王棟/內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市察哈爾右翼后旗動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心 012400

羔羊腹瀉病可以定義為一種復(fù)雜的多因素綜合征。動(dòng)物易感性、營(yíng)養(yǎng)狀況、環(huán)境因素、畜群管理和各種通常起協(xié)同作用，傳染源之間的相互作用也可能會(huì)影響疾病的發(fā)生和演變。羔羊出生后一個(gè)月內(nèi)腹瀉病的常見(jiàn)病原有大腸桿菌、隱孢子蟲(chóng)屬寄生蟲(chóng)、沙門(mén)氏菌和梭菌屬細(xì)菌。輪狀病毒也常常與小反芻動(dòng)物的腸道疾病有關(guān)。然而，病毒在羔羊腹瀉綜合征中的作用在很大程度上仍未得到探索，很可能被忽視。腸道環(huán)境的診斷和宏基因組研究的最新進(jìn)展為了解小型反芻動(dòng)物腸道病毒組的多樣性提供了線索。本文對(duì)小反芻動(dòng)物中鑒定并最終與腸道疾病相關(guān)的腸道病毒進(jìn)行綜述。

1 腺病毒

在小型反芻動(dòng)物中，腺病毒與各種嚴(yán)重程度的腸道和呼吸道癥狀有關(guān)，腺病毒引起的疾病通常稱(chēng)為肺炎性腸炎。腺病毒在遺傳/抗原上具有高度異質(zhì)性，可感染廣泛的脊椎動(dòng)物宿主。到目前為止已經(jīng)確定七種不同的綿羊腺病毒血清型和兩種山羊腺病毒血清型。不同類(lèi)型腺病毒的抗原和生物學(xué)特性（包括血細(xì)胞凝集譜、體外培養(yǎng)、毒力）不同。腺病毒似乎具有種特異性，但已經(jīng)在羔羊中報(bào)道了與牛腺病毒2 型或腺病毒 7 型相關(guān)的分離株。

病毒學(xué)和血清學(xué)調(diào)查表明，腺病毒在全世界的小型反芻動(dòng)物種群中很常見(jiàn)。針對(duì)各種綿羊腺病毒類(lèi)型的抗體的流行率很高。無(wú)癥狀感染或急性感染后腺病毒長(zhǎng)時(shí)間脫落是常見(jiàn)的。腺病毒隨鼻分泌物、糞便和/或尿液一起傳播。母體免疫力低下或沒(méi)有母體免疫力的幼小動(dòng)物更容易感染腺病毒。羊群中腺病毒病的發(fā)病率很高，死亡率受患病動(dòng)物年齡、腺病毒類(lèi)型以及最終與其他病原體的共同感染的影響。

通常在 2～12 周齡的羔羊中觀察到腺病毒感染。感染一周后，疾病開(kāi)始時(shí)出現(xiàn)持續(xù)近一周的腸道癥狀。呼吸道癥狀出現(xiàn)在腸道癥狀出現(xiàn)后 2～3d，包括打噴嚏、流鼻涕、結(jié)膜炎和呼吸方式改變。在患病羊中也觀察到發(fā)熱反應(yīng)。呼吸道癥狀往往持續(xù)存在，演變成慢性形式。有時(shí)，僅觀察到呼吸病癥，而在其他情況下，以腸道癥狀為主。新生羔羊也可能發(fā)生致命的超急性感染。有報(bào)道稱(chēng)在成年山羊中記錄了腺病毒引起的腦炎。

2 星狀病毒

星狀病毒主要與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的腸道感染有關(guān)，但有報(bào)道稱(chēng)在鳥(niǎo)類(lèi)和一些哺乳動(dòng)物可能發(fā)生病毒在腸外定位并引發(fā)其他系統(tǒng)疾病。綿羊星狀病毒于二十世紀(jì)70 年代后期在蘇格蘭首次被發(fā)現(xiàn)。在 4～6 周齡的急性腹瀉羔羊的糞便中通過(guò)電子顯微鏡觀察到小的圓形病毒樣顆粒。在一些樣本中可以清楚地區(qū)分具有典型的5～6 個(gè)尖星形狀的病毒粒子。來(lái)自自然感染羔羊的糞便濾液被口服給無(wú)菌羔羊，隨后無(wú)菌羊排出該病毒。在一個(gè)不同的實(shí)驗(yàn)中重復(fù)感染了綿羊星狀病毒的無(wú)菌羔羊，在大約 48h 的潛伏期后，感染的無(wú)菌羊出現(xiàn)輕度腹瀉。星狀病毒只感染小腸中成熟的絨毛上皮細(xì)胞和上皮下巨噬細(xì)胞，病毒使部分腸絨毛萎縮。受感染的腸上皮細(xì)胞被來(lái)自隱窩的立方細(xì)胞所替代，感染后 5h 病灶逐漸愈合。

