孫玉靜

（上海市金山區(qū)山陽鎮(zhèn)經(jīng)濟發(fā)展服務(wù)中心，上海 201508）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是葫蘆科（Cucurbitaceae）、黃瓜屬（Cucumis）1年生蔓生或攀援草本植物，是全球十大蔬菜作物之一，在全國各地普遍栽培，在我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。目前，我國大部分地區(qū)采用田間溫室大棚種植黃瓜，不僅增加了黃瓜的產(chǎn)量，而且使黃瓜在一年四季均可種植，給菜農(nóng)帶來了巨大的經(jīng)濟收益，但同時也對植保專家提出大棚黃瓜病害防治的新要求。近年來，隨著保護地黃瓜種植面積的不斷增加，黃瓜霜霉病危害逐年加重，現(xiàn)已成為制約溫室大棚黃瓜產(chǎn)量的重要因子。目前，防治黃瓜霜霉病主要依靠選育抗性品種，其次是選用化學藥劑防治。近年來，生物防治成為黃瓜霜霉病防治研究的新方向。闡述了黃瓜霜霉病的發(fā)生規(guī)律（病原菌、侵染循環(huán)、危害特征）、環(huán)境影響因子（溫度、濕度、結(jié)露時長）及防治技術(shù)（抗病品種的選育、生態(tài)防治、生物防治、化學防治），為黃瓜種植提供參考。

1 黃瓜霜霉病發(fā)生規(guī)律

1.1 黃瓜霜霉病的病原菌

黃瓜霜霉病病原菌為古巴假霜霉菌（Pseuoperonospora cubensis）,俗稱“跑馬干”、“黑毛”，屬于真菌門、鞭毛菌亞門、卵菌綱、霜霉菌目、霜霉屬專性寄生菌，營養(yǎng)體為無隔菌絲，通過發(fā)達的無性繁殖產(chǎn)生孢子梗和孢子囊，在適宜的溫度下孢子囊萌發(fā)為芽管侵染宿主。目前，黃瓜霜霉病是我國黃瓜三大主要病害之一，不僅嚴重危害我國黃瓜，而且對世界黃瓜的危害也較大，全球有70多個國家深受黃瓜霜霉病的侵害。

1.2 黃瓜霜霉病的侵染循環(huán)

黃瓜在日光溫室中栽培，一般黃瓜霜霉病病原菌在殘枝殘葉上越夏和越冬，侵染宿主黃瓜分4個過程：接觸期、侵染期、潛育期、發(fā)病期。在侵染期孢子囊在濕度和溫度比較高的情況下進行初侵染，一般分為2 種方式：一是孢子囊附著葉片表面，直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管和分生孢子，分生孢子在葉肉細胞間不斷生長；二是孢子囊附在葉片表面不直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管，而是開裂釋放許多孢子，孢子開始萌發(fā)產(chǎn)生芽管侵入葉肉細胞。在整個過程中病原菌以指狀或卵狀的吸器伸入寄主細胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)、破壞氣孔[1]。這時如果不及時防治，在適宜環(huán)境條件下，黃瓜葉片進入潛育期，最終產(chǎn)生發(fā)病癥狀。

1.3 黃瓜霜霉病的危害特征

霜霉病在黃瓜幼苗和成株時均可發(fā)病。綜合分析，黃瓜植株中部和下部因葉片密度大于上部，更容易受到霜霉病病原菌的侵染。侵染初期，黃瓜葉片的背部或者葉緣出現(xiàn)病斑，然后逐漸變成淡綠色水浸狀斑點，再變成淡褐色，隨后全葉卷縮、干枯，最后出現(xiàn)黑灰色霉層[2]，黑霉層是否消失是評判防效好壞的重要標準。

2 黃瓜霜霉病環(huán)境影響因子

2.1 溫度對黃瓜霜霉病的影響

溫度對黃瓜霜霉病的發(fā)生影響很大。黃瓜霜霉病的病原體在5～30 ℃均可以萌發(fā)，孢子囊萌發(fā)侵染的最佳溫度是15～24 ℃，溫度低于5 ℃，孢子囊基本不萌發(fā);高于35 ℃，孢子囊萌發(fā)受到抑制[3]。國淑梅等[4]研究黃瓜霜霉病病原菌孢子囊在不同溫度下的存活率時發(fā)現(xiàn)，孢子囊隨著試驗時間的延長和溫度的升高存活率逐漸下降，當溫度為35 ℃時，孢子囊僅能存活1 d。馬沙一[5]研究發(fā)現(xiàn)，溫度通過調(diào)控Cx(植物細胞壁酶)等的活性來影響黃瓜霜霉病病原菌的侵染，隨著溫度的升高，Cx活性達到高峰的時間逐漸縮短。因此，在生態(tài)防治黃瓜霜霉病時，控制溫度以及高溫悶棚是至關(guān)重要的手段。

