王立鳳， 曹貴陽， 陳 鑫， 劉 丹， 李然紅， 曲秀春*

(1.牡丹江師范學院 生命科學與技術學院, 黑龍江 牡丹江 157011; 2.黑龍江省中醫(yī)藥科學院， 黑龍江 哈爾濱 150036)

黑龍江省小北湖國家級自然保護區(qū)位于黑龍江省寧安市南部80 km處，保護區(qū)的東南部為鏡泊湖國家級風景名勝區(qū)，東部與寧安市營城子林場接壤，西北部與大海林林業(yè)局相接，西南部與東京城林業(yè)局毗鄰。小北湖自然保護區(qū)位于東經(jīng)128°27′～128°55′，北緯44°02′～44°20′，土地總面積66 080 hm2。該保護區(qū)因小北湖而得名，該湖是因火山噴發(fā)熔巖堰塞小北湖河而形成的堰塞湖，面積389 hm2，湖面海拔420 m,水深1～2 m。小北湖周圍原始森林繁茂，森林覆蓋率為82%，地帶性植被為紅松闊葉混交林，擁有5 600 hm2的紅松林[1]，建有小北湖母樹林林場，是黑龍江省主要的天然長白落葉松、紅松種源基地之一。湖周圍為蒙古櫟、白樺為主的次生闊葉林，高海拔處有云冷杉林，北部有草甸沼澤。保護區(qū)內(nèi)野生動物種類豐富，有中華秋沙鴨、東北虎等國家一級保護動物。保護區(qū)最高海拔1 260 m，最低370 m，平均810 m。年均溫3.3℃，最高氣溫38℃，最低氣溫-40.1℃，生長期100～120 d，降雨量600～700 mm，土壤主要為暗棕色森林土。區(qū)內(nèi)有火山口國家森林公園、小北湖、鉆心湖、蒼鷺島、鴛鴦池等主要景區(qū)，2012年晉升為國家級自然保護區(qū)。目前，對該區(qū)生物多樣性的研究主要在動物種群、群落方面[1-2]，紅松林演替、紅松結實量方面也有少量研究[3-4]，而對植物區(qū)系的研究則尚未見報道。鑒于此，對保護區(qū)的種子植物區(qū)系進行野外調(diào)查和分析，以期了解黑龍江小北湖國家級自然保護區(qū)種子植物的分布情況，并為其保護提供科學依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

自20世紀70年代開始，小北湖地區(qū)就一直是牡丹江師范學院植物分類學野外實習基地，從而積累了大量標本。2017—2019年根據(jù)小北湖區(qū)的不同植被類型，采取定點輻射狀普查與樣線調(diào)查相結合的方法，全面記錄和采集植物標本。利用《東北植物檢索表》《中國植物志》等工具書對標本進行鑒定，整理出該區(qū)的種子植物名錄。在此基礎上，依據(jù)吳征鎰等[5-7]的標準劃分科、屬地理成分，種的地理成分則依據(jù)傅沛云等[8]的標準。

2 結果與分析

2.1 種子植物區(qū)系的基本組成

從表1看出，小北湖國家級自然保護區(qū)野生種子植物共87科296屬559種，其中裸子植物1科4屬6種，被子植物86科292屬553種。

87科種子植物中，含50種植物以上的科只有菊科(Compositae)1個，為58種；含20～49種的科有5個，分別為毛茛科(Ranunculaceae)(38種)、禾本科(Gramineae)(36種)、薔薇科(Rosaceae )(35種)、百合科(Liliaceae)(33種)和唇形科(Labiatae)(23種)；含10～19種的科有7個，分別為豆科(Leguminosae)(19種)、莎草科(Cyperaceae)(16種)、蓼科(Polygonaceae)(14種)、石竹科(Caryophyllaceae)(13種)、楊柳科(Salicaceae)(13種)、虎耳草科(Saxiragaceae)(13種)和堇菜科(Violaceae)(11種)。以上13科含有154屬322種，其科數(shù)占該區(qū)植物總科數(shù)的14.94%，所含屬、種數(shù)分別占總屬、種數(shù)的52.03%和57.60%，遠高于科數(shù)所占比例，是種子植物的優(yōu)勢科。其余74科含142屬237種，其科數(shù)占總科數(shù)的85.06%，而屬、種數(shù)分別占本區(qū)植物總屬、種數(shù)的 47.97%和42.40%，在區(qū)系組成中處于次要地位。

