率進(jìn)行t檢驗，若兩者存在顯著差異(P<0.05)，則表示混合凋落物分解存在非加和效應(yīng)，無顯著差異則為加和效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始化學(xué)組成

如表1所示，兩種凋落物的碳含量差異不顯著，紫花苜蓿凋落物的氮含量顯著高于無芒雀麥(P<0.05)，為無芒雀麥氮含量的1.17倍。兩種凋落物的碳氮比(C/N)也存在顯著差異，無芒雀麥凋落物碳氮比顯著高于紫花苜蓿凋落物(P<0.05)。

表1 凋落物的初始化學(xué)組成Table 1 Initial chemical composition of litter

2.2 凋落物混合對分解及養(yǎng)分釋放的影響

由圖1和圖2可知，分解時間和凋落物混合比例對凋落物及其碳、氮剩余率均具有顯著影響，且表現(xiàn)為前期分解快，后期分解慢的特點(diǎn)。經(jīng)過12個月的分解后凋落物剩余率分別是無芒雀麥(41.72%)>紫花苜蓿、無芒雀麥1∶3混合(26.71%)≈紫花苜蓿、無芒雀麥2∶2混合(26.48%)≈紫花苜蓿、無芒雀麥3∶1混合(21.27%)>紫花苜蓿(14.17%)(圖1)。

不同組合凋落物碳在分解過程中均表現(xiàn)為持續(xù)釋放，經(jīng)過12個月的分解后，不同組合凋落物碳的剩余率為無芒雀麥(22.28%)>紫花苜蓿、無芒雀麥1∶3混合(16.93%)≈紫花苜蓿、無芒雀麥2∶2混合(16.36%)≈紫花苜蓿、無芒雀麥3∶1混合(14.67%)>紫花苜蓿(8.11%)(圖2a)。5種凋落物組合在分解過程中氮表現(xiàn)為凈釋放，除無芒雀麥單獨(dú)分解表現(xiàn)為“釋放-富集-釋放”過程外，其他凋落物組合均表現(xiàn)為釋放過程，凋落物分解12個月后，氮的剩余率為：無芒雀麥(30.34%)>紫花苜蓿、無芒雀麥1∶3混合(21.62%)≈紫花苜蓿、無芒雀麥2∶2混合(20.65%)≈紫花苜蓿、無芒雀麥3∶1混合(18.10%)>紫花苜蓿(9.53%) (圖2b)。

圖1 凋落物干物質(zhì)分解過程Fig.1 Decomposing processes of litter mass注：A為紫花苜蓿，B為無芒雀麥，A1B3為紫花苜蓿：無芒雀麥=1∶3，A2B2為紫花苜蓿：無芒雀麥=2∶2，A3B1為紫花苜蓿：無芒雀麥=3∶1，下同Note:A is pure Medicago sativa litter,B is pure Bromus inermis litter,A1B3 is 25% Medicago sativa litter mixed with 75% Bromus inermis litter,A2B2 is 50% Medicago sativa litter mixed with 50% Bromus inermis litter,A3B1 is 75% Medicago sativa litter mixed with 25% Bromus inermis litter,the same as below

2.3 凋落物混合分解效應(yīng)分析

將混合凋落物剩的實測剩余率和預(yù)期剩余率進(jìn)行比較表明，分解1個月各處理凋落物剩余率實測值和預(yù)測值無顯著差異，混合凋落物表現(xiàn)為加和效應(yīng)；分解3個月后各處理實測值均低于預(yù)測值，但實測值和預(yù)測值無顯著差異；分解12個月后A1B3組合凋落物實測剩余率顯著低于預(yù)期剩余率，實測剩余率比預(yù)期剩余率低8.12%，混合分解表現(xiàn)為非加和效應(yīng)，為協(xié)同效應(yīng)，A2B2和A3B1處理凋落物實測剩余率和預(yù)測剩余率無顯著差異，表現(xiàn)為加和效應(yīng)(表2)。

對混合凋落物分解交互作用強(qiáng)度的分析表明，分解1個月和3個月，混合凋落物分解交互作用強(qiáng)度差異不顯著，分解12個月后，混合凋落物分解的交互強(qiáng)度表現(xiàn)為A1B3>A2B2>A3B1，且A1B3組合的交互作用強(qiáng)度顯著高于A3B1組合(P<0.05)。對混合凋落物分解常數(shù)的實測值和觀測值進(jìn)行分析表明，A1B3組合的觀測值顯著高于其預(yù)測值，表明該混合凋落物組合存在協(xié)同效應(yīng)，其他兩種組合無顯著的混合效應(yīng)(圖3)。

