范新宇， 王楠， 周紫羽， 李雨姍， 胡永春， 邵毅貞， 陳云， 葉永忠， 袁志良

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 450002)

苔蘚植物資源豐富，種類繁多，分布廣泛，是以孢子繁殖、由水生向陸生過(guò)渡的高等植物[1]。苔蘚植物具有很強(qiáng)的耐寒、耐旱以及耐瘠薄等抗逆性狀，能在蕨類和種子植物不能存活的生境中生長(zhǎng)和繁殖，被譽(yù)為植物群落演替的“先鋒植物”[2]。苔蘚植物沒(méi)有真正的根和維管束組織，葉片表面積較大，對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)敏感度是種子植物的10倍，因此作為環(huán)境變化的指示植物被廣泛應(yīng)用[3]。群落演替是指隨著時(shí)間發(fā)展生物群落的物種組成發(fā)生了改變，包括新物種的侵入和舊物種的消失，最終導(dǎo)致群落的物種組成及外部環(huán)境因子向一定方向產(chǎn)生變化[4]。對(duì)于群落演替的研究一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題[5]。人為干擾是影響演替進(jìn)度的重要因素，主要表現(xiàn)在人為干擾可以加速群落外部環(huán)境的改變，從而導(dǎo)致群落內(nèi)物種組成的改變。但是，相關(guān)研究對(duì)群落的結(jié)構(gòu)特征尤其是對(duì)群落物種多樣性與人類干擾之間的關(guān)系還缺乏足夠重視[6]。何海洋等[7]對(duì)四川雅安蓮花山馬尾松人工林群落物種多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)喬灌草各植物層的物種多樣性隨干擾強(qiáng)度的增加呈遞減趨勢(shì)。郝建鋒等[8]對(duì)四川雅安碧峰峽栲樹(shù)次生林群落物種多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明人為干擾對(duì)灌木層及草本層物種多樣性影響最大，同時(shí)人為干擾會(huì)改變?nèi)郝湮锓N組成及種間原有的關(guān)系。近年來(lái)隨著人類活動(dòng)的不斷加劇，探究受到人為干擾的群落內(nèi)部的生物多樣性變化情況及變化機(jī)制，對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性都具有十分重要的意義。

白云山國(guó)家森林公園位于河南省洛陽(yáng)市嵩縣西南部，地處中國(guó)“南—北”分界線及暖溫帶與北亞熱帶過(guò)渡區(qū)，植被覆蓋度高，生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)較為完整。前人已對(duì)白云山國(guó)家森林公園的大型真菌、木本植物和兩棲動(dòng)物等進(jìn)行了相關(guān)調(diào)查研究[9-11]，但是對(duì)白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物多樣性及區(qū)系組成尚未進(jìn)行過(guò)系統(tǒng)調(diào)查。為此，本研究在白云山國(guó)家森林公園內(nèi)，建立了4個(gè)不同人為干擾強(qiáng)度的1 hm2(100 m×100 m)森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，對(duì)樣地內(nèi)的苔蘚植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，旨在了解白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物多樣性現(xiàn)狀、區(qū)系組成情況及不同干擾強(qiáng)度林下苔蘚群落物種組成差異，為進(jìn)一步研究其生物多樣性打下基礎(chǔ)，并為區(qū)域生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與修復(fù)提供參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

白云山國(guó)家森林公園位于河南省洛陽(yáng)市嵩縣南部，地理坐標(biāo)為111°48′～112°16′ E，33°33′～33°56′ N[12]，地處中國(guó)第2階梯與第3階梯交界帶，為秦嶺山系伏牛山山脈中心區(qū)域。白云山國(guó)家森林公園森林覆蓋率達(dá)98.5%，平均海拔為1 500 m，年降雨量為1 200 mm，多集中在7—9月；年平均氣溫為18 ℃，最高氣溫不超過(guò)26 ℃[9]。白云山國(guó)家森林公園地處中國(guó)“南—北”地理分界線及暖溫帶與北亞熱帶的過(guò)渡區(qū)域，地理位置特殊，區(qū)域特征明顯，生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)較為完整，森林植被覆蓋率較高。

