歐江, 地地木古, 張時(shí)林, 簡(jiǎn)毅, 王益志

1. 資陽(yáng)市自然資源和規(guī)劃局，四川 資陽(yáng) 641300；

2. 石棉縣自然資源和規(guī)劃局，四川 雅安 625400；

3. 金陽(yáng)縣脫貧攻堅(jiān)綜合幫扶工作隊(duì)，四川 涼山 616250；

4. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

5. 四川省長(zhǎng)江國(guó)有林保護(hù)局涼山分局，四川 涼山 615608

華山松（Pinus armandii）因其重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是我國(guó)西南地區(qū)主要造林樹種之一。但因大面積的純林經(jīng)營(yíng)，華山松林出現(xiàn)了長(zhǎng)勢(shì)衰弱、多樣性減少等諸多問(wèn)題[1,2]。為提高華山松人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，已有學(xué)者在撫育間伐、林窗式疏伐等方面做了少量研究，但結(jié)果不盡相同[3-5]。舒圣評(píng)等[6]研究指出，通過(guò)林下補(bǔ)植等低效林改造措施，群落結(jié)構(gòu)有所改善。林下植被具有維護(hù)森林生態(tài)功能穩(wěn)定性的重要作用；郁閉度反映森林環(huán)境和結(jié)構(gòu)，是森林經(jīng)營(yíng)的重要指標(biāo)[7,8]。李雙喜等[9]研究指出，林分郁閉度是影響林地光照狀況的決定性因素。但當(dāng)前對(duì)郁閉度的研究多在苗木更新等方面和紅松（Pinus koraiensis）、馬尾松（Pinus massoniana）等樹種，不同郁閉度對(duì)華山松人工林林下植物的影響還不甚清晰[8,10,11]。本文通過(guò)郁閉度調(diào)控，研究華山松人工林林下灌木和草本植物的組成和多樣性等變化特征，以期為華山松人工林的近自然經(jīng)營(yíng)提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省涼山州金陽(yáng)縣境內(nèi)（27°22′02″ — 27°56′58″N，102°56′53″ — 103°30′23″ E），鄰近金沙江，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候呈立體垂直帶狀分布，海拔920 ～2 500 m，年均氣溫15.7 ℃、降水量800 mm、蒸發(fā)量146 mm、日照1 574 h，太陽(yáng)輻射能441 188.78J·cm-2，無(wú)霜期約300 d；土壤以黃棕壤、紫色土為主；常見灌木有杜鵑（Rhododendron simsii）、馬桑（Coriaria nepalensis）、火棘（Pyracantha fortuneana）、羊奶子（Elaeagnus pungens）、黃荊（Vitex negundo）等，草本有扭黃茅（Heteropogon contortus）、藎 草（Arthraxon hispidus）、萎 菱 菜（Potentilla chinensis）、羊茅草（Festuca）等。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

區(qū)域華山松人工林造林方式為飛播造林，并進(jìn)行一定的補(bǔ)植，造林密度較大，行間距約為1.5 m×1.5 m。經(jīng)長(zhǎng)期的自然或人為因素，樣地現(xiàn)有林分郁閉度約為0.5～0.95。選擇立地條件和生長(zhǎng)狀況等基本相同，且連片分布的22 年生華山松人工林為研究樣地。參考前人華山松以及西南地區(qū)主要造林樹種相關(guān)研究的梯度區(qū)間和郁閉程度劃分[8,12]，以現(xiàn)有林分郁閉度為基礎(chǔ)，通過(guò)撫育修枝、均勻間伐等方式進(jìn)行適當(dāng)調(diào)控，形成郁閉度約為0.5、0.7、0.9 的3 個(gè)梯度，各梯度形成時(shí)間大于1 年，并分別設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 的重復(fù)樣地，樣地間隔大于20 m 且遠(yuǎn)離林緣。2020 年6 月，在各樣地內(nèi)根據(jù)對(duì)角線方法，選取5 個(gè)5 m×5 m 的樣方調(diào)查灌木層，在其中心各選取1 個(gè)1 m×1 m 的樣方調(diào)查草本層，記錄每種植物的種名、高度、蓋度、冠幅、株數(shù)/叢數(shù)等，記錄樣地海拔、坡度、坡向等基本情況（見表1）[8,13]。按照Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)進(jìn)行生活型分類并計(jì)算生活型譜。

表 1 樣地設(shè)置及林分狀況Tab. 1 Basic information of the experimental plots and forest stands

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，按照以下方法計(jì)算重要值、多樣性指數(shù)等指標(biāo)。

