吳楊，姚小華，何正盛，王春娥，周會(huì)汶，葉思誠，宋英培，王璠，張弦，高銀祥

（1.九江學(xué)院江西油茶研究中心，江西 九江332005；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州311400）

開發(fā)木本糧油生產(chǎn)是世界各國保障糧食安全和生態(tài)安全的重要途徑[1]。油茶（Camellia oleifera）是中國特有的木本油料植物，屬山茶科（Theaceae）山茶屬（CamelliaL.）常綠小喬木或灌木。2000年以來，我國食用油供需矛盾加劇，油茶占國內(nèi)木本油料作物產(chǎn)量的94%以上，生產(chǎn)潛力巨大，對(duì)于維護(hù)國家糧油安全具有重要意義。油茶籽油不僅是理想的食用油，其副產(chǎn)品在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥業(yè)等方面也具有多種用途，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。近年來，我國各地高度重視油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展，在油茶生長發(fā)育及其生理活動(dòng)方面也取得了大量研究成果。光是調(diào)控油茶生長發(fā)育的首要生態(tài)因子，直接決定著油茶的產(chǎn)量和品質(zhì)。不同立地和栽培管理?xiàng)l件下的油茶林光照環(huán)境具有較大差異[3]，深入了解油茶對(duì)復(fù)雜光環(huán)境下的生態(tài)適應(yīng)規(guī)律和調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)于保障油茶優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

本文從油茶光合速率動(dòng)態(tài)變化規(guī)律、形態(tài)指標(biāo)、同化物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、抗氧化酶系活性和內(nèi)源激素等方面入手，對(duì)不同光環(huán)境下油茶光合作用及生長發(fā)育的響應(yīng)機(jī)制研究做出綜述，為提高油茶光合生產(chǎn)力，選育、鑒定高光效優(yōu)良品種提供參考依據(jù)。

1 油茶光合作用的基本特征

光作為能量，通過光合作用為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)。光對(duì)光合作用的影響除受植物內(nèi)部因素（品種、葉片特性、生育周期）限制外，還隨外界環(huán)境條件（日照、溫度等）的變化而呈現(xiàn)出一定的規(guī)律。明確油茶光合作用的基本規(guī)律和光能利用特征，對(duì)于油茶光合機(jī)制研究與高光效生產(chǎn)具有重要意義。

1.1 不同油茶物種（品種）光合作用的基本特征

研究光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線模型，對(duì)于了解油茶凈光合速率、光合有效輻射和CO2之間的關(guān)系具有重要意義。從表1可知，油茶光合效率不高，利用非直角雙曲線模型得到的不同物種油茶最大凈光合速率（Pmax）為5.70～14.06 μmol/（m2?s）[4-5]。利用直角雙曲線修正模型得到的不同主栽油茶品種Pmax為7.48～14.21 μmol/（m2?s）[5-8]，明顯低于玉米的28.77 μmol/（m2?s）[9]和水稻的16.62 μmol/（m2?s）[10]，原因可能與油茶具有較高的光呼吸速率（Rp），光合作用過程中的能量損耗較多有關(guān)。當(dāng)前主栽的‘長林’系列品種光飽和點(diǎn)（light saturation point,LSP）與玉米和水稻的相當(dāng)，但光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point,LCP）相對(duì)較低，具有較寬的有效光能利用范圍，說明油茶能夠適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，并且同時(shí)具有較好的利用弱光的能力。與水稻類似，油茶具有較低的暗呼吸速率（Rd）、較高的CO2飽和點(diǎn)（CO2saturation point, CSP）和CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CO2compensation point,CCP），表現(xiàn)出C3植物的光合特性[11-12]，并且油茶羧化效率（carboxylation efficiency,CE）較低，說明其在低CO2濃度環(huán)境下不能很好地進(jìn)行光合作用（表2）。

