陳 實(shí)，杜 賀，尹君君，黃超斌，覃天喬，黃超福，李志強(qiáng)*

(1. 南寧市白蟻防治所，南寧 530000；2. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣州 510260)

白蟻是世界上最古老的社會(huì)性昆蟲(chóng)(Krishnaetal., 2013)。根據(jù)白蟻腸道內(nèi)原生動(dòng)物的有無(wú)，將白蟻分為高等白蟻與低等白蟻(Krishna, 1969)。低等白蟻腸道內(nèi)有原生動(dòng)物和細(xì)菌，它們協(xié)助白蟻進(jìn)行植物纖維的消化。低等白蟻包括 6個(gè)科：Mastotermitidae, Archeotermopsidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Serritermitidae和Rhinotermitidae(Lo and Eggleton, 2011)。高等白蟻只包括一個(gè)科，即白蟻科Termitidae。白蟻科是白蟻中最大的科，現(xiàn)有2 072個(gè)種(Krishnaetal., 2013)。高等白蟻腸道內(nèi)只有細(xì)菌。由于失去了原生動(dòng)物的協(xié)助，高等白蟻的腸道呈現(xiàn)出非常復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，來(lái)完成纖維素的消化(Noirot, 1985)。大白蟻亞科Macrotermitinae隸屬于白蟻科，該科的白蟻能夠在蟻巢內(nèi)培養(yǎng)真菌，協(xié)助進(jìn)行纖維素的消化，因此該亞科的白蟻也稱為培菌白蟻。培菌白蟻巢內(nèi)的真菌是雞樅菌Termitomyces。相較于白蟻科中的其它白蟻，大白蟻亞科的白蟻腸道結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單。培菌白蟻與雞樅菌在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了緊密的共生關(guān)系，脫離對(duì)方后，二者都不能生存。本文對(duì)培菌白蟻、雞樅菌及其共生關(guān)系的最新進(jìn)展作了概述，以期為其下一步的研究提供參考。

1 培菌白蟻

1.1 培菌白蟻分類

大白蟻亞科的白蟻只分布在舊世界，包括非洲、中東、南亞和東南亞；在澳大利亞和新世界沒(méi)有大白蟻亞科的白蟻存在。之前歸屬于大白蟻亞科的Sphaerotermes，現(xiàn)歸屬于另一個(gè)亞科Sphaerotermitinae(Engel and Krishna, 2004)。目前大白蟻亞科共分12個(gè)屬。非洲具有12個(gè)屬中所有屬，而亞洲只有4個(gè)屬(Eggleton, 2000)。大白蟻亞科共有330種(Diouf and Rouland-Lefevre, 2018)，但是雞樅菌卻只有40種(Eggleton, 2000)，這可能與雞樅菌的子實(shí)體不容易被發(fā)現(xiàn)有關(guān)。自從二者形成共生關(guān)系以后，培菌白蟻就沒(méi)有培育其它真菌，二者也沒(méi)有演化出獨(dú)立生存的方式(Aanenetal., 2002)。目前，培菌白蟻廣泛存在于非洲的熱帶雨林和熱帶稀樹(shù)草原，尤其在熱帶稀樹(shù)草原上具有生態(tài)上的優(yōu)勢(shì);培菌白蟻起源于非洲的熱帶雨林，存在4次獨(dú)立的遷入亞洲以及一次獨(dú)立的遷入馬達(dá)加斯加事件(Aanen and Eggleton, 2005)。