3 杯狀病毒

杯狀病毒是人類(lèi)和動(dòng)物的重要病原體。迄今為止，已經(jīng)收集到綿羊感染杯狀病毒的血清學(xué)證據(jù)，但這尚未通過(guò)直接診斷調(diào)查得到證實(shí)。在新西蘭的一項(xiàng)研究中，杯狀病毒感染已得到明確記錄。在33 只動(dòng)物中的 8 只（24%）中鑒定出杯狀病毒RNA。所有杯狀病毒陽(yáng)性樣本均來(lái)自生活在同一農(nóng)場(chǎng)的小于2 歲的無(wú)癥狀動(dòng)物。在電子顯微鏡下，觀察到具有杯狀病毒大小和形態(tài)特征的病毒顆粒。

4 冠狀病毒

冠狀病毒是可以感染哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的大 RNA 病毒。感染反芻動(dòng)物的冠狀病毒為牛冠狀病毒和被認(rèn)為是其變種的病毒。盡管已發(fā)現(xiàn)牛冠狀病毒樣病毒在小型反芻動(dòng)物中傳播，但該病毒在羔羊腹瀉病因中的致病作用仍然未知。此外，在電子顯微鏡檢查下，在羊的糞便樣本中還觀察到了冠狀病毒樣顆粒。但是對(duì)羔羊腹瀉糞便樣本的病毒學(xué)研究結(jié)果卻仍存在有爭(zhēng)議。

5 小核糖核酸病毒

小核糖核酸病毒可感染人類(lèi)和多種哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)。小核糖核酸病毒可引起輕度至重度的呼吸道、心臟、肝臟、神經(jīng)系統(tǒng)、皮膚黏膜和全身性疾病。已經(jīng)從小型反芻動(dòng)物中多次分離出小核糖核酸病毒，但未完成這些早期分離株的遺傳特征。使用牛腸道病毒株（屬于小核糖核酸病毒）的血清學(xué)調(diào)查表明，33% 的綿羊和 28% 的山羊中存在特異性抗體。此外，使用牛腸道病毒特異性引物或宏基因組測(cè)序在山羊或綿羊的糞便中鑒定出牛/羊樣腸道病毒。

6 輪狀病毒

輪狀病毒屬呼腸孤病毒科，是人類(lèi)和動(dòng)物的重要腸道病原體。在牲畜中，輪狀病毒與幼犢、斷奶和斷奶后仔豬以及小馬駒的嚴(yán)重腸炎的嚴(yán)重腸道疾病有關(guān)。至少三種輪狀病毒（A 型輪狀病毒、B 型輪狀病毒、C 型輪狀病毒）已在小型反芻動(dòng)物中得到描述。世界各地都有關(guān)于綿羊或山羊A 型輪狀病毒 A 的報(bào)告，檢出率達(dá)60%，預(yù)估計(jì)死亡率為 10%～30%。將羔羊輪狀病毒A 接種到無(wú)菌羔羊會(huì)產(chǎn)生一種以腹瀉和厭食為特征的疾病，輪狀病毒會(huì)在被感染的羔羊的糞便中排出，這種情況可持續(xù)數(shù)天。1 日齡羔羊比12 日齡羔羊更易感。在所有羔羊中都檢測(cè)到對(duì)輪狀病毒 A 感染的血清學(xué)反應(yīng)。喂養(yǎng)初乳對(duì)于保護(hù)羔羊免受輪狀病毒引起的疾病至關(guān)重要。在交配前 2～3 周接種滅活輪狀病毒 A 疫苗的母羊初乳和乳汁中含有高滴度的病毒抗體。

7 結(jié)語(yǔ)

上述幾種病毒與腸道疾病有關(guān)或已在小反芻動(dòng)物的腸道中檢測(cè)到。在本文中，雖然有些病毒感染出現(xiàn)的腸道癥狀不是感染的主要/特殊臨床表現(xiàn)，但這些病毒的存在能夠在這些動(dòng)物中誘發(fā)腸道癥狀以及全身性病毒感染。在感染山羊皰疹病毒的小羊中可能會(huì)觀察到嚴(yán)重的壞死性腸炎。此外，在其他病原感染時(shí)羔羊腹瀉通常以并發(fā)癥的形式出現(xiàn)。盡管現(xiàn)階段的管理實(shí)踐和預(yù)防治療策略有了明顯的改進(jìn)，腹瀉仍然是影響新生羔羊最常見(jiàn)和造成經(jīng)濟(jì)損失最嚴(yán)重的綜合征。近年來(lái)，為了了解病毒在這些包括羊在內(nèi)的小反芻動(dòng)物中作為腸炎病原體的作用，已經(jīng)采取了一些措施，并發(fā)現(xiàn)了許多新型病毒。然而，未來(lái)幾年很可能會(huì)發(fā)現(xiàn)新的病毒。開(kāi)發(fā)有效的診斷工具和實(shí)施病毒性腸炎的診斷算法將有助于收集羔羊腹瀉的流行病學(xué)數(shù)據(jù)，并有助于填補(bǔ)現(xiàn)有的知識(shí)空白。