296屬種子植物中，含10種植物以上的屬有3屬，分別為蓼屬(Polygonum)、堇菜屬(Viola)和柳屬(Salix)；含6～9種植物的屬有6屬，分別為槭屬(Acer)、委陵菜屬(Potentilla)、薹草屬(Carex)、野豌豆屬(Vicia)、烏頭屬(Aconitum)和眼子菜屬(Potamogeton)，占總屬數(shù)的3.04%，占總種數(shù)的13.77%；含2～5種植物的屬有114屬，含1種植植物的屬有173屬，二者合計占總屬數(shù)的96.96%，其種數(shù)占總種數(shù)的86.23%，在區(qū)系組成中具有明顯優(yōu)勢，而大屬和中屬作用較小。

表1 小北湖自然保護區(qū)種子植物科內(nèi)屬種組成

2.2 種子植物的區(qū)系

2.2.1 科的地理成分 小北湖國家級自然保護區(qū)種子植物科的地理成分劃分為8個分布區(qū)類型(表2)，其中，世界分布43科，北溫帶分布20科，泛熱帶分布17科，東亞和北美間斷分布、舊世界溫帶分布各2科，熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、東亞分布各1科。計有世界分布43科，溫帶分布(類型8～11，13)有25科，占該區(qū)總科數(shù)56.82%(世界分布科不計，下同)，含53屬116種，熱帶分布(類型2～7)19科，占本區(qū)總科數(shù)43.18%，含29屬43種。因此，從科一級水平的地理成分看，該區(qū)植物區(qū)系表現(xiàn)出較強的溫帶性質(zhì)。

表2 小北湖自然保護區(qū)種子植物科、屬的分布區(qū)類型

2.2.2 屬的地理成分 小北湖國家級自然保護區(qū)種子植物屬的地理成分劃分為12個分布區(qū)類型(表2)。

1) 世界分布。該類型有47屬，其中草本植物多達45屬，水生、沼生植物有10余屬之多，常見的如眼子菜屬、莕菜屬(Nymphoides)和蘆葦屬(Phragmites)等。林下常見的如變豆菜屬(Sanicula)、碎米薺屬(Cardamine)以及濕地及草甸常見的薹草屬等；林緣或雜草群落常見的如酸模屬(Rumex)、鐵線蓮屬(Clematis)、蓼屬等。

2) 熱帶分布。該分布類型(類型2～7)共27屬，占總屬數(shù)的10.84%。泛熱帶分布有17屬，以草本植物居多，如鴨跖草屬(Commelina)、狗尾草屬(Setaria)等；衛(wèi)矛屬(Euonymus)較常見于灌叢或林下。舊世界熱帶分布5屬，如香茶菜屬(Plecryanthus)。熱帶亞洲至熱帶非洲分布3屬，如蝎子草屬(Girardinia)。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布各有1屬，均為常見雜草。

