劉 鵬 孫志勇 劉美娟 韓衛(wèi)杰 劉 俊馮瑩瑩 張壹萱 雷小勇 宋 瓊 黃曉鳳*

(1.江西省林業(yè)科學(xué)院，南昌，330032；2.青山湖區(qū)安全生產(chǎn)監(jiān)察大隊(duì)，南昌，330029；3.余干縣林業(yè)局，上饒，335110；4.進(jìn)賢縣李渡中學(xué)，南昌，331725)

白鶴(Grusleucogeranus)屬鶴形目(Gruiformes)，鶴科(Gruidae)物種，為大型涉禽，是濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有代表性的物種。該物種被瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)列入附錄Ⅰ及世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列入極危(CR)等級(jí)，也為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種?，F(xiàn)存的野外白鶴種群可分為3個(gè)種群：東部種群、中部種群和西部種群[1]，其中，東部種群為數(shù)量最大的種群。白鶴是一種遷徙性鳥(niǎo)類[2]，西伯利亞西部和俄羅斯雅庫(kù)特等地為主要繁殖地，于中國(guó)長(zhǎng)江中下游流域越冬[1，3]。由于白鶴種群數(shù)量較小并處于極度瀕危狀態(tài)，目前該物種的保護(hù)和研究受到高度重視[4]。近年來(lái)，在白鶴遷徙路線、越冬地、停歇地等方面取得深入的研究，本文總結(jié)白鶴前期的研究工作，為進(jìn)一步研究和保護(hù)提供思路和啟示。

在白鶴3個(gè)野外種群的越冬地中，西部白鶴種群越冬于伊朗里海南岸的費(fèi)雷敦凱納爾(Fereydoon Kenar)沼澤[5]；自2008年冬季以來(lái)，一直僅有1只越冬個(gè)體[6-8]；中部白鶴種群越冬于印度的蓋奧拉德奧國(guó)家公園(Keoladeo National Park)，直至 2002年后，越冬白鶴種群消失[9]；東部種群在中國(guó)的長(zhǎng)江中下游越冬，數(shù)量最大[10]。

白鶴在國(guó)外僅見(jiàn)于俄羅斯、蒙古、伊朗和印度，繁殖于俄羅斯。在中國(guó)記錄為旅鳥(niǎo)和冬候鳥(niǎo)，遷徙期見(jiàn)于中國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山東、河南、安徽、云南[11-17]；越冬于安徽、湖南和江西等省[1-2，18]。

1 種群數(shù)量消長(zhǎng)

全世界分布的白鶴數(shù)量不足4 000只[1]。中國(guó)鄱陽(yáng)湖是白鶴最主要的越冬地，連續(xù)多年對(duì)該越冬地白鶴數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，平均是3 019只。學(xué)者估測(cè)，該區(qū)域白鶴越冬種群大約為 3 800—4 000 只，占世界種群數(shù)量的近99%，數(shù)量主要集中在江西鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)[1，10，19]。研究顯示，越冬地白鶴數(shù)量表現(xiàn)出一定的小幅度年際波動(dòng)[1]，但總體呈逐年增多的趨勢(shì)[1，20-22]，呈顯著地線性增長(zhǎng)趨勢(shì)(R2=0.454，F(xiàn)=22.441，df=28，P=0.000)[23]。近年來(lái)，人工生境(農(nóng)田和藕塘)成為白鶴的重要越冬覓食地，調(diào)查顯示，由2011年的3只增長(zhǎng)到2018年的1 115只，年平均數(shù)量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)[24]。