圖2 凋落物碳、氮分解過程Fig.2 Decomposing processes of litter carbon and nitrogen

表2 不同混合凋落物分解剩余率實測值和預(yù)測值Table 2 Observed and expected mass remaining percentage of different litter mixing combinations

2.4 凋落物分解與其初始養(yǎng)分的關(guān)系

相關(guān)性分析表明凋落物剩余率在不同分解時期均表現(xiàn)為與凋落物初始碳含量和初始碳氮比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與凋落物初始氮含量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；凋落物碳、氮剩余率表現(xiàn)為與凋落物初始碳含量和初始碳氮比呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與初始氮含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，但在初始階段(分解1個月)相關(guān)性不顯著，分解3個月和12個月呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)(表3)。通過對分解12個月后的凋落物剩余率與初始氮含量和碳氮比進(jìn)行回歸分析表明，凋落物剩余率與初始氮含量呈負(fù)向線性相關(guān)，相關(guān)函數(shù)為y=-5.2869x+183.52(R2=0.7252)，凋落物剩余率與初始碳氮比呈正向線性關(guān)系，回歸方程為y=8.979x—102.17(R2=0.7344)，表明初始氮含量越高、碳氮比越低分解剩余率越低，分解速率越快(圖5)。

圖3 混合凋落物分解交互作用強(qiáng)度Fig.3 Interaction strengths for mixed litter decomposition treatments

圖4 混合凋落物分解常數(shù)實測值和預(yù)測值Fig.4 The observed and expected decomposition rates(k) for the mixtures

表3 凋落物及碳氮剩余率與初始碳氮含量的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of litters and their carbon and nitrogen residual rate with initial carbon and nitrogen content

圖5 凋落物剩余率與其初始碳含量、C/N比的關(guān)系(分解12個月)Fig.5 Relationships between mass remaining percentage and initial carbon content and C/N ratio after 12 months of decomposition

3 討論

3.1 凋落物分解特征及養(yǎng)分動態(tài)

陸地生態(tài)系統(tǒng)是由多物種組成的復(fù)雜系統(tǒng)，在凋落物分解過程中不同類型凋落物常發(fā)生交互作用[3]。豆科植物凋落物含有較高的氮含量，在混合凋落物中?？纱龠M(jìn)其他凋落物的分解[9]。一般認(rèn)為豆科植物凋落物中的大量氮素能夠使混合凋落物間發(fā)生養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移，從而增加混合凋落物養(yǎng)分的有效性，促進(jìn)混合凋落物分解[19]，本文的研究結(jié)果也部分的支持了這一觀點(diǎn)，本研究表明當(dāng)紫花苜蓿和無芒雀麥凋落物按照1∶3的質(zhì)量比例組合后，混合凋落物分解顯著增強(qiáng)；無芒雀麥凋落物單獨(dú)分解過程氮素表現(xiàn)為“釋放-富集-釋放”的規(guī)律，而與紫花苜蓿凋落物混合后促進(jìn)了氮素的釋放，表明在凋落物組分間可能發(fā)生了氮轉(zhuǎn)移，進(jìn)而促進(jìn)了混合凋落物的分解[9]。此外，C∶N比也影響凋落物的分解，并且有可能是決定特定元素在分解過程中被釋放或固定的關(guān)鍵因素[20]，如果在分解過程中凋落物C∶N比遠(yuǎn)高于土壤分解者，則分解者將從土壤中聚集N素，表現(xiàn)為凋落物N素的富集，反之則表現(xiàn)為釋放過程[21-22]。本研究表明在不同分解時期無芒雀麥均具有較高的C∶N，且在分解1個月后C∶N最高，這可能是無芒雀麥凋落物分解過程中表現(xiàn)出氮素富集的原因。