3) 溫帶分布。該類型(類型8～13)共有222屬，占總屬數(shù)的89.16%，是小北湖自然保護區(qū)植物區(qū)系的主體。北溫帶分布有136屬，是溫帶分布中最多的類型，該類型中一些木本植物在森林的構成中具有非常重要的作用，如冷杉屬(Abies)、云杉屬(Picea)、松屬(Pinus)、落葉松屬(Larix)、楊屬(Populus)、樺木屬(Betula)、梣屬(Fraxinus)、椴屬(Tilia)、櫟屬(Quercus)等是我國北方溫帶針闊混交林及次生闊葉林的主要建群成分或優(yōu)勢成分；槭屬、李屬(Prunus)是林內(nèi)常見的木本植物；杜鵑花屬(Rhododendron)、山梅花屬(Philadelphus)、繡線菊屬(Spiraea)等是林下灌木層或灌叢的重要成分。蒿屬(Artemisia)、地榆屬(Sanguisorba)、披堿草屬(Elymus)等均為常見草本。舊世界溫帶分布有38屬，主要為草本，如常見于林下的沙參屬(Adenophora)、羊角芹屬(Aegopodium)、野芝麻屬(Lamium)，常見于草甸的橐吾屬(Ligularia)、萱草屬(Hemerocallis)等。東亞和北美洲間斷分布有23屬，木本植物有4屬，胡枝子屬(Lespedeza)和珍珠梅屬(Sorbaria)為灌叢的優(yōu)勢灌木；五味子屬(Schisandra)為針闊混交林內(nèi)的常見藤本；草本植物較常見的如透骨草屬(Phryma)、鮮黃連屬(Jeffersonia)等。東亞分布有17屬，其中黃檗屬(Phellodendron)為溫帶針闊混交林優(yōu)勢成分，馬鞍樹屬(Maackia)、五加屬(Acanthopanax)和獼猴桃屬(Actinidia)等為林內(nèi)常見的木本和藤本植物，兔兒傘屬(Syneilesis)、荷青花屬(Hylomecon)等為常見草本。溫帶亞洲分布有7屬，林下或林緣常見種類有山茄子屬(Brachybotrys)、山牛蒡?qū)?Synurus)等。中亞分布1屬為花旗竿屬(Dontostemon)，為灌叢或林緣的伴生種。

2.3 種的地理成分

小北湖自然保護區(qū)種子植物種的地理成分劃為19種分布區(qū)類型(表3)。

表3 小北湖自然保護區(qū)種子植物種的分布區(qū)類型

2.3.1 世界分布 有21種，多為水生、沼生植物及雜草，如蘆葦(Phragmitesaustralis)、菹草(Potamogetoncrispus)、菵草(Beckmanniasyzigachne)、藜(Chenopodiumalbum)等。

2.3.2 亞寒帶-寒帶性質(zhì)分布型 共有74種(分布區(qū)類型2～3)，占全區(qū)總種數(shù)(世界分布種不計，下同)的13.75%。西伯利亞分布有45種，常見木本如興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)等，林下常見草本有東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、花荵(Polemoniumliniflorum)、興安鹿藥(Maianthemumdahuricum)等。

北溫帶-北極分布有29種，多為草本，常見種類如草地早熟禾(Poapratensis)、山尖子(Paraseneciohastatus)、大葉章(Deyeuxiapurpurea)等。

2.3.3 溫帶性質(zhì)分布型 共有440種(分布區(qū)類型4～17)，占該區(qū)總種數(shù)的81.78%，是該區(qū)種子植物區(qū)系的主體。

中國-日本分布127種，分布型中的多種木本植物在森林建成中具有重要作用，如紅松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、香楊(Populuskoreana)等喬木樹種是溫帶地帶性植被——針闊混交林的建群種或優(yōu)勢種，毛榛(Corylusmandshurica)、早花忍冬(Lonicerapraeflorens)、色木槭(Acermono)、茶條槭(A.ginala)等為林下、林緣或灌叢優(yōu)勢成分，層間植物有五味子(Schisandrachinensis)、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)及狗棗獼猴桃(A.kolomikta)等。草本植物中也不乏林下或灌叢優(yōu)勢種類，如紅花變豆菜(Sanicularubriflora)、寬葉薹草(Carexsiderosticta)、銀線草(Chloranthusjaponicus)、鹿藥(Maianthemumjaponicum)等。

東北分布86種。有很多森林群落的建群種及優(yōu)勢種，如紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(P.jezoensisvar.microsperma)、黃花落葉松(Larixolgensis)、杉松(Abiesholophylla)等種類是云冷杉林或針闊混交林的建群種，東北槭(Acermandshuricum)、青楷槭(A.tegmentosum)、花楷槭(A.ukurunduense)、髭脈槭(A.barbinerve)、三花槭(A.triflorum)、紫花槭(A.pseudo-sieboldianum)、朝鮮槐(Maackiaamurensis)、斑葉稠李(Prunusmaackii)、大青楊(Populusussuriensis)等喬木是針闊混交林及闊葉混交林中的常見種類。東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、修枝莢蒾(Viburnumburejaeticum)、長白薔薇(Rosakoreana)、遼東楤木(Araliaelata)、東北溲疏(Deutziaparvifloravar.amurensis)等為林內(nèi)的常見灌木。尾葉香茶菜(Plectranthusexcisus)、羊須草(Carexcallitrichos)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)等為林下常見草本。