1.2 樣地概況

為探究不同人為干擾強(qiáng)度的森林下苔蘚植物多樣性的差異，在2015年對(duì)白云山國(guó)家森林公園進(jìn)行實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，依據(jù)森林群落受人為干擾程度的不同，設(shè)置了老齡林、皆伐林、擇伐林和人工林4個(gè)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。樣地建設(shè)參照巴羅科拉多島(Barro Colorado Island，BCI)樣地的技術(shù)規(guī)范[13-14]，在上述4個(gè)區(qū)域分別設(shè)置南北長(zhǎng)100 m，東西寬100 m的1 hm2樣地。利用全站儀(徠卡TC2003，德國(guó))將1 hm2樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的樣方[15]，再將每個(gè)樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方，共計(jì)100個(gè)小樣方。調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑(diameter at breast height，DBH) ≥ 1 cm的木本植物，記錄其種名、胸徑、樹(shù)高和坐標(biāo)等參數(shù)[16]。老齡林樣地為100 a未有人為干擾的森林，共統(tǒng)計(jì)到有木本植物52種，共計(jì)2 490株，銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、湖北花楸(Sorbushupehensis)、秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)和河南海棠(Malushonanensis)為優(yōu)勢(shì)種；皆伐林樣地為50 a前皆伐，而后自然恢復(fù)的森林，共統(tǒng)計(jì)到有木本植物57種，共計(jì)4 301株，連翹(Forsythiasuspense)、銳齒槲櫟、華山松(Pinusarmandii)和短柄枹櫟(Quercusglandulifera)為優(yōu)勢(shì)種；擇伐林樣地為50 a前皆伐，30 a前擇伐后自然恢復(fù)的森林，共統(tǒng)計(jì)到有木本植物47種，共計(jì)3 065株，銳齒槲櫟、榛子(Corylusheterophylla)、連翹和三椏烏藥(Lauraceaeobtusiloba)為優(yōu)勢(shì)種；人工林樣地為50 a前皆伐，而后人工飛播日本落葉松的森林，統(tǒng)計(jì)到有木本植物43種共計(jì)1 165株，銳齒槲櫟，落葉松(Larixgmelinii)、油松(Pinustabuliformis)和漆樹(shù)(Toxicodendronvernicifluum)為優(yōu)勢(shì)種。4個(gè)樣地內(nèi)群落的人為干擾程度由小到大分別為老齡林、皆伐林、擇伐林和人工林。

1.3 苔蘚標(biāo)本的采集與鑒定

在2015年對(duì)白云山國(guó)家森林公園進(jìn)行實(shí)地踏查并建立樣地的基礎(chǔ)上，2018-07-05開(kāi)始為期7 d的苔蘚植物標(biāo)本采集工作，對(duì)樣地內(nèi)的所有苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查。本研究中對(duì)苔蘚植物多樣性的衡量尺度精細(xì)到10 m×10 m，對(duì)樣地內(nèi)巖石、倒枯木、地面及木本植物個(gè)體上等所有生境的苔蘚植物進(jìn)行采樣[17]。將采集得到的苔蘚標(biāo)本存放于信封中并詳細(xì)記錄樣方號(hào)、采樣點(diǎn)坐標(biāo)及生境。共收集到苔蘚標(biāo)本3 305份，標(biāo)本憑證存放于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本館苔蘚標(biāo)本室(HEAC)。苔蘚標(biāo)本的鑒定參照文獻(xiàn)[17]方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

種-面積關(guān)系描述的是物種數(shù)量隨取樣面積增加而變化的規(guī)律，是群落生態(tài)學(xué)研究的基本問(wèn)題[18]。本研究采用巢式取樣法構(gòu)建苔蘚植物種-面積曲線，采用辛普森指數(shù)計(jì)算苔蘚物種多樣性[19]。種-面積曲線及辛普森指數(shù)的計(jì)算均通過(guò)R軟件中的vegan程序包實(shí)現(xiàn)。

