何廷美, 劉明沖, 譚迎春, 葉平, 程躍紅

四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局，四川 汶川 623006

日本落葉松（Larix kaempferi）于1971 年引種到臥龍，因生長迅速而受到重視[1]，從1971—2003 年間共營造日本落葉松林985.31 hm2。大面積栽植的日本落葉松在營造速生豐產(chǎn)林工程建設中起到重要作用的同時，卻也帶來了系列嚴重問題。由于日本落葉松屬于強陽性速生樹種[2]，相同年齡段，日本落葉松的生長速度顯著高于同域分布的其他樹木，其樹高優(yōu)勢在林冠中上層造成了對陽光的強烈爭奪，導致林下陽光透過率降低，從而造成林下植被生長不良直至死亡[3]。通過在臥龍自然保護區(qū)的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，造林后8～10 年日本落葉松人工林相繼成林，原生于造林區(qū)域（荒山）內(nèi)的喬灌逐漸枯死，形成了日本落葉松較大面積的純林，林下除了堆積的松針外，少有或沒有灌木和草本植物生長，植物多樣性受到嚴重影響，且對大熊貓等野生動物的覓食、隱蔽、遷徙、逃逸等帶來一定阻礙，被視為大熊貓棲息環(huán)境的“人工隔離帶”，部分日本落葉松林8 年來沒有發(fā)現(xiàn)大熊貓活動痕跡，其他動物活動痕跡也很少[4]。此外，臥龍日本落葉松林也存在森林火災危險等級高和病蟲害隱患嚴重等問題[4-6]。2015 年開始了以改造大熊貓適宜棲息地為目的日本落葉松人工林的改造試驗和高強度間伐區(qū)域的人工林下植被恢復試驗，以期獲得最佳的大熊貓等野生動物棲息地改善方式，為今后臥龍保護區(qū)的日本落葉松人工林的全面改造提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川臥龍國家級自然保護區(qū)地處四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，面積20 萬hm2，是以保護大熊貓等珍稀野生動植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的保護區(qū)。境內(nèi)山高谷深，地形險峻，區(qū)內(nèi)有高等植物159 科，693 屬，2 022 種，其中國家重點保護野生植物有14 科46 屬89 種，其中許多是殘遺物種和分布區(qū)極窄物種；轄區(qū)有脊椎動物104 科，299 屬，517 種，其中國家重點保護動物68 種，區(qū)內(nèi)有野生大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）148 只，約占四川省野生大熊貓種群數(shù)的10.7%[7]。2006 年，作為四川省邛崍山系大熊貓遺產(chǎn)地核心區(qū)域列入世界自然遺產(chǎn)名錄。

日本落葉松造林地分布于臥龍保護區(qū)實驗區(qū)和部分緩沖區(qū)內(nèi),海拔1 550～2 600 m，以陽坡為主，年平均氣溫8.4 ℃，年平均濕度80%，年平均降雨量861.8 mm，土壤母質(zhì)以頁巖，千枚巖為主，發(fā)育為山地黃棕壤和山地棕壤[8]。2014 年調(diào)查日本落葉松保存面積985.31 hm2，其中2000—2003 年栽植的林齡在17～22 年的中幼齡林面積為536.2 hm2，且大部分為密度較大的退耕還林區(qū)域；林齡在23～39 年的中齡林，即1977—1999 年由臥龍保護區(qū)管理局荒山造林的面積為95.03 hm2；林齡在40～50 年的中老齡林，即1967—1976 年由臥龍森工局造林的面積為354.08 hm2；2003 年以后停止栽植日本落葉松樹苗，故沒有林齡在17 年以下幼林。

按照當時臥龍森工企業(yè)造林規(guī)程營造的荒山造林，日本落葉松林密度為1 500～2 000 株·hm?2，植苗前清林砍帶，隨后挖窩栽植，行距略大于窩距，早期的荒山造林受自然災害和人為干擾影響，密度均有所下降，部分區(qū)域甚至已降到100 株·hm?2左右。2000—2003 年營造退耕還林時直接在農(nóng)耕地內(nèi)挖窩栽植，為了盡快見到造林成效，窩行距相等，造林密度最高達3 000 株·hm?2。因為退耕還林系國家重點工程造林項目，人為干擾弱，保存完好，其密度變化較小，形成了現(xiàn)存的密林。

