張 龑，王永剛，肖 菁，王 莉，徐 麟，任海龍，馬艷明

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510308)

0 引 言

【研究意義】新疆處于歐亞大陸腹地，降水稀少，生態(tài)環(huán)境脆弱，是我國典型的干旱地區(qū)[1]。新疆農(nóng)業(yè)灌溉用水量占到總用水量的95%左右，且用水效率比較低[2]。培育和選擇高產(chǎn)的抗旱品種是節(jié)約水資源、保障糧食安全的重要途徑[3]。小麥?zhǔn)俏覈谌蠹Z食作物，新疆小麥種植面積約80×104hm2，占新疆糧食播種面積的53.89%，在新疆農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位[4]。水資源短缺已成為限制新疆小麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，加強小麥抗旱性的研究有著十分重要的意義[3]。干旱脅迫下植物種子的發(fā)芽情況是表征其抗旱能力的重要依據(jù)之一，并且與植物的其它生長階段相比，種子萌發(fā)更易遭受干旱脅迫。從小麥品種資源中篩選抗旱性強的品種是抵御干旱、保證產(chǎn)量的有效途徑?！厩叭搜芯窟M展】丁曉雯等[4]根據(jù)各指標(biāo)的抗旱系數(shù)求出萌發(fā)期抗旱能力綜合評價值 (D) 。D值與各指標(biāo)抗旱系數(shù)的隸屬函數(shù)值均呈極顯著正相關(guān)，胚芽鞘長、胚根數(shù)、主胚根長、發(fā)芽率可作為小麥種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱性快速鑒定的指標(biāo)[4]。作物脅迫階段的響應(yīng)和脅迫解除后恢復(fù)能力綜合考慮, 對于抗性品種的選擇更有意義[5]?！颈狙芯壳腥朦c】抗旱性是由多個因素共同作用的復(fù)合性狀，全生育期的抗旱性鑒定費時費力，且可鑒定的品種數(shù)量有限，芽期鑒定具有耗費時間短 、數(shù)量大、重復(fù)性強、環(huán)境影響小等優(yōu)點被廣泛應(yīng)用[5-7]。研究評價引進春小麥品種(系)的抗旱性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以從哈薩克斯坦引進的105份春小麥品種(系)為材料，采用20%的PEG-6000高滲溶液模擬干旱脅迫，研究不同引進春小麥品種(系)芽期的抗旱能力，為我國新疆地區(qū)抗旱春小麥品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選擇引自哈薩克斯坦的105份春小麥品種(系)為材料，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所提供，于2018年5月進行發(fā)芽試驗。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

種子芽期抗旱性鑒定參照小麥抗旱性鑒定評價技術(shù)規(guī)范(GB/T 21127-2007)。將待測材料種子樣品充分混合后，選擇籽粒飽滿、大小一致、完整無破損、無蟲蛀的種子600粒，分成6份，每份100粒。以四層濾紙為發(fā)芽床，置于發(fā)芽盒(10 cm×7 cm×6 cm)中，分為20%的PEG-6000溶液的處理組和去離子水的對照組，每個處理3次重復(fù)。將發(fā)芽盒放入培養(yǎng)箱中，20℃條件下培養(yǎng)，第八天停止培養(yǎng)，隨機抽取10棵幼苗測定芽長、根長、胚芽鞘長、芽鮮重和根鮮重；芽干重和根干重是鮮重測完后，把幼苗放在烘箱100℃殺青20 min，80℃烘干至恒重，稱量根干重、芽干重。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 芽長(Shoot length，SL)

芽頂部到種子的長度。取一個發(fā)芽盒中的隨機10株調(diào)查(精確到0.01 cm)。

1.2.2.2 胚芽鞘長(Coleoptile length，CL)

胚芽鞘頂部到種子的長度。取一個發(fā)芽盒中的隨機10株調(diào)查(精確到0.01 cm)。

1.2.2.3 根長(Shoot length，RL)