2.2 濕度對黃瓜霜霉病的影響

環(huán)境中的水分是黃瓜霜霉病發(fā)生的最主要原因，即濕度對黃瓜霜霉病的發(fā)生起著至關(guān)重要的作用。韓娟等[6]研究不同溫度、濕度、處理時間對黃瓜霜霉病病原菌孢子囊存活率的影響，發(fā)現(xiàn)在適宜的溫度下，隨著濕度增高，孢子囊存活率逐步升高，最后達到穩(wěn)定狀態(tài)。邢彩云等[7]研究發(fā)現(xiàn)，溫度在12～30 ℃時，隨著濕度增加黃瓜霜霉病病原菌孢子囊的產(chǎn)孢量增加。溫冬梅等[8]研究發(fā)現(xiàn)，葉片濕潤持續(xù)4 h，黃瓜霜霉病在接種后7 d顯癥；葉片濕潤持續(xù)12 h，黃瓜霜霉病初顯癥時間最早，僅為3.25 d，即葉片濕潤持續(xù)時間越長，黃瓜霜霉病病原菌潛育期越短。另外，濕潤持續(xù)時間不同，黃瓜霜霉病初顯癥時的葉片溫度存在顯著差異。

2.3 結(jié)露時長對黃瓜霜霉病的影響

結(jié)露是指物體表面溫度低于附近空氣露點溫度時表面出現(xiàn)冷凝水的現(xiàn)象。早在1988年馬貴龍[9]研究煙草赤星病時發(fā)現(xiàn)，結(jié)露時長與病害發(fā)生程度呈正相關(guān)；在其他因素相同的情況下，室內(nèi)是否結(jié)露、結(jié)露時長是病害發(fā)生的主要因素，隨著結(jié)露時間的延長，發(fā)病葉片數(shù)和病害發(fā)生指數(shù)不斷增加。同年THOMAS[10]研究發(fā)現(xiàn)，在溫度和濕度比較適宜的情況下，至少需要5～6 h結(jié)露，霜霉病病原菌分生孢子才可以通過氣孔侵染葉肉細胞。劉士亮等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的溫度（20 ℃左右）下，最短1 h結(jié)露，黃瓜霜霉病病原體就可以侵染；當溫度處于30 ℃或者低于5 ℃時，結(jié)露時間要延長到3～5 h，病原體才可以侵染；當溫度高于35 ℃，無論結(jié)露時間多長，病原體都不會侵染植物。GRANKE等[12]研究結(jié)露時長與黃瓜霜霉病發(fā)生程度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)結(jié)露時間越長，病害發(fā)生程度越高。

3 黃瓜霜霉病綜合防治技術(shù)

3.1 抗病品種的培育

很多野生黃瓜抗真菌病害，利用這一特質(zhì)通過基因工程手段以及傳統(tǒng)雜交手段來培育抗病新品種，比如津優(yōu)2號、津春3號、津春2號、中農(nóng)5號等。大量研究表明，病原物、高溫處理、運用轉(zhuǎn)基因技術(shù)制成的某些試劑等都可以誘導黃瓜植株對霜霉病產(chǎn)生局部或系統(tǒng)性抗性；葉綠素、糖分、氨基酸、木質(zhì)素含量和氫離子濃度、氧化還原電位及一些酶活性與黃瓜植株霜霉病抗性有一定的相關(guān)性[13-16]。云興福等[13]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜抗病性與葉綠素a含量呈正相關(guān)。LEWIS等[14]、李寶聚等[15]陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，與植物木質(zhì)素合成有關(guān)的過氧化酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性與黃瓜抗病性呈正相關(guān)。宋鳳鳴等[16]研究發(fā)現(xiàn)，植株體內(nèi)酚類增加，植物抗病性增強。

