姜楠, 李君, 周厚熊

西南林業(yè)大學，云南 昆明 650224

生境是生物個體、種群及群落完成生命過程的場所，是由生物與非生物環(huán)境因子構(gòu)成的維持生命體生存與活動所需的環(huán)境資源總和[1-2]。在一定區(qū)域的生境內(nèi)，一個種群或多個種群共同利用生存、繁衍所需的資源與適宜的外部條件[3]。當物種所需的生物與非生物資源在時間與空間上不斷變化與組合時，不同物種對不同區(qū)域的適合度不同，物種則更偏好在適合度上能得到最大回報的生境類型[2,4]。物種為了某一生存目的（如覓食、遷移、繁殖或逃避敵害等），在不同適合度的非生物和生物環(huán)境之間選擇最適宜的類型，表現(xiàn)出了明顯的生境偏好[5]。

中華斑羚（Naemorhedus griseus）為偶蹄目（ Artiodactyla）、 牛 科（ Bovidae）、 斑 羚 屬（Naemorhedus），國家Ⅱ級保護動物，IUCN 紅色名錄近危（NT）物種，CITES 附錄Ⅰ物種。廣泛分布于我國西南、東北、華北、華南各地，印度、阿富汗、不丹、巴基斯坦、尼泊爾、緬甸、越南等國也有分布[6-7]。中華斑羚為典型的林棲性獸類，常見于山地針葉林、針闊混交林及常綠闊葉林中，善于在陡峭的崖壁間跳躍奔走，生性機警敏覺，活動范圍較為固定，常單獨或成小種群生活，夏季與冬季棲息環(huán)境及食物組成有差異[8]。目前，對中華斑羚生境偏好的研究，主要是通過分析斑羚在各類生境因子中的偏好，比較該物種在時間及空間上的選擇及其分布的差異[9-15]。臥龍國家級自然保護區(qū)始建于1963 年，保護大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、雪豹（Panthera uncia）、川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚牛（Budorcas taxicolor）等珍稀動物及棲息地[16-17]。區(qū)內(nèi)斑羚分布面積廣且種群數(shù)量大，相關(guān)生態(tài)學研究僅出現(xiàn)于物種調(diào)查中。鑒于此，本研究于2017 年4 月至2018 年4 月，通過紅外相機調(diào)查斑羚分布狀況，結(jié)合分布區(qū)域生境類型特征，初探中華斑羚在臥龍保護區(qū)的生境偏好。

1 研究區(qū)域概況

臥龍國家級自然保護區(qū)（30°45′—31°25′N、102°51′—103°24′E），位于四川盆地西緣的邛崍山脈東南坡、阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，海拔為1 150～6 250 m，面積為 2000 km2。為青藏高原氣候區(qū)，年均氣溫 8.5±0.5 ℃，年溫差小，降水集中在5—9 月份。區(qū)內(nèi)有皮條河、正河、耿達河、西河和中河，均屬岷江水系。西北部山大峰高、河谷深切，大部分山峰海拔超過4 000 m，東南部地勢相對平緩，呈現(xiàn)了青藏高原東南緣高山峽谷地帶植被垂直帶譜：海拔≦1 600 m 為常綠闊葉林，1 600～2 000 m為常綠、落葉闊葉混交林帶，2 000～2 500 m 是溫性針、闊葉混交林帶，2 500～3 500 m 為寒溫性針葉林帶，3 500～4 400 m 為高山灌叢和草甸帶，≧4 400 m為高山流石灘稀疏植被。保護區(qū)內(nèi)大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、 小 熊 貓（Ailurus fulgens）、川 金 絲 猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚 牛（Budorcas taxicolor）、 林 麝（Moschus berezovskii）、綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、血雉（Ithaginis cruentus）、雪豹（Panthera uncia）等珍稀瀕危保護物種同域分布。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

本研究通過紅外相機技術(shù)采集斑羚分布數(shù)據(jù)。紅外相機技術(shù)（Camera-trapping）是指通過自動相機系統(tǒng)來獲取野生動物圖像數(shù)據(jù)，用于調(diào)查本底資源及生物多樣性保護和監(jiān)測，動物行為學和估算種群的群落參數(shù)等方面[18]。該方法對動物干擾較小，能夠應(yīng)對天氣和地形等環(huán)境因素的變化，調(diào)查到的物種分布、種群數(shù)量、行為特征及生境選擇與利用等信息更為準確[19-20]。