1.2 培菌白蟻品級(jí)分化

白蟻具有復(fù)雜的多型現(xiàn)象(polymorphism)，依靠不同品級(jí)的群體完成社會(huì)分工。較為低等的白蟻，其品級(jí)分化途徑呈現(xiàn)出線性。例如，木白蟻科Kalotermitidae的擬工蟻具有發(fā)育成其它品級(jí)的潛能；當(dāng)蟻巢中的生殖蟻死后，會(huì)有補(bǔ)充型的生殖蟻產(chǎn)生(Edwards and Mill, 1986)。相較于低等白蟻，高等白蟻的品級(jí)分化更為復(fù)雜，呈分叉式。高等白蟻存在真正意義上的工蟻。大白蟻亞科的工蟻存在性二型現(xiàn)象(sexual dimorphism)：大工蟻(major worker)是雄性，而小工蟻(minor worker)是雌性的。在大白蟻科的3個(gè)亞科Termitinae、Nasutermitinae和Apicotermitinae中，只存在2個(gè)齡期的幼蟻，而在大白蟻亞科中存在3個(gè)齡期的幼蟻(Okot-Kotber, 1981)。和工蟻相比，幼蟻由于體壁未角質(zhì)化，呈白色；不同性別的1齡幼蟻大小相同，但是從2齡幼蟻開(kāi)始出現(xiàn)類似工蟻的性二型現(xiàn)象(Noirot, 1985)。培菌白蟻的多型現(xiàn)象受基因差異表達(dá)調(diào)控(Huangetal. 2012; Sunetal., 2019)。

大白蟻亞科的兵蟻分為單型(Porotermes,Allodontermes,Synacanthotermes,Odontotermes,Hypotermes,Microtermes,Ancistrotermes)、二型(Macrotermes,Pseudacanthotermes)和三型(Acanthotermes)(Krishnaetal., 2013)。單型兵蟻的白蟻，兵蟻從3齡的幼蟻發(fā)育而來(lái)。二型兵蟻的白蟻中，兵蟻分為大兵蟻(major soldier)和小兵蟻(minor soldier)，但是這和工蟻的性二型并無(wú)關(guān)系，因?yàn)楸伨谴菩?Neoh and Lee, 2009)。二型兵蟻的白蟻，小兵蟻從3齡幼蟻發(fā)育來(lái)，而大兵蟻在不同種的來(lái)源不同：在Ancistrotermes中是從有功能的工蟻發(fā)育而來(lái)；在Pseudacanthotermes,MacrotermesbellicosusSmeathman中是從剛剛孵化的工蟻發(fā)育而來(lái)，這種工蟻維持的形態(tài)極短，并不工作；Ma.michaelseni(Sj?stedt)的兵蟻是從形態(tài)上和小工蟻類似、但稍大一些、類似幼蟻的階段發(fā)育而來(lái)(Okot-Kotber, 1981)。

和白蟻科的其它白蟻一樣，大白蟻亞科的若蟻也是從1齡幼蟻發(fā)育而來(lái)，若蟻具有翅芽，經(jīng)歷5個(gè)齡的若蟻后變成有翅蟻(Noirot, 1969)。大白蟻亞科大部分是單配制(monogamy)，但是也存在一雄多雌制(polygyny)和一雌多雄制(polyandry)。例如，在Ma.michaelseni中，約75%的群體是單配制，但也存在多雄制和多雌制的群體(Darlington, 1985)。通常認(rèn)為，一個(gè)巢中的多個(gè)蟻后遺傳背景相似。但是研究表明，這些蟻后并不相關(guān)，而且每個(gè)蟻后都可以產(chǎn)生工蟻(Hackeretal., 2005)。多蟻后的蟻巢更可能發(fā)育為成熟的群體(Brandletal., 2001)。室內(nèi)飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，多對(duì)生殖蟻有助于新建蟻巢的存活，但是當(dāng)生殖蟻多于3對(duì)時(shí)，個(gè)體死亡率升高；多生殖蟻有助于群體發(fā)育只是在一個(gè)范圍內(nèi)，當(dāng)生殖蟻個(gè)數(shù)過(guò)多時(shí)，對(duì)群體的發(fā)展不利(Chiuetal., 2018)。