取一個發(fā)芽盒中的隨機10株的最長根長(精確到0.01 cm)。

1.2.2.4 芽鮮重(Shoot green weight，SGW)

取一個發(fā)芽盒中的隨機10株的芽稱重(精確到0.01 g)。

1.2.2.5 根鮮重(Shoot green weigh，RGW)

取一個發(fā)芽盒中的隨機10株的根部(包括主根和須根)稱重(精確到0.01 g)。

1.2.2.6 芽干重(Shoot dry weight，SDW)

于烘箱中105℃殺青0.5 h，80℃烘干48 h至重量恒重，對芽稱重(精確到0.001 g)。

1.2.2.7 根干重(Root dry weigh，RDW)

于烘箱中105℃殺青0.5 h，80℃烘干48 h至重量恒重，對根稱重(精確到0.001 g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

耐旱系數(shù)的計算公式：性狀指標(biāo)的耐旱系數(shù)=干旱脅迫下性狀指標(biāo)值/非脅迫下性狀指標(biāo)值[8]。由各性狀指標(biāo)的耐旱系數(shù)，采用累加法可求得綜合耐旱系數(shù)，可綜合評價品種萌發(fā)期的耐旱性[9]。

灰色關(guān)聯(lián)度分析方法參照文獻[10]，將105份春小麥材料的芽長、胚芽鞘長、芽鮮重、芽干重、根長、根鮮重、根干重7個性狀的耐旱系數(shù)視為一個總體，即灰色系統(tǒng)。取每個性狀的耐旱系數(shù)最大值的數(shù)值組成參考品種數(shù)列X0，而參試的105個品種的各性狀的耐旱系數(shù)組成被比較品種數(shù)列Xi(k)，i為品種因素，i= ( 1, 2, 3…105) ，k為性狀因素，k=(芽長、胚芽鞘長、芽鮮重、芽干重、根長、根鮮重、根干重)；依照公式計算關(guān)聯(lián)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下芽期性狀

研究表明，在去離子水(對照)和20%的PEG-6000溶液處理下。對照處理的芽長為108.63～187.34 mm，平均145.81 mm，旱脅迫處理的芽長為5.25～87.41 mm，平均38.16 mm，芽長明顯受到抑制，脅迫處理下C1441、C1439、C1451和C1437的芽長明顯高于其它品種，均在80 mm 以上；對照處理的胚芽鞘長為22.13～41.76 mm，平均32.12 mm，脅迫處理的胚芽鞘長為5.25～40.18 mm，平均23.58 mm，脅迫處理下C1348的胚芽鞘長明顯高于其它品種，在40 mm以上；對照處理的根長為95.51～151.82 mm，平均122.79 mm，脅迫處理的根長為21.67～98.65 mm，平均61.15 mm，根長受到明顯抑制，其中脅迫處理下C1319、C1320、C1321、C1322和C1323的根長明顯高于其它品種，在90 mm以上；對照處理的芽鮮重為0.52～1.30 g，平均0.90 g，脅迫處理的芽鮮重為0.02～0.43 g，平均0.21 g，芽鮮重明顯受到抑制，脅迫處理下C1438的芽鮮重明顯高于其它品種，在0.4 g以上；對照處理的根鮮重為0.17～1.01 g，平均0.63 g，脅迫處理的根鮮重為0.02～0.64 g，平均0.31 g，根鮮重明顯受到抑制，其中脅迫處理下C1344、C1340、C1331、C1339和C1437的根鮮重明顯高于其它品種，在0.5 以上；對照處理的芽干重為0.08～0.14 g，平均0.11 g，脅迫處理的芽干重為0.004～0.09 g，平均0.04 g，芽干重明顯受到抑制，其中脅迫處理下C1458和C1424的芽干重明顯高于其它品種，在0.08 g以上；對照處理的根干重為0.05～0.20 g，平均0.08 g，脅迫處理的根干重為0.01～0.16 g，平均0.06 g，脅迫處理下C1455、C1446和C1448的根干重明顯高于其它品種，在0.14 g 以上。