本研究于2017 年4 月至2018 年4 月，在保護區(qū)內(nèi)皮條河南岸海拔1 600～4 400 m 范圍內(nèi)隨機選擇高海拔、中海拔、低海拔3 個區(qū)域布設(shè)紅外線自動觸發(fā)相機。依據(jù)四川省《野生動物紅外相機監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》（DB51/T22872016），運用ARCGIS10.3生成1 km×1 km 標準網(wǎng)格，每個網(wǎng)格布設(shè)1—2 臺紅外相機，共布設(shè)64 臺紅外相機（見圖1）。依據(jù)地形、動物痕跡（糞便、足跡、食跡、臥跡）選擇位點，安放在30～70 cm 高的樹干及巖石上，視野寬闊，設(shè)置為每次紅外線觸發(fā)后連續(xù)拍攝3 張照片和一段10 秒視頻，24 h 工作。每隔2—3 個月檢查相機工作狀態(tài)，并更換內(nèi)存卡與電池。布設(shè)同時，記錄相機位點的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、植被演替狀況、植被類型、植被覆蓋度、喬木、灌木及草本狀況等生境因子數(shù)據(jù)。

圖 1 臥龍保護區(qū)斑羚分布調(diào)查紅外相機布設(shè)位點Fig. 1 Location of the study area and traping-camera positions

2.2 數(shù)據(jù)收集處理

將紅外相機所獲得的照片及視頻分為鳥類、獸類、人為干擾、空白5 類，并提取獨立有效照片：單個位點拍攝到物種為1 次有效探測，從拍攝到此物種的第1 張照片開始，30 min 內(nèi)連續(xù)拍攝到的相同物種（不管是否相同個體）算為1 次探測。提取斑羚出現(xiàn)的相機位點及其頻次數(shù)據(jù)，作為物種分布的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[18]。

紅外相機位點區(qū)域各生境因子測定變量的描述如下表（見表1）：

表 1 生境因子界定及等級Tab. 1 Definition and grading of habitat factors

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用兩個獨立樣本的卡方檢驗，探討斑羚的生境偏好在各類生境因子中是否存在差異[21]。首先建立列聯(lián)表（見表2）；

表 2 兩個獨立樣本的卡方檢驗列聯(lián)表Tab. 2 Chi-square test contingency table for two independent samples

表中nij 是樣本在某個變量形式的頻率（相機位點數(shù)），R為行之和，C為列之和，N為頻率總和，即相機位點總數(shù)。再通過下列公式計算，式中，Eij為相應(yīng)的nij的期望值，r為變量表現(xiàn)形式數(shù)。

本研究采用Vanderloeg 和Scavia 的選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為衡量物種對各地類要素的喜好程度的指標[22]，其計算方法如下：

式中:Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值；n為特征值總數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)（所有調(diào)查樣方中具有特征i等級的樣方數(shù)占所有調(diào)查樣方總數(shù)的比例）；ri為所選擇的環(huán)境總的樣方數(shù)。0.1＜Ei≦1 為 偏 愛（P），?0.1＜Ei≦0.1 為 隨 機 選 擇（R），?1≦Ei＜?0.1 為回避（N）[23]。

3 結(jié)果與分析

本研究共記錄到斑羚獨立有效照片413 條，斑羚分布位點49 個，無斑羚分布位點15 個。利用兩個獨立樣本的卡方檢驗分析斑羚在各生境因子中的選擇是否存在差異，結(jié)果表明：海拔、坡向、植被演替、植被覆蓋度、喬木高度、灌木高度、人為干擾7 類生境因子中斑羚的分布存在顯著性差異；坡度、植被類型、喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度5 類生境因子中斑羚的分布沒有顯著性差異（見表3）。

表 3 斑羚分布與生境因子相關(guān)關(guān)系Tab. 3 Correlation between species distribution and habitat factors

表 4 臥龍保護區(qū)斑羚的生境偏好Tab. 4 Habitat preference of Chinese goral in Wolong Nature Reserve

通過Vanderloeg 和Scavia 選擇系數(shù)分析臥龍保護區(qū)斑羚對各類生境因子不同等級的偏好性。結(jié)果顯示，坡向、植被類型、植被演替、植被覆蓋度、喬木高度、灌木高度、人為干擾7 類生境因子出現(xiàn)明顯偏好，海拔、坡度、喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度5 個生境因子中為隨機選擇（見表4）。