1.3 培菌白蟻行為學(xué)研究

白蟻生活的隱蔽性增加了行為學(xué)研究的難度，前人利用攝影技術(shù)和特制的觀察裝置，對(duì)培菌白蟻的行為進(jìn)行了一系列的研究。黑翅土白蟻Odontotermesformosanus(Shiraki)和黃翅大白蟻Ma.barneyiLight是較為常見(jiàn)的危害種(Chengetal., 2007; Wangetal., 2009)，關(guān)于白蟻行為的研究多見(jiàn)于這兩種白蟻。研究表明，食物可以從黑翅土白蟻的覓食工蟻傳遞給工蟻、兵蟻和若蟻，但是幼蟻很少?gòu)囊捠彻は伀@得營(yíng)養(yǎng)(Huangetal., 2008)。黑翅土白蟻的覓食工蟻能夠產(chǎn)生兩種跟蹤信息素：(3Z)-dodec-3-en-1-ol和(3Z,6Z)-dodeca-3,6-dien-1-ol；前者僅具有方向效應(yīng)，后者具有方向效應(yīng)和募集效應(yīng)，白蟻通過(guò)控制兩種信息素的濃度和比例來(lái)控制覓食行為(Wenetal., 2014)。黑翅土白蟻在木霉處理的沙子中挖掘蟻道的能力受到抑制(Xiongetal., 2018)。在一定范圍內(nèi)，提高溫度和濕度能夠增強(qiáng)黑翅土白蟻的掘洞行為(Xuetal., 2018)。破壞蟻路后，黑翅土白蟻的遁逃行為分為三步：起始、個(gè)體逃遁以及單方向集體逃遁；白蟻個(gè)體逃遁中的速度比集體逃遁的要慢(Xiongetal., 2018)。非典型嗅覺(jué)受體Orco和血清素轉(zhuǎn)運(yùn)體基因表達(dá)下降可以影響黑翅土白蟻工蟻對(duì)同巢中其它工蟻的識(shí)別(Sunetal., 2019)。

工蟻中存在年齡行為多型(age polyethism)。例如大白蟻Ma.bellicosus中，老齡工蟻負(fù)責(zé)覓食、構(gòu)筑蟻巢和運(yùn)輸水(Gerberetal., 1988)。另外一個(gè)關(guān)于Ma.bellicosus的研究也表明幼齡工蟻負(fù)責(zé)照顧蟻后，而老齡工蟻離開(kāi)蟻巢覓食(Hinze and Leuthold, 1999)。在Ma.subhyalinus(Rambur)中，大工蟻占覓食群體的88.8%，在這些大工蟻中，97.0%的年齡大于30 d；年齡小于30 d的大工蟻和小工蟻取食真菌孢子和植物材料(Badertscheretal., 1983)。植物材料和孢子在腸道內(nèi)經(jīng)過(guò)處理后，變成綠色的糞便排泄出來(lái)，稱之為初級(jí)糞便，初級(jí)糞便作為構(gòu)筑菌圃的材料；而老熟的菌圃被年齡大于30 d的大工蟻和小工蟻取食，作為暗色粘稠的排泄物排出，稱之為最終糞便(Badertscheretal., 1983)。黑翅土白蟻只存在一種類型的工蟻，年老工蟻離開(kāi)蟻巢覓食，而幼齡工蟻負(fù)責(zé)構(gòu)筑菌圃，幼齡工蟻腸道內(nèi)有很多無(wú)性孢子，表明幼齡工蟻取食小白球和木屑(Soleymaninejadianetal., 2014; Lietal., 2015)。黑翅土白蟻的多型行為導(dǎo)致了腸道微生物的差異(Lietal., 2016)。

1.4 培菌白蟻的蟻巢結(jié)構(gòu)