重要值 =（相對(duì)蓋度＋相對(duì)高度）/2。

以上式中，N為調(diào)查樣方中物種個(gè)體數(shù)之和，Pi為相對(duì)重要值，S為調(diào)查樣方中物種數(shù)，a為某個(gè)樣地的物種數(shù)，b為另一個(gè)樣地的物種數(shù)，c為這兩個(gè)樣地的共有物種數(shù)。

采用Excel2016 和SPSS25.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，Origin 2019 作圖。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)林下灌木和草本植物多樣性在不同郁閉度間的差異。設(shè)定顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物組成、生活型及重要值

植物種類共37 科54 屬57 種（見表2 和表3），其中灌木15 科21 屬23 種，草本22 科33 屬34 種，薔薇科（Rosaceae）植物最多，菊科（Asteraceae）、唇形科（Lamiaceae）次之。隨郁閉度增大，植物種數(shù)減少，分別為46、34、30 種；0.9 郁閉度灌木植物最少，僅11 種，0.5 郁閉度草本植物最多，達(dá)到29 種。灌木層野拔子（Elsholtzia rugulosa）、小葉杜鵑（Rhododendron parvifolium）、涼山懸鉤子（Rubus fockeanus）為較優(yōu)勢(shì)植物，草本層中蹄蓋蕨（Athyrium filix-femina）、鳳尾蕨（Pteris cretica）為較優(yōu)勢(shì)植物，但重要值均不超過(guò)0.21。由表4 可見，高位芽植物比例最高，其次是地面芽植物、地下芽植物，而高位芽植物中以矮、小高位芽居多；高位芽、地面芽、地下芽植物分別在0.7、0.9、05 郁閉度林分中比例較高。

2.2 植物豐富度指數(shù)

不同郁閉度灌木、草本和灌草物種Margalef 豐富度指數(shù)均呈顯著差異（見表5，P＜ 0.05）。隨郁閉度增大，豐富度指數(shù)明顯降低（見圖1），灌木、灌草在0.5、0.7 郁閉度顯著高于0.9 郁閉度，草本在0.5、0.9 郁閉度間差異顯著。3 個(gè)郁閉度草本植物豐富度指數(shù)均高于灌木植物。

表 2 灌木層主要物種組成及重要值Tab. 2 Species composition and important values of the main species in the shrub layer

表 3 草本層主要物種組成及重要值Tab. 3 Main species composition and important values of the main species in the herbaceous layer

（續(xù)表 3）

表 4 林下植物生活型的百分?jǐn)?shù)Tab. 4 Proportion of life forms in understory vegetation單位：%

2.3 植物多樣性指數(shù)

不同郁閉度灌木和草本植物Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)均呈顯著差異（見表5，P＜0.05）。灌木和草本植物的Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)趨勢(shì)基本一致（見圖2），均隨郁閉度增大而降低，0.5、0.7 郁閉度的灌木和草本多樣性指數(shù)均顯著高于0.9 郁閉度，0.5、0.7 郁閉度間無(wú)明顯差異。同時(shí)，草本植物的多樣性指數(shù)高于灌木植物。

2.4 植物均勻度指數(shù)

不同郁閉度灌木和草本植物Pielou 指數(shù)、Alatato指數(shù)均不顯著（見表5，P＞0.05）。由圖3 可知，隨郁閉度增大，灌木植物Pielou 指數(shù)呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，草本植物0.5、0.7 郁閉度基本一致，0.9 郁閉度降低；灌木植物Alatato 指數(shù)先降后升，草本與之相反?？傮w上，灌木植物的均勻度指數(shù)高于草本植物。

2.5 植物群落相似性

表6 顯示，0.5、07 郁閉度林分植物共有種最多，為27 種，0.9 郁閉度與其他郁閉度共有種差異不大。0.7 郁閉度與其他郁閉度群落相似系數(shù)均高于65%，植被群落的生境趨于穩(wěn)定。

表 5 郁閉度對(duì)林下灌木和草本層多樣性指數(shù)的影響Tab. 5 Variance analysis of canopy density on diversity index of understory shrubs and herbs

圖 1 林下灌木和草本Margalef 豐富度指數(shù)。不同字母表示差異顯著（P ＜ 0.05）Fig. 1 Margalef richness index of the understory shrubs and herbs.Different letter indicates significant difference at P ＜ 0.05

圖 2 林下灌木和草本Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)。不同字母表示差異顯著（P ＜ 0.05）。大寫字母表示灌木，小寫字母表示草本Fig. 2 Simpson dominance index and Shannon-wiener species diversity index of understory shrubs and herbs. Different letter indicates significant difference at P ＜ 0.05; capital letter represents shrub; lowercase letter represents herb.