3.2 生態(tài)防治

生態(tài)防治主要是利用溫室環(huán)境因子（光照、濕度、結(jié)露時間、土壤肥力、通風等）使黃瓜在最適宜的環(huán)境條件下生長，從而抑制病原菌的生長發(fā)育。目前，生態(tài)防治措施主要為噴葉面肥（主要為氮肥和糖液）、高溫悶棚（45 ℃、2 h以上）、除濕通風、深耕清雜、倒茬輪作（至少3 a）等。在此基礎(chǔ)上，張清友[17]通過試驗驗證，利用一天中上午（25～30 ℃，濕度75%）、下午（20～25 ℃，濕度70%）、前半夜（15～20 ℃，濕度85%）、后半夜（12～13 ℃，濕度80%）4個時段調(diào)解溫室的濕度和溫度，達到最適合黃瓜生長的條件，可以對霜霉病達到較好的生態(tài)防治效果[17]。石艷霞[18]研究發(fā)現(xiàn)，當溫室溫度高于35 ℃或低于10 ℃時，黃瓜霜霉病病原菌的生物活性（孢子囊的存活期）會受到抑制，霜霉病病害癥狀會得到進一步控制。因此，利用高溫悶棚的措施可以有效減少黃瓜霜霉病的發(fā)生。

3.3 生物防治

生物防治主要是利用植物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物以及微生物代謝產(chǎn)物（包括植物提取物、微生物類、生物蛋白質(zhì)類、揮發(fā)性有機物等）具有抑菌作用。植物次生代謝產(chǎn)物在農(nóng)業(yè)上具有重要價值，其種類已經(jīng)超過40多萬種。目前，報道的防治黃瓜霜霉病的提取物主要有合歡葉、石楠枝、水蓼全草提取物等。假單胞菌和芽孢桿菌這兩大家族是防治真菌、細菌病害的優(yōu)選對象。李星等[19]研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌菌株Z-X-3、Z-X-10對黃瓜霜霉病病原菌具有較強的拮抗作用。張淑梅等[20]從黃瓜根系分離出枯草芽孢桿菌，溫室試驗和田間試驗結(jié)果表明，枯草芽孢桿菌對黃瓜霜霉病的防治效果分別達75.61%和69.12%。鄭麗等[21]分析地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）HS10菌株產(chǎn)生的粗蛋白質(zhì)和抗病相關(guān)酶防治黃瓜霜霉病的效果，發(fā)現(xiàn)終質(zhì)量濃度為50 mg/L的粗蛋白質(zhì)對田間日光溫室黃瓜霜霉病的生防效果為60.08%；另外，熱穩(wěn)定蛋白如Harpin蛋白，主要依靠激發(fā)植物相關(guān)防御酶活性，誘導植物對霜霉病病原菌產(chǎn)生抗性。

3.4 化學防治

化學防治是對黃瓜霜霉病防治最有效的一種手段，通常情況下是將內(nèi)吸性殺菌劑（指能通過植物葉、莖、根部吸收進入植物體，在植物體內(nèi)輸導至作用部位的殺菌劑）與代森錳鋅或銅制劑混合使用[22]。目前，防控黃瓜霜霉病的化學藥劑主要為苯甲胺酰類、氨基甲酸酯類、甲氧基丙烯酰胺類、烷基磷酸鹽類的乙磷鋁、苯基酰胺類、嗜球傘果素類等。苯甲胺酰類藥劑作用機制是細胞骨架相關(guān)蛋白質(zhì)與其他組分結(jié)合，破壞細胞骨架穩(wěn)定性。氨基甲酸酯類藥劑作用機制是抑制病原菌細胞膜成分的磷脂和脂肪酸的生物合成，進而抑制菌絲體的形成。甲氧基丙烯酰胺類屬于天然產(chǎn)物，對菌絲體、孢子囊有很強的抑制作用。乙磷鋁藥劑作用機制是通過植物篩管向下傳導，使植物產(chǎn)生活性殺菌物質(zhì)，誘導植物產(chǎn)生免疫反應(yīng)。苯基酰胺類藥劑作用機制是通過細胞間隙和導管系統(tǒng)將藥物向植物上部轉(zhuǎn)移，從而抑制孢子囊、菌絲的萌發(fā)。嗜球傘果素類藥劑作用機制是抑制病原菌細胞線粒體的呼吸作用，破壞病原菌的生理作用。張麗榮等[23]研究發(fā)現(xiàn)，0.3%丁子香酚對黃瓜霜霉病的防治效果最好，可以達到77.38%，0.36%苦參堿、10%多抗霉素、蠟質(zhì)芽孢桿菌可濕性粉劑對黃瓜霜霉病的防治效果分別可達到71.12%、65.75%、63.46%。但是內(nèi)吸性殺菌劑作用位點單一，長期用藥容易使病原菌產(chǎn)生抗藥性，同時造成環(huán)境污染。在黃瓜采收前7～15 d要停止噴藥，避免黃瓜上有農(nóng)藥殘留。