新建蟻巢孵化出第一批工蟻必須將雞樅菌的孢子帶回蟻巢，新建菌圃，沒(méi)有菌圃的蟻巢將最終死亡(Darlington, 1994)。在幼齡巢和個(gè)別種的成年蟻巢中，生殖蟻生活在菌圃中；而對(duì)于大多數(shù)大白蟻亞科的白蟻，當(dāng)蟻巢成熟后，蟻王和蟻后一般生活在專門(mén)建立的王宮中(Shellman-Reeve, 1997; Korb, 2010)。為了適應(yīng)培菌的需要，大白蟻亞科的白蟻發(fā)展出了復(fù)雜的蟻巢結(jié)構(gòu)。蟻巢內(nèi)部密布著菌室。菌室之間通過(guò)蟻道相連。大白蟻亞科的蟻巢分地下巢和地上巢兩種(Noirot and Darlington, 2000)。地下巢完全位于地下。建立地下巢的白蟻包括Microtermes,Ancistrotermes,Acanthotermes，Odontotermes的很多種也建立地下巢。地上巢包括地上部分的土垅和地下部分，土垅由非常致密的土構(gòu)筑而成，地下部分是幼蟻和菌圃生長(zhǎng)活動(dòng)的區(qū)域。地上巢有封閉的，但有些大白蟻亞科的白蟻也構(gòu)筑開(kāi)口的垅巢。地上巢初始發(fā)展階段也是從地下開(kāi)始的，然后地面部分逐漸擴(kuò)展。

蟻巢能夠維持相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境。例如，Ma.bellicosus的蟻巢內(nèi)溫度能夠保持在30℃左右，每日的波動(dòng)小于3℃，每年的波動(dòng)小于1℃(Lüscher, 1961)。土垅的內(nèi)部具有不同的通風(fēng)道來(lái)達(dá)到內(nèi)部的空氣流動(dòng)。培菌白蟻蟻巢整體外觀突出，Ma.bellicosus的蟻巢有尖頂式(cathedral-shaped)和圓頂式(dome-shaped)，兩種不同形態(tài)的垅巢內(nèi)氣體循環(huán)模式不同。尖頂式垅巢中心有一個(gè)大的通風(fēng)豎井，在垅巢周邊的脊部有小的通風(fēng)管道。由于垅巢周?chē)蛢?nèi)部存在溫度差異，形成溫度梯度，這是空氣在尖頂式垅巢內(nèi)部循環(huán)的主要原因(Korb and Linsenmair, 2000)。白天垅巢脊部的通風(fēng)管道迅速被加熱，而中心的通風(fēng)豎井加熱相對(duì)較慢，這樣加熱的空氣沿著脊部的通風(fēng)管道上升，冷空氣下降到中心的通風(fēng)豎井，完成氣體循環(huán)；在空氣流動(dòng)過(guò)程中，CO2被排出垅巢，完成氣體交換；夜晚蟻巢內(nèi)氣體循環(huán)的方向相反(Korb and Linsenmair, 2000; Korb, 2003)。O.obesus(Rambur)也存在類似的空氣循環(huán)模式(Kingetal., 2015)。尖頂式垅巢脊部的空氣流動(dòng)也受到太陽(yáng)位置的影響，太陽(yáng)直接照射的地方空氣流動(dòng)性最強(qiáng)。Ma.bellicosus在相同地區(qū)也建造圓頂式垅巢(Korb and Linsenmair, 1999)。圓頂式垅巢的壁非常厚，缺乏復(fù)雜的脊和相應(yīng)的通風(fēng)管道，空氣流動(dòng)性差。因此，尖頂式垅巢內(nèi)部的CO2濃度和外界空氣相當(dāng)，而圓頂式垅巢內(nèi)部CO2濃度非常高(Korb and Linsenmair, 2000)。