由于對(duì)光能的吸收利用和CO2同化效率等方面的不同，不同油茶物種或品系之間的光合特性存在著較大差異，Pmax、LCP、CCP、Rd和表觀量子效率（apparent quantum yield,AQY）等指標(biāo)變異系數(shù)較大（表1～2）?，F(xiàn)有研究認(rèn)為，普通油茶與其他物種相比具有相對(duì)較高的Pmax，潛在光合能力較強(qiáng)。如吳曉龍[13]的研究結(jié)果表明：與其他物種相比，普通油茶葉面積較小，葉面積指數(shù)（3.1～3.4）適中，葉綠素含量較高，日平均光合速率表現(xiàn)為普通油茶＞騰沖紅花油茶＞越南油茶＞博白大果油茶＞溆浦大紅山茶＞浙江紅花油茶。馬錦林等[14]的研究結(jié)果表明：日平均凈光合速率表現(xiàn)為普通油茶＞香花油茶＞博白大果油茶＞廣寧紅花油茶＞日本紅山茶＞宛田紅花油茶，其中宛田紅花油茶的光合速率最小，為3.7 μmol/（m2?s），僅為普通油茶的52%。王金鳳[7]針對(duì)當(dāng)前主栽品種‘長林’系列不同無性系油茶的光合特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：‘長林4號(hào)’和‘長林53號(hào)’的最大凈光合速率較高，暗呼吸速率較低，光合潛能大；‘長林40 號(hào)’適應(yīng)弱光環(huán)境能力最強(qiáng)，而‘長林53號(hào)’適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境能力最強(qiáng)；‘長林27號(hào)’和‘長林3號(hào)’適應(yīng)高CO2濃度環(huán)境能力較強(qiáng)，‘長林40 號(hào)’和‘長林53 號(hào)’適應(yīng)低CO2濃度環(huán)境能力較強(qiáng)，而‘長林4 號(hào)’對(duì)高或者低CO2濃度環(huán)境適應(yīng)能力均較強(qiáng)。

1.2 光合速率的日變化規(guī)律

在自然條件下，植物光合作用的日變化特征一般表現(xiàn)為2種：一種是單峰型，一種是雙峰型。對(duì)于油茶而言，中午光合作用降低即“午休”，是一種比較普遍的現(xiàn)象，其光合速率的日變化曲線大多為“雙峰型”[8,15-17]。但受品種和外界環(huán)境（光合有效輻射、大氣溫度、相對(duì)濕度和CO2濃度）等因素影響，油茶葉片的光合速率的日變化也會(huì)表現(xiàn)出“單峰型”，光合強(qiáng)度出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)也會(huì)不同（10：00—14：00）。一般認(rèn)為，早春、晚秋、冬季和夏季的陰天或多云天氣多出現(xiàn)單峰型，而環(huán)境溫度高、相對(duì)濕度小和陽光充足的夏季晴天多出現(xiàn)雙峰型[4,7,18]；光能利用能力較強(qiáng)、光合速率較高的品種多呈現(xiàn)單峰型，反之，多呈現(xiàn)雙峰型[4,6,14,19-20]。

1.3 光合速率的年周期動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

隨生育期和氣候的變化，油茶在年周期內(nèi)的光合強(qiáng)度差異很大。油茶植株葉片一般在當(dāng)年3 月開始萌發(fā)，展葉期葉片幼嫩，其葉綠素含量少，光合能力低，呼吸消耗較大；隨著葉片的發(fā)育，其光合速率逐漸增強(qiáng)至穩(wěn)定，到7月初超過2年生葉，成為功能葉；保持一段時(shí)間后，伴隨葉片的衰老，其光合速率又逐漸降低[21-24]。7 月，光照強(qiáng)度及溫度均為全年最高，空氣相對(duì)濕度低，氣孔開度小，導(dǎo)致光合速率較低。9—10 月，光照強(qiáng)度、溫度均處于全年最適的階段，油茶處于果實(shí)成熟后期，油脂轉(zhuǎn)化出現(xiàn)高峰期，生理活動(dòng)旺盛，光合速率較高。從當(dāng)年11月至翌年2 月，光合速率隨氣溫下降而降低。因此，在不同生長時(shí)期，成熟葉片凈光合速率總的變化趨勢為果實(shí)成熟期（9—10 月）＞花期（11 月）＞新梢生長期（5 月）＞果實(shí)生長期（7—8 月）＞休眠期（2月）[13,25-26]。