白鶴在中國(guó)的停歇地主要是莫莫格自然保護(hù)區(qū)、圖牧吉自然保護(hù)區(qū)、扎龍自然保護(hù)區(qū)和向海自然保護(hù)區(qū)[25-26]。春季遷徙期，莫莫格自然保護(hù)區(qū)停歇的白鶴種群數(shù)量呈增加趨勢(shì)，平均有(571.5±485.6)只，而秋季遷徙期，停歇的種群數(shù)量呈顯著下降趨勢(shì)，平均種群數(shù)量為(495.6±429.4)只[14]。扎龍自然保護(hù)區(qū)白鶴停歇數(shù)量由最初的20世紀(jì)80年代200—500只，下降到2002年的126只[27]，此后，也曾出現(xiàn)數(shù)量較多的年份，如2003年(464只)[28]。圖牧吉自然保護(hù)區(qū)種群在春秋季遷徙期，數(shù)量峰值達(dá)2 180只(2015年)[29]，停留時(shí)間大概為40 d左右[30]。2015年，向海自然保護(hù)區(qū)春秋季監(jiān)測(cè)數(shù)量分別為 439只、805只[26]。如氣候、水位、生境類型、水電開(kāi)發(fā)、大型工程建設(shè)人為干擾等因素也會(huì)影響白鶴停歇及越冬的數(shù)量[14，25，27，31-33]。如鄱陽(yáng)湖越冬白鶴主要分布在水位14.5—15.5 m，水位約為 14.8 m時(shí)達(dá)到數(shù)量峰值[32]。

2 圈養(yǎng)種群現(xiàn)狀

目前，中國(guó)圈養(yǎng)白鶴種群數(shù)量為119只，分布在31家動(dòng)物園[34]，其中北京動(dòng)物園數(shù)量最多[35]。圈養(yǎng)種群存在以下問(wèn)題：(1)種群的年齡結(jié)構(gòu)不合理。(2)未知性別比例過(guò)高，占47.06%。(3)個(gè)體數(shù)量不斷下降，遺傳多樣性不斷降低[34-35]。趙娟等[34]對(duì)過(guò)去40年種群增長(zhǎng)趨勢(shì)預(yù)測(cè)顯示，圈養(yǎng)種群在未來(lái)100年后，數(shù)量將減少至10只左右，基因多樣性降至9.9%。此外，外傷是死亡的主要原因[35]。

3 集群與行為

白鶴多為家族集群，其次為聚集群，孤鶴最少，家族集群以2成1幼為主，少數(shù)撫育2只后代，家族個(gè)體數(shù)量為(2.65±0.53)(n=43)只[36-37]。野外狀態(tài)下，白鶴越冬的活動(dòng)行為有取食、警戒、理羽、游走、其他，其中，取食和警戒是主要越冬行為[2，33，38-39]。在籠養(yǎng)條件下，白鶴越冬行為主要為靜棲和覓食[40]。研究顯示，白鶴越冬活動(dòng)行為存在日節(jié)律，在越冬各階段，活動(dòng)節(jié)律高峰出現(xiàn)不一[2，33，38-39]。成體與幼體在活動(dòng)節(jié)律上也存在差異，成年雌雄個(gè)體活動(dòng)節(jié)律相似，而幼鶴與成體差異顯著[2]。袁芳凱等[33]研究顯示，幼鶴取食的時(shí)間顯著多于成鶴，而警戒時(shí)間則顯著的小于成鶴；諸如年齡、集群大小、越冬天氣、生境等也會(huì)對(duì)白鶴的越冬行為產(chǎn)生影響[23-33]。如在天氣晴朗時(shí)，白鶴的警戒時(shí)間顯著大于陰天的警戒時(shí)間，大風(fēng)天氣理羽行為顯著增加；在有霧的天氣會(huì)顯著增加取食時(shí)間，減少警戒時(shí)間[33]。而籠養(yǎng)白鶴兩性間越冬節(jié)律規(guī)律上有差異[40]。不同生境下，越冬行為也會(huì)存在顯著差異，這種原因可能與人為干擾、種間競(jìng)爭(zhēng)和研究時(shí)間等不同有關(guān)[33，41]。在越冬期成鳥(niǎo)撫育后代上，雄性成鶴對(duì)幼鶴的喂飼頻次呈遞減趨勢(shì)，雌性成鶴對(duì)幼鶴的喂飼頻次呈上升趨勢(shì)，在越冬中期(P<0.001)及晚期(P=0.005)表現(xiàn)出極顯著差異[2]。不同學(xué)者對(duì)雌雄鶴撫育后代的研究結(jié)果不一，這可能與棲息地環(huán)境、食物種類及豐富度有關(guān)。近年來(lái)，越冬地人工生境受到學(xué)者的重視[42-43]，白鶴在人工生境中并不像自然生境中存在3個(gè)取食高峰，而只有3個(gè)小高峰，未呈現(xiàn)顯著的節(jié)律性[42]。