1.5 培菌白蟻生態(tài)功能

白蟻的蟻巢能夠保持相對(duì)恒定的溫度和濕度，從而維持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境。相較于其它土壤生物，白蟻能夠生存在相對(duì)惡劣的環(huán)境中。白蟻?zhàn)鳛樯鷳B(tài)系統(tǒng)工程師(ecosystem engineer)，在維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡中發(fā)揮了重要作用。大白蟻科的白蟻食性復(fù)雜，取食活的或死的植物材料，例如草、落葉和木材。由于大白蟻亞科的白蟻能夠在蟻巢中培育雞樅菌，使其能夠高效的降解木質(zhì)纖維。在熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，培菌白蟻能夠降解大量枯死植物，對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡和物質(zhì)循環(huán)發(fā)揮了關(guān)鍵的作用(Matsumoto, 1976；Buxton, 1981；Bignell and Eggleton, 2000)。白蟻具有顯著的生物擾動(dòng)效應(yīng)。白蟻在構(gòu)建垅巢的過(guò)程中，混合唾液等物質(zhì)，改變土壤的理化和生物特性(Khanetal., 2018)。白蟻在土壤中挖掘蟻道，也可以影響土壤的理化性質(zhì)(Jouquetetal., 2011)。土白蟻Odontotermes掘洞行為增加了土壤的透水性和黏土含量(Cheiketal. 2018)。同時(shí)，白蟻也能夠改變土壤有機(jī)質(zhì)的含量(Jouquetetal., 2007)。培菌白蟻對(duì)土壤影響根據(jù)土壤的類別不同而異(Jouquetetal., 2016)。

白蟻對(duì)土壤濕度、碳和pH以及微生物的改變可以進(jìn)一步影響植物群落的分布。培菌白蟻能夠影響草類植物的分布(Jouquetetal., 2004)，并促進(jìn)木本植物的再生(Traoréetal., 2015)。還有研究表明，培菌白蟻能夠降低蟻巢周?chē)鷺?shù)木的總體密度，但卻能增加低地和河邊濕地生境中的樹(shù)木密度(Daviesetal., 2016)。在干旱季節(jié)，白蟻的活動(dòng)量增加，進(jìn)而加速枯木降解，增加土壤濕度和土壤營(yíng)養(yǎng)成分，提高樹(shù)苗在干旱時(shí)期的存活率，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干旱的抵抗程度(Ashtonetal., 2019)。培菌白蟻群體死亡后，垅巢經(jīng)腐蝕風(fēng)化，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再次循環(huán)進(jìn)入土壤，也能為植物創(chuàng)造一個(gè)良好的生長(zhǎng)環(huán)境(Khanetal., 2018)。

1.6 培菌白蟻防治

雖然培菌白蟻在維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡中發(fā)揮了重要作用，但是也有一些種危害經(jīng)濟(jì)作物，例如茶樹(shù)、咖啡樹(shù)、可可、椰樹(shù)、甘蔗等。這些種分布在Allodontermes,Hypotermes,Odontotermes,Microtermes,Macrotermes,Pseudacanthotermes, andAncistrotermes(Krishnaetal., 2013；Diouf and Rouland-Lefevre, 2018)。除了危害經(jīng)濟(jì)作物，還有一些屬的白蟻在堤壩內(nèi)筑巢，危害水壩的安全，例如Pseudacanthotermes(Peppuyetal., 1998)和Odontotermes?，F(xiàn)有的白蟻群體滅治系統(tǒng)中多以幾丁質(zhì)合成抑制劑為有效成分，白蟻取食誘餌后，幾丁質(zhì)合成抑制劑在蟻巢內(nèi)傳播，白蟻因不能順利蛻皮而死亡，從而達(dá)到滅治整個(gè)蟻巢的目的(Rust and Su, 2012)。大白蟻亞科的白蟻發(fā)育為工蟻后，將不再蛻皮，但蟻巢內(nèi)含有可以蛻皮的其它品級(jí)，例如幼蟻，為幾丁質(zhì)合成抑制發(fā)揮作用提供了可能性。Ma.gilvus(Hagen)垅巢中的幼蟻和工蟻的比例幾乎相等(Leeetal., 2012)，使用幾丁質(zhì)合成抑制劑氟啶脲為有效成分的餌劑對(duì)不同群體的Ma.gilvus表現(xiàn)出差異：中等大小的群體活動(dòng)受到了極大的抑制，而對(duì)大的群體效果甚微(Leeetal., 2014)。因此，幾丁質(zhì)合成抑制劑防治培菌白蟻的效果受到質(zhì)疑。除了幾丁質(zhì)合成抑制劑，前人對(duì)以氟蟲(chóng)腈為有效成分的餌劑也進(jìn)行了效果測(cè)試，氟蟲(chóng)腈可以降低黑翅土白蟻覓食群體的大小(Huangetal., 2006)。也有氟蟲(chóng)腈能夠根除Ma.gilvus群體的報(bào)道(Iqbal and Evans, 2018)。