此外，本文研究發(fā)現(xiàn)豆禾凋落物混合分解效應(yīng)隨凋落物分解進(jìn)行而增強(qiáng)，分解前期無顯著的混合效應(yīng)，至試驗分解末期才表現(xiàn)出顯著的非加和效應(yīng)，這與Zhang等[23]研究結(jié)果一致，其原因可能是凋落物分解前期以淋溶作用為主，凋落物間的交互作用難以體現(xiàn)，而分解后期由于混合凋落物發(fā)生養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、分解者群落結(jié)構(gòu)改變加上食腐生物等導(dǎo)致非加和效應(yīng)產(chǎn)生[24]。

3.2 凋落物分解影響因素

凋落物分解速率與其基質(zhì)質(zhì)量密切相關(guān)[25-26]。目前有關(guān)凋落物元素對其分解的影響主要集中在C,N,P這3種元素上[3]，高質(zhì)量的凋落物通常含有較高的氮含量和較低的碳氮比，比低質(zhì)量凋落物分解更快[6]。本文也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，本研究表明高質(zhì)量的紫花苜蓿凋落物，分解速率顯著高于無芒雀麥凋落物，且凋落物剩余率與凋落物初始氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與凋落物碳氮比呈正相關(guān)關(guān)系。表明本文所研究的山地草原生態(tài)系統(tǒng)的分解速率也在一定程度上受到凋落物質(zhì)量的控制。

單一凋落物受初始氮含量的影響較大，表現(xiàn)為氮含量高的凋落物分解也快，混合凋落物盡管也有這種趨勢，但本研究結(jié)果表明3種組合的混合凋落物剩余率差異不顯著，混合凋落物分解速率并沒有隨高質(zhì)量紫花苜蓿(豆科)植物的比例增加而顯著增加，其原因可能和凋落物的混合分解效應(yīng)有關(guān)。本試驗研究表明混合凋落物分解12個月后凋落物剩余率預(yù)測值和實測值的差值分別為，A1B3>A2B2>A3B1(8.12%>1.46%>-0.20%)，表現(xiàn)為隨著紫花苜蓿比例增加，混合凋落物組合分解有“協(xié)同-加和-拮抗”的變化趨勢。現(xiàn)有研究認(rèn)為混合凋落物中高質(zhì)量凋落物會促進(jìn)低質(zhì)量凋落物的分解，而高質(zhì)量凋落物在混合分解中常受到一定限制[24,27]。在以上研究的基礎(chǔ)上本文推測，豆科紫花苜蓿凋落物對無芒雀麥凋落物分解具有促進(jìn)作用，而無芒雀麥凋落物對紫花苜蓿凋落物分解具有拮抗效應(yīng)，且紫花苜蓿對無芒雀麥的促進(jìn)效應(yīng)強(qiáng)于無芒雀麥對紫花苜蓿分解的拮抗效應(yīng)。

凋落物的分解是一個復(fù)雜的過程，在一定氣候條件下，凋落物質(zhì)量、分解者和微環(huán)境變化均會影響到凋落物的分解速率[28]，而混合凋落物常常是這些因素的綜合效應(yīng)。對于豆禾凋落物混合分解的研究，本文僅從凋落物組合及其對初始質(zhì)量的響應(yīng)方面進(jìn)行了初步研究，后期研究應(yīng)綜合考慮其他因素對混合凋落物分解的影響。此外，凋落物全部分解完大約需要3～10年的時間，短期分解試驗的結(jié)果可能不能預(yù)測長期分解的效應(yīng)[29-30]。草地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和生態(tài)過程關(guān)系較為復(fù)雜，下一步還需要結(jié)合環(huán)境因子變化和分解微生物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行進(jìn)一步分析。

4 結(jié)論

根據(jù)本文對新疆山地草原半人工草地豆科和禾本科不同組合比例凋落物混合分解的研究，認(rèn)為豆科植物可促進(jìn)豆禾混合凋落物的分解，混合凋落物分解的混合效應(yīng)與豆科凋落物比例有顯著關(guān)系，隨著豆科比例的增加這種促進(jìn)作用減弱，甚至消失。無芒雀麥單獨(dú)分解存在氮素的“釋放-富集-釋放”過程，添加氮含量較高的豆科紫花苜蓿凋落物后，混合凋落物表現(xiàn)為凈釋放。凋落物分解速率及碳氮元素的釋放與其初始氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，與凋落物初始碳氮比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，在以禾草為主的草地生態(tài)系統(tǒng)中，增加適當(dāng)比例的豆科植物，可加快草地凋落物的分解，改善土壤養(yǎng)分狀況。