自2015 年開始對區(qū)內(nèi)部分日本落葉松人工林進行不同方式的改造試驗，試驗樣地的立地條件見表1。1 號樣地的改造方式為林窗間伐；2～6 號樣地的改造方式為均勻間伐，強度分別為伐1 株留1 株、伐2 株留1 株、伐3 株留1 株、伐4 株留1 株、伐5 株留1 株（見表2）。1～6 號樣地在間伐后進行自然恢復；7～9 號樣地則采用高強度間伐方式，間伐量達87%以上，在間伐后進行人工植苗恢復，選取的樹種為厚樸（Magnolia officinalis）、榿木（Alnus cremastogyne）、青榨槭（Acer davidii）并適量種植了拐棍竹（Fargesia robusta）。

表 1 臥龍日本落葉松試驗樣地立地條件表Tab. 1 Stand condition of Wolong Larix kaempferi experimental plots in Wolong Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

本次調(diào)查采用傳統(tǒng)樣方調(diào)查法，即在人工林內(nèi)隨機設置20 m×20 m 的典型樣方，喬木為每木調(diào)查，測量其胸徑、樹高、郁閉度、冠幅；在典型樣方的四角與中心設置5 個5 m×5 m 灌木層樣方，記錄灌木種類、高度、數(shù)量和蓋度。在上述灌木層樣方內(nèi)再設置4 個1 m×1 m 草本層樣方，調(diào)查記錄草本種類、數(shù)量和蓋度等，同時調(diào)查樣方中野生動物活動與人為干擾情況。

1.2.2 樣方的選擇與設置

本次調(diào)查主要對象為臥龍在4 年前的9 個日本落葉松林改造試驗樣地，由于試驗樣地面積較小，每個樣地內(nèi)只隨機設置了1 個典型樣方；在未改造的日本落葉松林區(qū)域隨機設置24 個對照樣方，其中在1～6 號改造樣地周圍隨機設置3 個、7～9 號改造樣地周圍隨機設置2 個未間伐的日本落葉松林對照樣方。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

將樣方調(diào)查數(shù)據(jù)錄入到Excel 表格，統(tǒng)計各樣方內(nèi)的喬、灌、草的種類和數(shù)量，計算不同類型樣方內(nèi)的喬木層、灌木層和草本層的平均蓋度。

2 結果與分析

2.1 日本落葉松林密度與林下灌草蓋度的相關性

對24 個對照樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)分析表明，日本落葉松人工密度與喬木層郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度具有較強的相關性。其相關數(shù)據(jù)關系變化曲線如圖1 所示。

圖 1 日本落葉松林密度變化與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度的相關性Fig. 1 Correlation between forest density change and canopy density,understory shrub coverage and herb coverage in Larix kaempferi stand

從圖1 可以看出，當日本落葉松密度達到1 000 株·hm?2以上時，林冠層郁閉度達85%以上，林下灌木蓋度降到17%以下, 草本蓋度降到3%以下。當日本落葉松密度達到1 500 株·hm?2以上時，林下灌木和草本蓋度均下降到2%以下，其中3 個樣地出現(xiàn)了灌木和草本蓋度同時為0 的情況。

2.2 日本落葉松與林中其他喬木樹種情況

日本落葉松荒山造林之后，雖然很少進行撫育間伐，但是受自然災害和人為干擾影響，隨著時間的推移，初植密度均有不同程度的下降。而隨著密度降低到一定限度，林中出現(xiàn)喬木樹種,喬木種類主要有榿木（Alnus cremastogyne），厚樸（Magnolia officinalis），青榨槭（Acer davidii），野核桃（Juglans cathayensis），等。根據(jù)《四川森林》標準[8]，5 m以上高度的樹木納入喬木統(tǒng)計。根據(jù)24 個調(diào)查樣方統(tǒng)計的伴生喬木數(shù)量與日本落葉松密度之間的相關性如圖2 所示。根據(jù)圖中曲線，當日本落葉松密度下降到600 株?hm?2以下時，伴生喬木數(shù)量明顯增多。

圖 2 日本落葉松密度與天然伴生喬木數(shù)量相關曲線圖Fig. 2 Correlation curve between Larix kaempferi density and number of natural associated trees