舊世界溫帶分布有44種，木本植物較常見的如蒿柳(Salixviminalis)、稠李(Prunuspadus)、石蠶葉繡線菊(Spiraeachamaedryfolia)等。常見草本如舞鶴草(Maianthemumbifolium)、玉竹(Polygonatumodoratum)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)等。

北溫帶分布有41種，含較多的水生及濕生植物，如水蔥(Scirpusvalidus)、兩棲蓼(Polygonumamphibium)、莕菜(Nymphoidespeltata)等，林下常見種類如白花酢漿草(Oxalisacetosella)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)等。

東北-華北分布有38種。木本植物有16種，其中也不乏森林的建群種或優(yōu)勢種，如臭冷杉(Abiesnephrolepis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)等，林下常見灌木如紅丁香(Syringavillosa)等。草本較常見的如狹葉黃精(Polygonatumstenophyllum)等。

溫帶亞洲分布有37種，如次生林的建群種或優(yōu)勢種山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等，林下或林緣常見灌木金花忍冬(Lonicerachrysantha)等。常見草本如歪頭菜(Viciaunijuga)、山野豌豆(V.amoena)、毛蕊老鸛草(Geraniumplatyanthum)等。

東亞分布有35種。木本植物中蒙古櫟(Quercusmongolica)為東北次生林的主要建群種，刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)等為林內(nèi)優(yōu)勢灌木或小喬木，常見草本如蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)、輪葉沙參(Adenophoratetraphylla)等。

中國東部分布18種，較常見的如金銀忍冬(Loniceramaackii)、白鮮(Dictamnusdasycarpus)、墓頭回(Patriniaheterophylla)等。

除上述分布型外，還有亞洲-北美分布、達烏里-蒙古分布、大興安嶺分布、華北分布、蒙古草原分布等5種地理成分。

2.3.4 熱帶性質(zhì)分布型 有2種分布型，共24種(分布區(qū)類型18～19)，占該區(qū)植物總種數(shù)4.46%。北溫帶-熱帶分布23種，均為草本植物。水生植物常見種如睡蓮(Nymphaeatetragona)、香蒲(Typhaorientalis)等，常見雜草如鴨跖草(Commelinacommunis)、金色狗尾草(Setariaglauca)等。熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布1種。

3 結論

小北湖國家級自然保護區(qū)共有種子植物87科296屬559種，其中裸子植物1科4屬6種，被子植物86科292屬553種。菊科、毛茛科、禾本科、薔薇科、百合科、唇形科、豆科、莎草科、蓼科、石竹科、楊柳科、虎耳草科和堇菜科等13個科，含有154屬322種，所含屬、種數(shù)分別占該區(qū)總屬、種數(shù)的52.03%和57.60%，是該區(qū)植物區(qū)系的優(yōu)勢科。

小北湖國家級自然保護區(qū)植物區(qū)系地理成分復雜，具有12個屬的分布區(qū)類型，以溫帶成分為主，溫帶分布的屬數(shù)占全區(qū)總屬數(shù)的89.16%，其中最主要的是北溫帶分布136屬，占溫帶屬數(shù)的61.26%，是該區(qū)溫帶屬的主體。熱帶分布27屬，占該區(qū)總屬數(shù)的10.84%。在種的區(qū)系成分上，溫帶分布的種數(shù)占該區(qū)總種數(shù)的81.78%，其中中國-日本分布和東北分布2種成分占該區(qū)溫帶分布種的48.41%，占總種數(shù)的39.59%，具有很多森林的建群種及優(yōu)勢種，在區(qū)系構成中作用突出；其次為舊世界溫帶分布、北溫帶分布、東北-華北分布、溫帶亞洲分布、東亞分布5種分布型，占總種數(shù)的36.25%，占溫帶分布種的44.32 %，在區(qū)系組成中也具有較大的作用。亞寒帶-寒帶分布種數(shù)和熱帶分布種數(shù)分別占全區(qū)總種數(shù)的13.75%和4.46%。