臥龍保護區(qū)斑羚對分布海拔無偏好范圍，1 500～3 500 m 為隨機選擇，大于3 500 m 表現(xiàn)為回避。在坡向上，斑羚偏好于東坡（Ei=0.193）、東北坡（Ei=0.150）、西南坡（Ei=0.141）和西北坡（Ei=0.103），對南坡表現(xiàn)為拒絕，其他坡向無明顯喜好。坡度上，均無明顯喜好，僅在坡度＞35 上表示為隨機選擇（Ei=0.040）。植被類型中，偏好于常綠落葉闊葉林（Ei=0.103）及針闊混交林（Ei=0.132），針葉林表現(xiàn)為隨機選擇，灌叢、草地、裸地為回避。斑羚主要分布于原始林中，偏好原始林（Ei=0.199），對次生林及無森林回避。其次，斑羚偏好于植被覆蓋度較高的≧75%（Ei=0.106）區(qū)間，較低區(qū)域表現(xiàn)為回避。喬木高度中，偏好于20～29 m（Ei=0.104）區(qū)間，其他區(qū)間表現(xiàn)為回避。在喬木蓋度上沒有明顯偏好，僅在25%～49%、50%～74%表現(xiàn)為隨機選擇。灌木高度偏好于1～3 m（Ei=0.104），3～5 m 為隨機選擇。灌木蓋度僅在25%～49%區(qū)間內(nèi)為隨機選擇，其他等級無明顯偏好。斑羚在草本蓋度的4 個等級中都表現(xiàn)為隨機選擇。人為干擾對斑羚的生境選擇有影響，斑羚偏好于無人為干擾的區(qū)域（Ei=0.119），回避有人為干擾的區(qū)域。

4 討論

動物對某個生境的喜好是遺傳因素與適應(yīng)性的體現(xiàn)，對各類生境要素的選擇有所偏好，是生存資源與空間利用最優(yōu)化的結(jié)果。本研究表明臥龍保護區(qū)斑羚對生境有較強的選擇性，在海拔、坡向、植被類型、植被演替、植被覆蓋度、喬木高度、灌木高度、人為干擾7 類生境因子中表現(xiàn)出明顯的分布與偏好差異。

臥龍保護區(qū)，斑羚在海拔2 000 m 以下至海拔4 500 m 的區(qū)間內(nèi)都有分布，分布區(qū)域植被類型囊括了常綠落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、草地及高山流石灘[24-25]。本研究中，斑羚僅對海拔4 000 m 以上表現(xiàn)為回避，其他海拔范圍為隨機選擇，這也表明了臥龍分布范圍較廣。但斑羚是典型的林棲動物，出現(xiàn)在海拔4 000 m 以上范圍，其他地區(qū)還未見相關(guān)報道[11-12,26]。其次，斑羚偏好常綠落葉林與針闊混交林，是由于這些區(qū)域植被可以為其提供豐富的食物資源及隱蔽場[9,17]。

植被演替、植被覆蓋度、喬木蓋度及高度、灌木高度及蓋度反映了動物對隱蔽條件及林下植被生長狀況的要求[11]。臥龍保護區(qū)斑羚偏好于未被破壞且植被覆蓋度較高的原始森林，且喬木蓋度及高度較高的區(qū)域，這反映了斑羚對隱蔽提條件好及豐富食物資源的生境要求[15]。斑羚食性較廣，取食植物種類較多，夏季以草本及灌木的嫩葉及嫩枝為主，冬季食入植株長度短, 限于枯草、落葉及當年生枝條[13-14]。因此，灌木高度及蓋度、草本高度及蓋度是影響其食物來源的主要因子。臥龍保護區(qū)斑羚偏好于1～3 m 的灌木，對灌木及草本蓋度表現(xiàn)為隨機選擇，這可能是由于紅外相機布設(shè)在植被干擾較小的區(qū)域，導致了斑羚在這兩類生境因子中的選擇。

研究表明人為干擾是決定斑羚生境選擇的首要生態(tài)因子，其分布主要是在遠離人為干擾的區(qū)域[10-11]。在臥龍保護區(qū)，斑羚的生境偏好也表明了這一點，明顯偏好無人為干擾的區(qū)域，回避人為干擾。放牧干擾影響野生動物生境選擇的主要因素[27]。雖然近年來，保護區(qū)通過制定相關(guān)措施減少了放牧對野生動物的干擾，但在短時間及大范圍內(nèi)放牧仍是影響物種分布的主要原因。

臥龍保護區(qū)斑羚分布范圍廣，且偏好于植被狀況較好且無人為干擾的區(qū)域，應(yīng)當重點關(guān)注保護區(qū)內(nèi)人為干擾對物種及其棲息地的影響，全面的保護斑羚及同域珍稀瀕危野生動物。受調(diào)查范圍及時間的限制，本研究僅是對臥龍保護區(qū)斑羚生境偏好進行初探，斑羚的生境選擇及其機制應(yīng)在后續(xù)的研究中展開探討。