1.4 不同葉位葉片光合速率變化規(guī)律

由于受光照條件及葉齡不同的影響，不同葉位的葉片具有不同的光合速率。唐煒[18]和吳澤龍等[27]的研究表明：油茶新梢葉片葉綠素含量和光合速率隨葉齡增大而增大；基部成熟葉片由于衰老，葉綠素含量和光合生理活性降低，光合強(qiáng)度較低；而隨著葉位的升高，柵欄組織細(xì)胞變長，柵欄層緊湊，氣孔頻率增加，葉片生長旺盛，光合速率升高；而頂部葉片構(gòu)造中海綿組織尚未分化完成，氣孔尚未完全形成或開度較小，細(xì)胞間隙小，CO2擴(kuò)散阻力大，向葉綠體供給CO2水平低，其光合能力最差。在新梢生長期與果實(shí)生長期（5—7月），上部葉片的凈光合速率值在上午高于下部葉片，至午間上部和下部葉片凈光合速率達(dá)到最大值后，上部葉片光合速率開始逐漸降低，而下部葉片的凈光合速率逐漸高于上部葉片。在果實(shí)成熟期與花期（10—11月），上、下部葉片光合速率日變化及光合速率數(shù)值大小則趨于一致[24,28]。

2 光照強(qiáng)度對(duì)油茶光合作用及生長發(fā)育的影響

植物光合作用都有其適宜的光強(qiáng)需求，油茶在生長過程中不得不面對(duì)非常復(fù)雜的光環(huán)境，對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)也因遺傳特性的不同而具有一定的復(fù)雜性。一般而言，油茶幼苗對(duì)直射光要求不高，但成林喜陽，特別是開花結(jié)實(shí)期的油茶需要較高的光照條件以滿足有機(jī)物的合成和累積。長時(shí)間暴露在弱光或強(qiáng)光環(huán)境下，油茶植株通過對(duì)光脅迫信號(hào)進(jìn)行感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)，從生理生化過程到形態(tài)結(jié)構(gòu)都會(huì)產(chǎn)生一系列的生態(tài)適應(yīng)性反應(yīng)。由于林木幼苗對(duì)光環(huán)境變化更為敏感，因此，當(dāng)前針對(duì)不同光照條件下油茶幼苗光合作用及生長發(fā)育的研究相對(duì)較多。

2.1 光合作用參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)

針對(duì)弱光對(duì)植物光合速率的影響，目前的研究結(jié)論比較一致，即在光飽和點(diǎn)以下，隨著光照強(qiáng)度減弱，植物凈光合速率下降。這一下降幅度還受溫度、CO2濃度、相對(duì)濕度等其他環(huán)境因素的影響，并與植株的耐弱光能力有關(guān)，利用弱光能力較強(qiáng)的品種的光合速率降低幅度往往也較小。黃永韜[29]研究發(fā)現(xiàn)：在20%和60%的遮光度下，油茶幼苗葉片暗呼吸速率（Rd）降低，光飽和點(diǎn)（LSP）以及光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）也降低；并且光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ,PSⅡ）實(shí)際光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）、表觀電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）也隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低。在弱光脅迫下，植物葉片核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶含量和活性以及電子傳遞能力同時(shí)降低，限制了對(duì)CO2攝取和同化的能力[30]。何小燕[31]的研究結(jié)果表明，弱光脅迫雖然對(duì)油茶氣孔限制的差異不顯著，但胞間隙積累CO2的濃度顯著增加，葉片對(duì)CO2的利用能力也大大減弱。1～2 年生油茶幼苗耐陰能力較強(qiáng)，在12.5%～50.0%的遮光度下，油茶凈光合速率隨著遮光強(qiáng)度的增加而增加[32]，但在60%～90%遮光度下，油茶凈光合速率隨著遮光度的增加而降低[33]。在強(qiáng)光下，過量的光能夠抑制光合作用，對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成光氧化破壞，降低光合作用效率。楊偉波等[34]在海南熱帶地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，油茶幼苗葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）和潛在活性（Fv/Fo）呈下降趨勢，電子傳遞能力下降。因此認(rèn)為，適度遮光可以保證凈光合速率在保持較高水平的前提下，避免高光高熱環(huán)境對(duì)油茶幼林期葉片造成損傷。