2.3 間伐林地自然恢復試驗結果

鑒于臥龍日本落葉松林密度較大的特點,2015 年開始,保護區(qū)以試點的方式進行了不同強度的間伐試驗（間伐樣地立地條件見表1）。自然恢復4 年之后,我們對各間伐試驗地進行了抽樣調(diào)查，結果如表2 所示。

間伐4 年之后，不同間伐強度的樣地內(nèi)，林下灌草蓋度和種類呈現(xiàn)一定的差異，總的趨勢是間伐強度越高、保留的日本落葉松數(shù)量越少，則林下灌草蓋度和種類增長越多。觀察林下植被恢復，間伐強度50%～83%，林分密度調(diào)整為1 175 株～191 株·hm?2（1 號、3 號、4 號、5 號、6 號樣地），林下灌草蓋度和種類隨間伐強度的增加（林分密度減少）有所增加，但沒有自然更新的喬木出現(xiàn)。如果間伐后密度 仍 大 于1 000 株·hm?2時（2 號 樣地，間伐 強 度50%），則林下灌草蓋度增加較少，種類也沒有較大變化（灌木、草本各只增加了1 種）。間伐試驗的結果也間接驗證了圖1 所示的日本落葉松人工林密度與林下灌草蓋度之間的相關性。

表 2 不同間伐強度對日本落葉松林下植被的影響Tab. 2 Effects of different thinning intensities on understory vegetation in Larix kaempferi stand

2.4 間伐林地人工輔助恢復試驗結果

臥龍日本落葉松人工林主要分布于落葉闊葉林和針闊葉混交林帶[9]。對于進行林下植苗試驗的中老齡荒山造林地，根據(jù)森林生態(tài)群落結構構成要素，需要補植一定數(shù)量的當?shù)貑棠緲浞N和竹子等灌木作為伴生植物[10]。參照大熊貓等野生動物的適宜棲息地植物群落結構模式，7～9 號樣地按照87%～93%密度間伐，間伐后保留的日本落葉松密度100～200 株·hm?2，按照喬木總密度不超過800 株·hm?2的要求補種本地樹種，并林下與喬木間隔栽植大熊貓主食竹，密度約小于喬木樹種。本試驗栽植的種類有厚樸（Magnolia officinalis），榿木（Alnus cremastogyne），拐棍竹（Fargesia robusta），青榨槭（Acer davidii）等。

從表3 可以看出，試驗按照87%～93%密度間伐，間伐后日本落葉松保持在100～200 株·hm?2，按照總喬木數(shù)量350～800 株·hm?2的密度補種本地樹種，結果表明當?shù)氐囊话銟浞N和竹子，如青榨槭（Acer davidii）和拐棍竹（Fargesia robusta）等成活率低，且生長不良，只有耐貧瘠的當?shù)叵蠕h樹種如 厚 樸（Magnolia officinalis） 和 榿 木（Alnus cremastogyne）才具有較高的成活率。

表 3 日本落葉松樣地間伐后植苗生長情況(4 年后測量)Tab. 3 Seedlings growth after thinning in Larix kaempferi experimental plots after 4 years treatment

3 結論與討論

臥龍的日本落葉松林主要分布在陽坡，造林前多為采伐跡地或者灌叢荒坡。日本落葉松栽種后，成活率高，成林迅速，對于改變荒山荒坡的自然生態(tài)面貌起了一定的作用[5]。但是，表面青綠的松林之下，原來的灌草基本枯死，也不能自然更新。其他大熊貓林區(qū)也有類似的情況發(fā)生[11]。盡管影響林下植被生長的因素很多，但是大多數(shù)林區(qū)研究認為密度是主要因素，這些林區(qū)在經(jīng)過撫育間伐,或者撫育間伐后人工植苗輔助更新，生物多樣性均得到一定程度的恢復[12-14]，在臥龍的日本落葉松人工林改造試驗中也得到了驗證，因此，要擴大或改善大熊貓等野生動物的棲息地，對日本落葉松人工林的間伐是一種有效的方式和手段。