2 雞樅菌

2.1 雞樅菌分類及菌圃

雞樅菌隸屬于擔(dān)子菌亞門(mén)Basidiomycotina，是一種名貴的食用真菌，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富。雞樅菌只存在于培菌白蟻的蟻巢中。華雞樅菌屬Sinotermitomyces曾作為一個(gè)單獨(dú)的屬(Zang, 1981)，但是分子系統(tǒng)學(xué)的研究表明，華雞樅菌屬的真菌應(yīng)歸納為雞樅菌屬(Fr?Slevetal., 2003)。雞樅菌和大多數(shù)擔(dān)子菌一樣，屬于異宗結(jié)合體系。通過(guò)對(duì)雞樅菌子實(shí)體的ITS測(cè)序結(jié)果表明，ITS的PCR產(chǎn)物為套峰；而對(duì)有性孢子發(fā)育來(lái)的菌絲的ITS區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增，PCR結(jié)果顯示為單峰(Henriketal., 2005)。

菌圃是白蟻培菌的場(chǎng)所。菌圃中存在眾多的細(xì)菌和真菌，例如其它絲狀真菌和酵母(Guedegbeetal., 2009)。雞樅菌和菌圃提取物能夠抑制其它真菌的生長(zhǎng)(Otanietal., 2019)。根據(jù)菌圃的老化程度，菌圃分為3層：上層菌圃、中層菌圃和下層菌圃。在黑翅土白蟻中，老年工蟻離開(kāi)蟻巢覓食，將木屑帶回蟻巢，幼年工蟻取食木屑和菌圃上的小白球，排泄出初級(jí)糞便，即為上層菌圃；上層菌圃逐漸老化，長(zhǎng)滿菌絲及無(wú)性生殖孢子小白球，稱之為中層菌圃；雞樅菌菌絲在菌圃上生長(zhǎng)，進(jìn)一步降解中層菌圃里的木質(zhì)素，最終形成老熟菌圃，供老年工蟻取食(Lietal., 2015)。中層菌圃在微生物的發(fā)酵作用下，乙酸的含量最高(Lietal., 2016)。下層菌圃沒(méi)有小白球生長(zhǎng)。下層菌圃和小白球的氨基酸和脂肪酸含量與白蟻體內(nèi)的相似，但是與新鮮的菌圃不同，說(shuō)明了菌圃在白蟻營(yíng)養(yǎng)中的關(guān)鍵作用(Chiuetal., 2019)。

2.2 雞樅菌傳播方式

雞樅菌存在兩種傳播方式：水平傳播和垂直傳播。水平傳播是比較原始的方式，并且存在于現(xiàn)今大多數(shù)種之中，而垂直傳播則是派生的方式(Aanenetal., 2002)。垂直傳播方式見(jiàn)于Microtermes屬和Macrotermes屬的一個(gè)種—Ma.bellicosus(Johnson, 1981)。對(duì)于垂直傳播方式的白蟻，因?yàn)樯诚仈y帶無(wú)性孢子，新建蟻巢即使在密閉的環(huán)境中，也可以建立菌圃。Microtermes屬的雞樅菌是通過(guò)雌性生殖蟻進(jìn)行傳播的。Microtermes屬的白蟻和雞樅菌中存在較高的遺傳多樣性，并且二者對(duì)應(yīng)關(guān)系的特異性不強(qiáng)，這提示不同種之間可以交換共生菌(van de Peppeletal., 2020)。Ma.bellicosus的共生菌是通過(guò)雄性生殖蟻垂直傳播的，它的共生真菌分為3個(gè)主要的支系，但這3個(gè)支系并非單系。最常見(jiàn)的支系廣泛分布在西非、中非和南非。在這些地區(qū)，該共生菌也和Ma.subhyalinus與Ma.natalensis(Haviland)形成共生關(guān)系。在Ma.subhyalinus與Ma.natalensis中，雞樅菌是水平傳播的，可以進(jìn)行自由基因重組。但是在Ma.bellicosus中，由于是垂直傳播，只有偶爾的基因重組。這表明雞樅菌的群體遺傳結(jié)構(gòu)是由白蟻控制的，而不是由雞樅菌本身(Nobreetal., 2011)。