2.2 葉片形態(tài)與光合色素

植物通過調(diào)整葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合色素含量及其組分來適應(yīng)不同的光照環(huán)境。一般認(rèn)為，在強(qiáng)光下，植物葉面積降低，葉片變厚，氣孔密度增加；為耗散過剩的激發(fā)能，葉綠素含量下降，葉綠素a（chlorophyll a, Chla）與 葉 綠 素b（chlorophyll b,Chlb）的比值（Chla/Chlb）提高，葉黃素循環(huán)增強(qiáng)，即紫黃質(zhì)（V）脫環(huán)氧化經(jīng)花藥黃質(zhì)（A）轉(zhuǎn)化成玉米黃質(zhì)（Z），葉黃素循環(huán)（A＋Z）/（A＋Z＋V）值增加[35]。在弱光下，油茶葉片變大變薄，比葉面積增大，比葉重減??；Chla、Chlb 以及類胡蘿卜素含量都表現(xiàn)出明顯增加的趨勢，且主要通過提高Chlb含量來增強(qiáng)利用漫射光中占優(yōu)勢的短波藍(lán)紫光，從而提高葉片捕光能力，均衡激發(fā)能在光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）與PSⅡ之間的分配，Chla/Chlb值也隨光照強(qiáng)度的降低而降低[29,31-33]。

2.3 油茶的生長發(fā)育及同化物的分配

2.3.1 營養(yǎng)生長

在弱光脅迫下，苗木生長往往表現(xiàn)出基徑減小、苗高增大的現(xiàn)象，即表現(xiàn)出細(xì)長化的特征，但適當(dāng)?shù)恼诠馓幚砟軌虼龠M(jìn)油茶苗木根、莖、葉的營養(yǎng)生長，以及成年植株葉片與枝條向捕捉光的方向發(fā)展[6,33]。光照不足時(shí)，油茶葉源自身合成和所能輸出的同化物產(chǎn)量降低，光合產(chǎn)物消耗增多，可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量降低，且光合產(chǎn)物首先用于葉片的建造，單葉干質(zhì)量增加，但由于葉片數(shù)量減少，總體葉質(zhì)量降低[29,31,33]。30%的遮光處理能夠促進(jìn)油茶新梢的伸長，有利于植株生長拓展[31]，60%～90%遮光度對(duì)油茶苗期莖和葉的干物質(zhì)累積抑制作用不明顯，而在75%遮光度下油茶株高生長和根系干物質(zhì)積累受到限制[33]。在強(qiáng)光下，油茶幼苗植株矮小，干莖細(xì)弱，葉面積小，地上部分生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而減少，地下部分生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而增多，其總生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而減少[34]。根據(jù)油茶這一特性，在幼林中間作豆科作物（大豆、花生），可有效降低夏季或午間林分內(nèi)光照強(qiáng)度，避免因光照強(qiáng)度過高而抑制油茶的光合作用，促進(jìn)油茶新梢和株高的生長以及葉面積的擴(kuò)展[36-37]。

2.3.2 生殖生長

光照強(qiáng)度強(qiáng)烈影響作物花芽分化、授粉、坐果及果實(shí)發(fā)育。弱光降低了光合產(chǎn)物的累積和葉源韌皮組織的運(yùn)輸能力，減少了同化物向花和果實(shí)的分配，從而使花器官或果實(shí)因得不到足夠的養(yǎng)料供應(yīng)而脫落。油茶同化物的累積與分配同時(shí)受光照和遺傳特性的影響。光合能力較強(qiáng)的油茶品種葉片光合同化物向果實(shí)的輸出能力較強(qiáng)，且分配比例表現(xiàn)為種仁＞果殼＞花芽，種仁中13C含量和含油率也高于光合能力較差的品種[13]。馬錦林[5]的研究結(jié)果表明，在60%遮光度下，‘岑軟3號(hào)’和‘贛190號(hào)’能正常進(jìn)行花芽分化、坐果，且果實(shí)質(zhì)量和油脂組分與全光對(duì)照相比均沒有顯著差異，但‘贛190 號(hào)’果實(shí)的膨大受到抑制，而‘湘林86號(hào)’的花芽和坐果數(shù)量均顯著降低；在75%和90%重度遮光度下，不同品種的花芽分化和坐果都受到明顯抑制，但果實(shí)油脂組分沒有受到顯著影響。