苔蘚植物隸屬于高等植物，苔蘚植物的分布與種子植物的分布間存在一定的關(guān)系，因此本研究參考吳征鎰等[20]對(duì)種子植物的區(qū)系劃分方式和類型，將研究區(qū)域內(nèi)的苔蘚植物劃分為世界廣布成分、北溫帶成分、東亞成分、舊世界溫帶成分、泛熱帶成分、熱帶亞洲成分、溫帶亞洲成分、東亞-北美成分及中國(guó)特有種等共計(jì)9個(gè)區(qū)系類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析時(shí)將區(qū)系比例相對(duì)較大、排名前6的區(qū)系單獨(dú)列出，將比例相對(duì)較小的區(qū)系合稱為其他區(qū)系。利用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行苔蘚植物區(qū)系數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用R軟件中的ggplot2包對(duì)苔蘚植物區(qū)系進(jìn)行作圖。

主成分分析法(principal component analysis, PCA)是用特征向量對(duì)樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，從而達(dá)到降維目的的多元統(tǒng)計(jì)分析方法[21]。PCA分析具有消除各指標(biāo)不同量綱的影響，以及消除指標(biāo)間相關(guān)性所帶來(lái)的信息重疊等優(yōu)點(diǎn)[22]。本研究中利用主成分分析來(lái)對(duì)樣地內(nèi)的苔蘚植物進(jìn)行降維聚類分析，從而統(tǒng)計(jì)出不同樣地內(nèi)苔蘚植物物種多樣性的差異。PCA分析利用R軟件中的vegan包完成。本研究所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析均在Microsoft Excel 2010和R 3.4.3(https://www.r-project.org/)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物區(qū)系分析

白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物區(qū)系以北溫帶成分、東亞成分為主，同時(shí)在每個(gè)樣地內(nèi)均有一定數(shù)量的熱帶成分殘遺，如圖1所示。在人工林苔蘚群落中，北溫帶與東亞成分比例為60.62%；在擇伐林苔蘚群落中比例達(dá)到了69.82%；在皆伐林苔蘚群落中比例為65.73%；在老齡林苔蘚群落中比例為66.11%。熱帶成分在人工林、擇伐林、皆伐林、老齡林樣地內(nèi)的苔蘚植物群落中比例分別為11.25%、3.86%、9.5%和12.63%；除擇伐林外，其余3個(gè)樣地?zé)釒堖z成分比例均在10%左右，反映出白云山國(guó)家森林公園內(nèi)苔蘚植物區(qū)系存在明顯的暖溫帶-北亞熱帶氣候過(guò)渡區(qū)的特征，與其所處地理位置相符。

2.2 白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科與優(yōu)勢(shì)屬分析

以科內(nèi)包含種數(shù)由多到少排行前3的科作為優(yōu)勢(shì)科，以屬內(nèi)包含種數(shù)由多到少排行前3的屬作為優(yōu)勢(shì)屬，對(duì)苔蘚植物的優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如表1和表2所示。人工林樣地中灰蘚科(Hypnaceae)、錦蘚科(Sematophyllaceae)和青蘚科(Brachytheciaceae)為優(yōu)勢(shì)科，包含的種數(shù)占人工林樣地苔蘚物種總數(shù)的42.0%；擇伐林樣地中灰蘚科、青蘚科、錦蘚科和羽蘚科(Thuidiaceae)為優(yōu)勢(shì)科，包含的種數(shù)占擇伐林樣地苔蘚物種總數(shù)的44.3%；皆伐林樣地中灰蘚科、錦蘚科和青蘚科為優(yōu)勢(shì)科，包含的種數(shù)占皆伐林樣地苔蘚物種總數(shù)的48.9%；老齡林樣地中灰蘚科、青蘚科、錦蘚科和提燈蘚科(Mniaceae)為優(yōu)勢(shì)科，包含的種數(shù)占老齡林樣地苔蘚物種總數(shù)的46.9%。人工林樣地中青蘚屬(Brachythecium)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)、粗枝蘚屬(Gollania)和絹蘚屬(Entodon)為優(yōu)勢(shì)屬，包含的種數(shù)占人工林樣地苔蘚物種總數(shù)的30.0%；擇伐林樣地中青蘚屬、匐燈蘚屬、粗枝蘚屬和絹蘚屬為優(yōu)勢(shì)屬，包含的種數(shù)占擇伐林樣地苔蘚物種總數(shù)的32.7%；皆伐林樣地中青蘚屬、粗枝蘚屬、匐燈蘚屬和厚角蘚屬(Gammiella)為優(yōu)勢(shì)屬，包含的種數(shù)占皆伐林樣地苔蘚物種總數(shù)的31.2%；老齡林樣地中青蘚屬、匐燈蘚屬和絹蘚屬為優(yōu)勢(shì)屬，包含的種數(shù)占老齡林樣地苔蘚物種總數(shù)的20.4%。