2.3 雞樅菌的生活史

雞樅菌具有非常復(fù)雜的生活史。雞樅菌的子實(shí)體只在白蟻婚飛后的特定時(shí)間產(chǎn)生。當(dāng)白蟻婚飛后，雞樅菌的子實(shí)體開(kāi)始形成。當(dāng)年新建蟻巢的第一批工蟻出去覓食，獲得子實(shí)體產(chǎn)生的孢子，帶回蟻巢。孢子萌發(fā)，長(zhǎng)出初級(jí)菌絲。兩種不同生殖型的初級(jí)菌絲融合，產(chǎn)生次級(jí)菌絲。次級(jí)菌絲在菌圃表面生長(zhǎng)，產(chǎn)生無(wú)性孢子—小白球。小白球被幼年工蟻取食，在腸道內(nèi)和木屑混合，作為糞便排泄出來(lái)，形成上層菌圃。新鮮菌圃中的無(wú)性孢子萌發(fā)，長(zhǎng)出菌絲，然后再次形成小白球，完成無(wú)性世代的循環(huán)。在特定的條件下，小白球發(fā)育形成原基，進(jìn)一步長(zhǎng)出假根，最后形成雞樅菌的子實(shí)體(陳楚鋆和溫志強(qiáng)，1991)。在子實(shí)體形成過(guò)程中，細(xì)胞壁合成相關(guān)酶表達(dá)量升高(Rahmadetal., 2014)。不同雞樅菌子實(shí)體形成的季節(jié)存在差異，研究表明地表植被多樣性及強(qiáng)降雨量和雞樅菌子實(shí)體的形成呈正相關(guān)，同時(shí)與菌圃的量存在相關(guān)性(Konéetal., 2011)。多樣化的地表植被，為蟻巢提供了充足的碳源，有利于子實(shí)體的形成。野外的蟻巢并不全部都能生長(zhǎng)出子實(shí)體。

3 培菌白蟻與雞樅菌的共生關(guān)系

培菌白蟻與雞樅菌是互利共生關(guān)系的典型例子。雞樅菌只生長(zhǎng)在大白蟻亞科白蟻的蟻巢中，一旦脫離白蟻的照顧，雞樅菌很難成活；培菌白蟻需要取食雞樅菌發(fā)酵熟化的菌圃和雞樅菌的無(wú)性生殖孢子—小白球。當(dāng)蟻巢死亡或者菌圃脫離白蟻的照顧，另一種真菌—炭角菌在菌圃上迅速生長(zhǎng)，取代雞樅菌，成為優(yōu)勢(shì)菌種。由于木質(zhì)纖維含氮量低，而白蟻體內(nèi)的碳氮比高，白蟻需要特殊的機(jī)制(例如腸道細(xì)菌的固氮作用)獲得氮元素。而對(duì)于培菌白蟻而言，普遍認(rèn)為雞樅菌在食物氮富集中發(fā)揮了重要作用。然而，有研究表明，在培菌白蟻腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)有固氮活動(dòng)(Sapountzisetal., 2016)。