2.4 油茶生理生化作用過程

2.4.1 膜脂過氧化

植物細(xì)胞抗氧化酶系活性以及保護(hù)酶系在轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平上均受到光照的影響，但其變化較復(fù)雜。李曉光[38]研究認(rèn)為，在全日照條件下，植株葉片保護(hù)酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase,APX）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase,GR）活性以及超氧陰離子產(chǎn)生速率隨凈光合速率日變化表現(xiàn)出典型的“雙峰型”曲線特征。當(dāng)光照強(qiáng)度超過植物的光飽和點(diǎn)時(shí)，過剩光能產(chǎn)生的活性氧（超氧陰離子和單線態(tài)氧1O2）對(duì)光合系統(tǒng)造成氧化傷害，即產(chǎn)生光抑制。其中，幼葉比老葉更易發(fā)生光抑制，并且弱光下生長的葉片（如下層葉片）遭遇強(qiáng)光時(shí)，其光抑制程度比強(qiáng)光下生長的葉片（如上層葉片）要嚴(yán)重，甚至?xí)l(fā)生光破壞和光漂白，影響植株正常的生長和發(fā)育。適當(dāng)遮光或耐弱光脅迫品種能夠協(xié)調(diào)植物體內(nèi)SOD 和過氧化物酶（peroxidase,POD）活性來抵御光抑制帶來的活性氧毒害，但重度遮光條件下，其膜系統(tǒng)也將受到損害，導(dǎo)致丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量迅速上升。根據(jù)黃永韜[29]的研究結(jié)果，油茶保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)也表現(xiàn)出類似的規(guī)律：在遮光條件下，MDA 含量表現(xiàn)為全光照＞80%光照＞40%光照，SOD活性表現(xiàn)為全光照＜80%光照＜40%光照。而龔洪恩等[39]的研究認(rèn)為，在100～300 μmol/（m2?s）光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度升高，油茶苗葉片中SOD、POD和過氧化氫酶（catalase,CAT）活性先升高后降低，而MDA含量逐漸降低，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，膜結(jié)構(gòu)和功能逐漸趨于穩(wěn)定。

2.4.2 內(nèi)源激素

光照最先通過影響內(nèi)源激素的變化來調(diào)控植物生長發(fā)育，且不同激素之間的平衡關(guān)系較為復(fù)雜[40]。高光強(qiáng)能促進(jìn)生長素（indole-3-acetic acid,IAA）、玉米素核苷（trans-zeatin-riboside,ZR）、脫落酸（abscisic acid, ABA）合成，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育形成期細(xì)胞的分裂和膨大，有利于同化物的累積[41]。弱光脅迫下，赤霉素（gibberellin,GA）、ZR和IAA含量的降低以及ABA 含量的升高，抑制了營養(yǎng)器官（根、葉）及生殖器官（果穗、籽粒）干物質(zhì)的累積[42-43]。油茶苗高生長量、地徑生長量、干物質(zhì)累積量和壯苗指數(shù)與GA、IAA 含量呈正相關(guān)，且與ABA 和ZR 含量呈顯著正相關(guān)。且隨著光照強(qiáng)度的提高，葉片IAA、ABA 和GA 含量表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，而ZR含量表現(xiàn)出逐漸降低的變化趨勢[44]。