注：A、B、C、D分別表示人工林、擇伐林、皆伐林及老齡林樣地。下同。

表2 白云山國(guó)家森林公園樣地內(nèi)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬統(tǒng)計(jì)

隨著取樣面積的不斷增大，物種數(shù)目上升較為迅速。當(dāng)取樣面積達(dá)到0.2 hm2時(shí)，受到中等程度人為干擾的擇伐林物種數(shù)增長(zhǎng)最為迅速；當(dāng)取樣面積達(dá)到0.8 hm2時(shí)，樣地中出現(xiàn)的苔蘚物種數(shù)量均達(dá)到本樣地苔蘚物種總數(shù)量的80%以上；繼續(xù)增加取樣面積，苔蘚物種數(shù)目的上升變得較為緩慢。苔蘚物種多樣性最高的是人工林，最低的是皆伐林，如圖2所示。

圖2 白云山國(guó)家森林公園樣地內(nèi)苔蘚植物種-面積曲線

2.3 白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物多樣性分析

使用Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)法從樣方水平上對(duì)4個(gè)樣地苔蘚植物辛普森指數(shù)進(jìn)行比較，判斷各樣地之間苔蘚植物多樣性是否存在顯著差異。4個(gè)箱型相互之間的黑色線及數(shù)值表示使用Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)法得到的差異顯著性，結(jié)果如圖3所示。4個(gè)樣地之間苔蘚植物辛普森指數(shù)總體上存在顯著差異(P=0.018)。人工林樣地苔蘚植物辛普森指數(shù)最高，皆伐林樣地苔蘚植物辛普森指數(shù)最低；人工林樣地與擇伐林樣地、人工林樣地與皆伐林樣地間苔蘚植物辛普森指數(shù)在P<0.01水平上存在極顯著差異，人工林樣地與老齡林樣地間苔蘚植物辛普森指數(shù)在P<0.1水平上存在差異。

利用PCA法對(duì)人工林、擇伐林、皆伐林及老齡林樣地不同的苔蘚植物群落進(jìn)行降維聚類分析，結(jié)果如圖4所示。4個(gè)橢圓形代表該P(yáng)CA模型擬合出的4個(gè)不同樣地內(nèi)苔蘚植物群落，不同形狀的點(diǎn)即代表不同苔蘚物種，PCA第一軸與第二軸的解釋率分別為8.27%和5.79%。由于只有極少數(shù)物種沒(méi)有落在PCA模型擬合出的4個(gè)群落內(nèi)，因此總體聚類分析結(jié)果較好。皆伐林樣地物種組成與其余3個(gè)樣地差異較大，僅與老齡林樣地存在小部分的物種交叉；人工林、擇伐林和老齡林樣地物種組成并沒(méi)有顯著差異，擇伐林樣地內(nèi)的苔蘚物種在人工林及老齡林內(nèi)幾乎都存在。