在干旱脅迫條件下，芽長、胚芽鞘長、根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重、根干重等性狀測量值總體上都有所下降。相比對照芽長下降了73.83%、胚芽鞘長下降了26.59%、根長下降了50.20%、芽鮮重下降了 76.87%、根鮮重下降 了50.44%、芽干重下降了61.31%、根干重下降了19.33%。不同性狀對干旱脅迫處理的敏感性不同，高滲脅迫顯著抑制芽的生長，但對根的生長抑制作用要弱一些。表1

表1 20%PEG脅迫下芽期耐旱性指標(biāo)比較Table 1 Indices comparison of spring wheat from Kazakhstan treated with 20% PEG solution at germination stage

2.2 干旱脅迫下不同性狀耐旱系數(shù)

研究表明，參試材料芽長的耐旱系數(shù)為0.043～0.643，其中耐旱系數(shù)為0.6～0.8的材料有2個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有103個；參試材料胚芽鞘長的耐旱系數(shù)為0.162～1.141，其中耐旱系數(shù)≥1的材料有24個，耐旱系數(shù)在0.8～0.1材料有21個，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有25個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有35個；參試材料根長的耐旱系數(shù)為0.183～0.931，其中耐旱系數(shù)≥0.8的材料有2個，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有26個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有77個；參試材料芽鮮重的耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有2個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有103個；參試材料根鮮重的耐旱系數(shù)為0.049～1.434，其中耐旱系數(shù)≥1的材料有3個，耐旱系數(shù)在0.8～0.1材料有6個，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有20個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有76個；參試材料芽干重的耐旱系數(shù)為0.035～0.827，其中耐旱系數(shù)≥8的材料有6個，耐旱系數(shù)在0.6～0.8的材料有16個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有83個；參試材料根干重的耐旱系數(shù)為0.112～1.802，其中耐旱系數(shù)≥1的材料有25個，耐旱系數(shù)在0.8～0.1材料有29個，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有29個，耐旱系數(shù)<0.6的材料有22個。表2

表2 不同性狀的耐旱系數(shù)值Table 2 Drought-tolerance coefficients of different traits

續(xù)表2 表2 不同性狀的耐旱系數(shù)值Table 2 Drought-tolerance coefficients of different traits

續(xù)表2 表2 不同性狀的耐旱系數(shù)值Table 2 Drought-tolerance coefficients of different traits

研究表明，根干重(0.825)>胚芽鞘長(0.738)>根鮮重(0.517)>根長(0.503)>芽干重(0.398)>芽長(0.264)>芽鮮重(0.246)，即根干重、胚芽鞘長、根鮮重受到脅迫影響較小，其耐旱能力較強，芽鮮重、芽長、芽干重受脅迫影響較大，耐旱能力較差。從各性狀耐旱系數(shù)的變異系數(shù)來看，芽長(0.604)>芽鮮重(0.544)>芽干重(0.585)>根鮮重(0.429)>根干重(0.406)>胚芽鞘長(0.358)>根長(0.292)，受到干旱脅迫時，根長是最穩(wěn)定的性狀，而芽長是最不穩(wěn)定的性狀。C1442、C1429、C1446這3個品種(系)的綜合耐旱系數(shù)>0.8；C1440、C1428、C1439、C1423、C1441、C1443、C1444、C1431、C1424、C1437、C1422、C1433這12個品種的綜合耐旱系數(shù)在0.7～0.8；其余的90個品種的綜合耐旱系數(shù)<0.7。表3

表3 不同品種(系)的綜合耐旱系數(shù)Table 3 Comprehensive drought-tolerance coefficient of different varieties (lines)

續(xù)表3 表3 不同品種(系)的綜合耐旱系數(shù)Table 3 Comprehensive drought-tolerance coefficient of different varieties (lines)