3 光質(zhì)對(duì)油茶光合作用及生長發(fā)育的影響

光質(zhì)作為能源影響著植物的光合作用，同時(shí)也作為一種觸發(fā)信號(hào)在調(diào)控植物種子萌發(fā)、氣孔運(yùn)動(dòng)、光合系統(tǒng)建立、開花時(shí)間和花性分化等過程中占有主導(dǎo)地位。植物主要通過不同的光受體感知光環(huán)境變化，目前已知的光受體系統(tǒng)主要包括3類：1）感受紅光（620～700 nm）和遠(yuǎn)紅光（700～800 nm）的受體光敏色素；2）感受藍(lán)光（380～500 nm）和紫外光A（320～380 nm）的隱花色素和向光素；3）感受紫外光B（280～320 nm）的UBR8。不同光質(zhì)觸發(fā)不同光受體在細(xì)胞和分子水平上調(diào)控基因表達(dá)，從而影響著植物體內(nèi)物質(zhì)代謝和生長發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)。對(duì)于油茶而言，藍(lán)光或紅藍(lán)混合光色有利于油茶嫁接苗苗高的生長，而以紅光為主的光質(zhì)對(duì)地徑的生長較為有利[45]。在藍(lán)光處理下，油茶苗可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量最高，紅光則可促進(jìn)油茶苗可溶性糖含量的提高和干物質(zhì)的累積[46]，與前人對(duì)水稻[47]、番茄[48]等作物的研究結(jié)果一致。紅藍(lán)復(fù)合光處理可有效提高油茶葉片的凈光合速率、表觀量子效率（AQY）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）、表觀電子傳遞速率（ETR）和光合色素含量，有利于油茶幼苗的生長發(fā)育和光合能力的增強(qiáng)[49]。然而，光質(zhì)對(duì)油茶光受體功能與結(jié)構(gòu)、光合色素形成、氣孔發(fā)育和開閉、激素合成、光合蛋白及相關(guān)基因表達(dá)等方面的影響尚需進(jìn)一步研究。

4 展望

在未來，油茶大幅增產(chǎn)依賴于提高其光合潛力，如何提高油茶光合作用效率是一個(gè)永恒的課題。盡管對(duì)油茶光合生理及油茶對(duì)不同光照環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性等方面的研究取得了許多進(jìn)展，但已有的研究針對(duì)油茶幼苗研究多，成林研究少，從而對(duì)油茶形態(tài)指標(biāo)的影響研究多，對(duì)茶油產(chǎn)量與品質(zhì)的調(diào)控研究少；光照強(qiáng)度研究多，而光質(zhì)研究少；單一環(huán)境條件下的研究多，不同立地條件或栽培模式下的對(duì)比研究少；光合生理研究多，而分子機(jī)制研究少。

因此，還有以下問題值得進(jìn)一步探究：1）當(dāng)前油茶主栽品種有效光能利用范圍較寬，能很好地適應(yīng)強(qiáng)光和弱光環(huán)境，但其潛在凈光合速率較低。鑒定和篩選低光呼吸速率、低CO2補(bǔ)償點(diǎn)和高光合速率的優(yōu)良種質(zhì)，是油茶高光效育種的重要方向。2）任何光環(huán)境的改變都是光強(qiáng)、光質(zhì)與光周期的交互作用。明確不同立地條件下、不同物種（品種）、不同樹齡油茶樹冠內(nèi)光強(qiáng)、光質(zhì)與光周期的分布和變化規(guī)律，對(duì)于確立適宜的栽培模式（間套作模式、種植密度等），提升油茶產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。3）油茶的生長發(fā)育除受光照條件的影響外，還受到氣溫、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等環(huán)境因素的影響。進(jìn)一步研究高溫強(qiáng)光、低溫弱光、強(qiáng)光與干旱等復(fù)合脅迫逆境下油茶光合作用及生長發(fā)育特性，有助于闡明油茶耐光脅迫的機(jī)制和培育高光效抗逆油茶種質(zhì)新材料。4）油茶在不同的光照環(huán)境調(diào)控下，光信號(hào)的感應(yīng)、光能的吸收、電子傳遞、光合碳代謝等途徑都將發(fā)生適應(yīng)性改變，為了解其調(diào)控機(jī)制，未來還需從形態(tài)結(jié)構(gòu)（光合細(xì)胞、葉綠體、色素蛋白復(fù)合體等）、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配、內(nèi)源激素、光合相關(guān)酶系變化、功能基因定位與轉(zhuǎn)錄表達(dá)等生理生化層面展開深入研究。