日本落葉松林密度與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度的具有較強的相關性，本調(diào)查表明：1 000 株·hm?2的日本落葉松林密度是一個臨界值，超過1 000 株·hm?2時，林下灌、草蓋度急劇下降，當日本落葉松密度達到1 500 株·hm?2以上時，林下灌木和草本蓋度均下降到2%以下，有3 個樣地出現(xiàn)了灌木和草本蓋度同時為0 的情況，這一情況印證了在臥龍未間伐的高密度（1 500～3 000 株·hm?2）的日本落葉松林下灌草蓋度極低，甚至寸草不生的情況。陜西和湖北的一些日本落葉松林也有類似情況[12-13]。24 個對照樣方的圖2 統(tǒng)計結果表明，在自然狀態(tài)下，被砍伐20 年以上的日本落葉林中其伴生喬木數(shù)量與日本落葉松密度之間存在一定的相關性，當日本落葉松密度下降到700 株·hm?2以下時，伴生喬木數(shù)量開始快速增多，低于600 株·hm?2以下后，伴生喬木數(shù)量趨于穩(wěn)定，密度達到75～125 株·hm?2。

臥龍的日本落葉林改造自然恢復試驗表明，林下植被的增長跟間伐后保留的日本落葉松密度直接相關，總的趨勢是保留的日本落葉松密度越低，林下植被自然恢復的情況越好，與間伐強度的關系并不明顯；間伐后保留的日本落葉松密度過高（大于1 000 株·hm?2）時，仍然不利于林下植被生長。林窗間伐后自然恢復試驗表明，在有充足光照條件的地方，灌、草恢復的速度更快，但短期內(nèi)會沒有喬木層的存在，并不適宜作野生動物的棲息地，而且其周圍未間伐的日本落葉松林下植被并未明顯增加，所以林窗間伐并不適宜做改造日本落葉松林的有效手段。所有自然恢復的樣地中均未發(fā)現(xiàn)自然更新的喬木出現(xiàn)，可能與試驗測量的時間較短有關，說明大熊貓棲息地的改善需要較長的時間，若要快速改善原日本落葉松林群落結構，人工補種喬木樹種是必要的。而臥龍的日本落葉松林高強度間伐人工恢復試驗的效果亦不顯著，分析其原因可能有以下兩個，第1 個原因可能是日本落葉松對土壤養(yǎng)分的影響，導致土壤出現(xiàn)貧瘠現(xiàn)象[15-16]，只有耐貧瘠的先鋒樹種如厚樸（Magnolia officinalis）和榿木（Alnus cremastogyne）等才具有較高的成活率；第2 個原因可能是樹種選擇上存在問題，此次試驗所選樹種種類太少，而且均不是本地自然植被的建群種和優(yōu)勢種，沒有明顯的競爭優(yōu)勢，導致成活率低、生長不良的結果。

值得注意的另一個方面是日本落葉松的自然繁殖。臥龍日本落葉松林間伐之后，喬木層郁閉度驟然降低，林中空地已成為良好的天然更新場所，但通過本次調(diào)查，并沒有發(fā)現(xiàn)日本落葉松天然實生苗木。臥龍最早引進栽培的日本落葉松已經(jīng)50 年，當?shù)夭煞N育苗栽培的第2 代樹木也有20 年樹齡且已開始掛果，但其林下及周圍也同樣沒有發(fā)現(xiàn)日本落葉松自然繁殖的幼苗。日本落葉松原產(chǎn)地日本本州年平均溫度7 ℃，年平均濕度80%，年平均降水量1 794 mm[17]，臥龍是否因降雨量少導致種子在自然狀態(tài)下難以萌發(fā)，或者實生苗無法成活，尚需進一步調(diào)查研究。但是對于日本落葉松的實生苗木仍然需要高度關注，因為一旦日本落葉松在臥龍完成自然更新，將對大熊貓棲息地造更大的破壞。

綜上所述，改善大熊貓棲息地質(zhì)量，臥龍間伐日本落葉松人工林是一種有效的方式和手段，其密度與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度具有較強的相關性。要想盡快將日本落葉松林恢復為大熊貓棲息地，還需要進行科學的規(guī)劃與植被恢復設計，盡量參照本地的植物群落結構和組成，不斷引進本地優(yōu)勢種和建群種，逐步替換掉原人工種植的日本落葉松。必要的監(jiān)測有助于完善修復策略。在臥龍沒有發(fā)現(xiàn)日本落葉松天然實生苗木的現(xiàn)象值得關注。