圖3 白云山國(guó)家森林公園樣地內(nèi)苔蘚植物辛普森指數(shù)圖

圖4 不同人為干擾強(qiáng)度下白云山國(guó)家森林公園樣地內(nèi)苔蘚群落主成分分析圖

3 結(jié)論和討論

對(duì)4個(gè)受到不同強(qiáng)度人為干擾的森林群落內(nèi)苔蘚植物多樣性的調(diào)查研究表明，白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物多樣性較為豐富，優(yōu)勢(shì)科、屬和種在4個(gè)樣地群落內(nèi)表現(xiàn)較為一致。青蘚科、灰蘚科和錦蘚科在4個(gè)樣地群落中均為優(yōu)勢(shì)科，且包含的物種在所在苔蘚群落內(nèi)總種數(shù)的比例均超過(guò)40%，說(shuō)明上述3個(gè)科在研究區(qū)域所屬的暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性及生活能力。優(yōu)勢(shì)屬方面，青蘚屬和匐燈蘚屬在4個(gè)樣地群落內(nèi)均為優(yōu)勢(shì)屬，說(shuō)明上述2個(gè)屬的苔蘚植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，粗枝蘚屬在人工林、擇伐林和皆伐林中為優(yōu)勢(shì)屬，絹蘚屬在老齡林中為優(yōu)勢(shì)屬，表明粗枝蘚屬更適宜在演替進(jìn)程的前中期生存，絹蘚屬則更適宜在演替進(jìn)程的穩(wěn)定期階段生存。

本次調(diào)查共統(tǒng)計(jì)到了9種苔蘚植物區(qū)系成分，這與葉永忠等[23]對(duì)同屬豫西地區(qū)的小秦嶺地區(qū)苔蘚植物區(qū)系調(diào)查結(jié)果一致。中國(guó)地處亞歐大陸東端，白云山國(guó)家森林公園地處河南省暖溫帶-北亞熱帶氣候過(guò)渡區(qū)，溝通長(zhǎng)江-黃河-淮河三大水系，特殊的地理位置決定了白云山地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系分布情況。本研究表明，研究區(qū)域內(nèi)苔蘚植物大部分屬于東亞成分及北溫帶成分，比例超過(guò)50%，同時(shí)存在一定數(shù)量的溫帶亞洲成分和熱帶亞洲成分，具有熱帶親緣性，符合氣候過(guò)渡區(qū)的基本特征。

對(duì)苔蘚植物多樣性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，多樣性由高到低分別為人工林、擇伐林、老齡林和皆伐林，整體符合人為干擾強(qiáng)度由強(qiáng)到弱的趨勢(shì)。方茹意等[24]對(duì)杭州市臨安區(qū)受到不同強(qiáng)度人為干擾的毛竹林下草本層物種多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明草本層物種數(shù)隨著干擾強(qiáng)度的增大而增大，這與本研究的結(jié)果相一致。陳云等[17]對(duì)小秦嶺地區(qū)苔蘚植物群落垂直格局進(jìn)行了分析，結(jié)果表明苔蘚植物多樣性隨海拔高度上升呈顯著上升格局。皆伐林樣地在4個(gè)樣地中海拔最低，與海拔最高的老齡林樣地相差約300 m，同時(shí)木本植物組成、林下光照、坡度和坡向等環(huán)境因子也與其他樣地存在差異，這導(dǎo)致了皆伐林下苔蘚植物多樣性最低。

本研究利用PCA法對(duì)物種組成進(jìn)行降維聚類分析，得到4個(gè)樣地內(nèi)苔蘚群落物種組成之間的差異。人工林、擇伐林和老齡林樣地存在大量共有物種，這是因?yàn)槿斯ち趾蛽穹チ炙艿降娜藶楦蓴_強(qiáng)度均較大，共同存在適宜在群落演替初始階段生長(zhǎng)的苔蘚植物；而老齡林內(nèi)的苔蘚群落較為穩(wěn)定，適宜在演替各階段生長(zhǎng)的苔蘚物種均有存在，所以造成了物種交叉。皆伐林樣地由于海拔等環(huán)境因子與其他樣地存在差異，造成樣地內(nèi)苔蘚植物多樣性較低，且物種組成與其他樣地存在顯著差異。

綜上所述，本研究初步掌握了河南白云山國(guó)家森林公園的苔蘚植物多樣性及區(qū)系組成情況，并發(fā)現(xiàn)苔蘚群落的物種豐富度基本隨著人為干擾程度增大而增大，這為下一步對(duì)苔蘚植物多樣性與環(huán)境因子間關(guān)系的研究提供了思路及參考。