木質(zhì)纖維在白蟻、雞樅菌和白蟻腸道微生物的協(xié)同作用下降解。幼年工蟻取食木質(zhì)纖維和雞樅菌的無(wú)性孢子，并在腸道中進(jìn)行初步處理，比如對(duì)木質(zhì)素進(jìn)行切割加工，從而解除纖維素和半纖維素的物理屏障(Lietal., 2017)。經(jīng)過(guò)這一輪消化，木質(zhì)纖維被接種上雞樅菌。白蟻Ma.natalensis的雞樅菌具有目前已知的128種糖苷水解酶中的111種，因此具有降解復(fù)雜碳水化合物的能力(Poulsenetal., 2014)。通過(guò)建立EST庫(kù)，發(fā)現(xiàn)菌圃中雞樅菌果膠酶基因高表達(dá)，這些基因在植物細(xì)胞壁降解中發(fā)揮重要作用(Johjimaetal., 2006)。在菌圃的老熟過(guò)程中，涉及到一系列蛋白酶的變化，植物成分在這個(gè)過(guò)程中逐漸被降解(da Costaetal., 2018)。菌圃中的微生物能夠分解木糖，并將多糖降解為寡糖(Lietal., 2017)。經(jīng)過(guò)雞樅菌和細(xì)菌的協(xié)同發(fā)酵，菌圃逐漸老化成熟，最終形成下層菌圃，供老年工蟻食用。

一種白蟻可以和多種雞樅菌共生，一種雞樅菌也可以存在于不同種的白蟻中。但在更高級(jí)的分類單元中，白蟻和雞樅菌具有特異關(guān)系(Aanenetal., 2007)。一個(gè)種的雞樅菌平均寄生到一到兩個(gè)屬的白蟻中(Makondeetal., 2013)。通常認(rèn)為，共生菌(symbiont)的多樣性小于寄主(host)的多樣性(Law and Lewis, 1983)。然而，在白蟻中雞樅菌的多樣性與寄主的多樣性相當(dāng)，或者雞樅菌的多樣性要大些(Aanenetal., 2007)。白蟻與雞樅菌在屬一級(jí)相互關(guān)系的特異性也從體外實(shí)驗(yàn)中得到證實(shí)。在人工配制的培養(yǎng)基上，雞樅菌在不同碳源上的生長(zhǎng)與白蟻的屬呈相關(guān)性，不與種呈相關(guān)性；具體來(lái)說(shuō)，土白蟻Odontotermesspp.的雞樅菌在以葡萄糖等為碳源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)情況要比Ma.natalensis的雞樅菌好，而Ma.natalensis雞樅菌的優(yōu)選碳源為阿拉伯樹(shù)膠(da Costaetal., 2019)。但是，在一個(gè)蟻巢中的雞樅菌是單一菌種(monoculture)，相比于多個(gè)菌種的生長(zhǎng)模式，單一菌種可以提高小白球的產(chǎn)量(Aanenetal., 2009)。

4 結(jié)語(yǔ)

培菌白蟻為雞樅菌提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，通過(guò)復(fù)雜的機(jī)理進(jìn)行雞樅菌的培育；雞樅菌則協(xié)助培菌白蟻進(jìn)行木質(zhì)纖維的降解。培菌白蟻和雞樅菌之間緊密的共生關(guān)系使培菌白蟻具有高效降解木質(zhì)纖維素的能力。培菌白蟻對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)發(fā)揮了重要作用。培菌白蟻及雞樅菌一直是白蟻研究的熱點(diǎn)之一，但是白蟻生活的隱蔽性增加了研究的難度。目前，仍有許多待解決的科學(xué)問(wèn)題。培菌白蟻蟻巢的研究主要限于地上巢，而對(duì)于地下巢，如何完成氣體循環(huán)和交換，仍然知之甚少。菌圃內(nèi)菌群的多樣性和功能、子實(shí)體形成的分子機(jī)制、腸道微生物的作用仍是下一步研究的重點(diǎn)。轉(zhuǎn)錄組和宏基因組等組學(xué)技術(shù)的發(fā)展為上述問(wèn)題的研究提供了新的思路和研究手段。培菌白蟻的某些種作為重要的害蟲(chóng)，其防治尚缺少有效環(huán)保的防治手段。同時(shí)，雞樅菌作為一種美味食用菌，其人工栽培也是未來(lái)需要重點(diǎn)突破的研究方向。