3 討論與結(jié)論

物種組成及優(yōu)勢(shì)種的分布特征，決定植物群落結(jié)構(gòu)類型的基本特征[7]。林下植物種類共37 科54 屬57 種，薔薇科、菊科、唇形科植物適應(yīng)性較強(qiáng)，在各郁閉度均有分布。0.5 郁閉度林分林下植物種類遠(yuǎn)大于其他郁閉度，這與趙燕波等[8]、劉紅炎等[14]研究結(jié)果相似。林冠空隙的增大，林下光照、溫度、水分等條件改善，有利于植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)，植物種類逐漸增多[3]。各郁閉度林下植物重要值差異不大，分配較平均，最大值為0.21。已有研究指出，高郁閉度林分生境條件相對(duì)較差，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，適宜生存的物種更有優(yōu)勢(shì)[8,13]。但本研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種小葉杜鵑、鳳尾蕨在0.7 郁閉度的重要值較高，涼山懸鉤子卻最低；野拔子隨郁閉度增大，重要值降低。物種的適應(yīng)性隨林下生境的改變而不同，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)物種重要值存在差異[7]。本研究各郁閉度林分林下植物生活型均以高位芽植物為主，所占比例高于36%，其次是地面芽植物、地下芽植物，符合亞熱帶季風(fēng)氣候帶植物的生長(zhǎng)特征[13,15]。高位芽、地面芽、地下芽植物分別在0.7、0.9、05 郁閉度林分中比例較高。隨郁閉度的增大，草本植物種類相對(duì)降低，灌木植物所占比重增大；大郁閉度林分相對(duì)更厚的凋落物層有利于地面芽植物的生存；小郁閉度林分中出現(xiàn)蕨類等地下芽植物更新種，其對(duì)環(huán)境因子的競(jìng)爭(zhēng)較其他草本植物更有優(yōu)勢(shì)。

圖 3 林下灌木和草本Pielou 均勻度指數(shù)，Alatato 均勻度指數(shù)。不同字母表示差異顯著（P＜0.05）。大寫字母表示灌木，小寫字母表示草本Fig. 3 Pielou evenness index and Alatato evenness index of understory shrubs and herbs. Different letter indicates significant difference at P ＜ 0.05;capital letter represents shrub; lowercase letter represents herb.

表 6 林下植物共有物種數(shù)和群落相似系數(shù)（SO/%）Tab. 6 Common species number and community similarity coefficient (SO/%) of understory vegetation

植物多樣性指數(shù)反映群落結(jié)構(gòu)、群落穩(wěn)定程度和生境差異[16]。本研究灌木和草本植物的豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)差異顯著。小郁閉度異質(zhì)性更大，環(huán)境條件的改善和土壤養(yǎng)分的加快分解，有利于土壤種子庫(kù)種子的萌發(fā)，增加植物種類及數(shù)量，提高植物多樣性。因此，0.5 郁閉度林分林下植物多樣性最高，并且顯著高于0.9 郁閉度。此研究結(jié)果與張柳樺等[17]、趙燕波等[8]的研究一致，但曹子林等[12]對(duì)昆明地區(qū)華山松的研究指出，中郁閉度（0.7～0.8）林分灌木、草本植物的多樣性指數(shù)高于弱郁閉度林分（0.5～0.6），其認(rèn)為弱郁閉度林分植物均勻度小而導(dǎo)致植物多樣性降低。本研究草本植物的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于灌木植物。草本植物生長(zhǎng)周期短，其更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，更大地影響物種多樣性[18]。灌木層和草本層的物種均勻度指數(shù)在各個(gè)郁閉度間均無(wú)明顯差異，說(shuō)明郁閉度的變化未造成華山松林下生態(tài)因子在空間分配上的明顯差異[17]。也有研究指出，均勻度指數(shù)的變化可能受到種間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境因子、種群密度等因素的綜合影響[12,19,20]。

林分共有種和相似系數(shù)是物種多樣性差異的重要表現(xiàn)特征[21]。本研究0.5、0.7 郁閉度共有種最多，但0.9 郁閉度與其他郁閉度共有種僅差1 種，說(shuō)明郁閉度降低增加物種數(shù)的同時(shí)，灌木植物的逐漸密閉為草本植物提供與高郁閉度相似的生長(zhǎng)環(huán)境[8,22]。0.7 郁閉度與其他郁閉度林下物種Sorensen 指數(shù)相近且較高，林下植被群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

研究表明，通過(guò)適當(dāng)?shù)挠糸]度調(diào)控，林下灌木和草本植物的更新加快，華山松人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有所提高。隨郁閉度的降低，灌木和草本植物的種類、數(shù)量和生物多樣性明顯增加，0.5 郁閉度林分最大，各郁閉度植物在空間分布上無(wú)明顯差異，0.7 郁閉度林分林下植物群落較為穩(wěn)定。不同郁閉度植物多樣性的變化還與土壤養(yǎng)分、物種競(jìng)爭(zhēng)等因素密切相關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。