2.3 灰色關(guān)聯(lián)度

研究表明，各參試品種與參考品種的關(guān)聯(lián)度超過0.8的共有3個品種，大小依次為: C1429、C1442、C1446；關(guān)聯(lián)度在0.7～0.8的有24個品種，其余的78個品種的關(guān)聯(lián)系數(shù)<0.7，與綜合耐旱系數(shù)的結(jié)果基本一致。表4

表4 不同品種(系)的關(guān)聯(lián)度值Table 4 Relational grade and rank of different varieties (lines)

續(xù)表4 表4 不同品種(系)的關(guān)聯(lián)度值Table 4 Relational grade and rank of different varieties (lines)

3 討 論

芽期是小麥生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，也是對干旱脅迫最敏感的時期[11]?？购敌栽u價是抗旱栽培的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，前人已篩選出大量的小麥抗旱性鑒定的生理生化或形態(tài)指標(biāo)。根系大、深、密是抗旱作物的基本特征，深根(系)被認(rèn)為是作物抗旱性的一個可以遺傳的重要性狀，并已經(jīng)被應(yīng)用到抗旱育種中[9]。朱志華等[12]的研究認(rèn)為干旱脅迫下的根長、根重、株高、根冠比等是評價小麥抗旱能力的重要指標(biāo)。也有研究認(rèn)為胚芽鞘長可作為鑒定小麥抗旱性的指標(biāo)[9]。研究選用被認(rèn)為與抗旱性關(guān)系緊密的7個性狀進行分析，采用20%的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，處理引自哈薩克斯坦的105份品種(系)，經(jīng)分析可得，不同品種(系)間在抗旱能力上存在明顯差異。在旱脅迫處理下，芽長、胚芽鞘長、根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重等性狀的測量值都有所下降。耐旱性大小依次為根干重、胚芽鞘長、根鮮重、根長、芽干重、芽長和芽鮮重，說明根干重 、胚芽鞘長、根鮮重受到脅迫影響較小，其耐旱能力較強，芽鮮重、芽長、芽干重受脅迫影響較大，耐旱性較差，與汪妤等[13]的研究結(jié)果相一致。

采用單一的方法進行抗旱性評價往往不準(zhǔn)確，因此應(yīng)用多種分析方法進行綜合比較，結(jié)果更為準(zhǔn)確[14]?；疑P(guān)聯(lián)分析的優(yōu)點是將表象復(fù)雜、數(shù)據(jù)離亂的隨機過程當(dāng)作灰色過程，避開隨機過程要用概率統(tǒng)計的弱點。近年來，被廣泛應(yīng)用到品種性狀的分析評價中, 該方法可以較為真實和全面地反映人們對客觀系統(tǒng)的認(rèn)知程度, 可以同時給出定性和定量的確切描述[5]，其與綜合耐旱系數(shù)法相互比較，可以準(zhǔn)確地評價耐旱品種(系)[13,15]。研究中有些品種(系)的根干重、胚芽鞘長、根鮮重的耐旱系數(shù)超過1，即在干旱脅迫下比正常培養(yǎng)條件下有所增加，這些品種在干旱脅迫下，本身有種自我調(diào)節(jié)能力，形成了發(fā)達的根系，有利于吸收深層土壤的水分。

4 結(jié) 論

在干旱脅迫條件下，引進春小麥的芽長、胚芽鞘長、根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重等性狀的測量值都有所下降，芽受干旱脅迫的影響比根大。芽期耐旱性較好的品種(系)有11個，分別為C1429(Д 12 Зритроспермнм)、C1442(Д 315)、C1446(Д 320)、C1428(Д Бт-10)、C1439(Д 311)、C1441(Д 314)、C1440(Д 313)、C1444(Д 318)、C1423(54427)、C1443(Д 316)和C1431(Д 254 No6, сар.29)，這些材料可在我國新疆春小麥抗旱品種的選育中加以應(yīng)用。