4 遷徙

白鶴于9月中旬至10月初離開(kāi)繁殖地，遷徙開(kāi)始時(shí)間與當(dāng)?shù)貧鉁赜嘘P(guān)，當(dāng)?shù)陀?5℃時(shí)，白鶴開(kāi)始秋季遷徙[5]；白鶴春季遷徙時(shí)離開(kāi)越冬地的時(shí)間在3月底至4月底，到達(dá)繁殖地的時(shí)間為5月底至6月中旬[25]。白鶴飛行瞬時(shí)速度通常在50—60 km/h，最大能達(dá)到 144.3 km/h，飛行海拔通常在100—200 m[25]。白鶴在俄羅斯境內(nèi)停歇地多于中國(guó)境內(nèi)，但前者停歇地多為過(guò)夜停留，后者停歇時(shí)間較長(zhǎng)[5]。研究顯示，春季白鶴遷徙距離為(5 594.83±371.70)km(n=4)，遷徙時(shí)間為(57.51±8.61)d(n=4)，秋季遷徙距離為(5 366.66±61.19)km(n=4)，遷徙時(shí)間為(51.52±9.68)d(n=4)，春季與秋季的遷徙距離和時(shí)間差異不顯著(遷徙距離：F=1.47，P=0.27；遷徙時(shí)間：F=0.86，P=0.39)[44]。白鶴遷徙路線具有一定的專一性，繁殖地、越冬地及重要中途停歇地的選擇偏好一致[45-46]。在春季和秋季，白鶴沿著相似的路線遷徙，采用不同的遷徙策略飛越渤海和大別山區(qū)，路線并不重疊[5，44]。白鶴選擇的遷徙路線只對(duì)大別山脈有明顯的回避現(xiàn)象，而該山脈并非遷徙路線上唯一的或最高的山脈，這一現(xiàn)象有待進(jìn)一步研究[44]。

5 棲息地與食性

水位和食物是影響白鶴選擇越冬地和停歇地重要的生態(tài)因子[27，47-50]，淺水生境是白鶴的理想覓食地[41]。白鶴對(duì)不同類型覓食地具有選擇性(P<0.05)，對(duì)沉水植物型覓食地生境利用度最大；覓食地選擇以取食效率因子為主，其次是基底因子和食物豐富度因子[48]。白鶴覓食個(gè)體數(shù)量與水深呈二次項(xiàng)關(guān)系[50]，主要在水沒(méi)及跗蹠以下的淺水區(qū)域(10—30 cm)活動(dòng)[51]，多在淺水域(15 cm左右)中取食[49]，有在草地或水稻田覓食的現(xiàn)象[24]。在停歇地，白鶴偏好蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤、河道，回避性選擇潮間帶[52]。通過(guò)模型分析顯示，江蘇的內(nèi)陸和沿海濕地也是白鶴潛在的越冬分布區(qū)[53]。因氣候變化的原因，白鶴在大興安嶺地區(qū)的潛在適宜生境將比當(dāng)前擴(kuò)張5.4%—6.3%[54]。研究還顯示，白鶴停歇地?cái)?shù)量與棲息地有關(guān)，即與鹽堿草甸面積負(fù)相關(guān)(r=-0.785，P=0.103 7)，與泡沼面積呈顯著正相關(guān)(r=0.796，P=0.032)[14]。近年來(lái)，人工生境(農(nóng)田、藕塘)已成為鄱陽(yáng)湖越冬白鶴的重要覓食地[24]。

白鶴以植物性食物為主，也兼食少量蚌、魚、螺類[49]。在越冬地以苦草(Vallisnerianatans)、黑藻(Hydrillaverticillata)、竹葉眼子菜(Potamogetonwrightii)為主的沉水植物型[48]。白鶴冬季幾乎只取食塊莖，覓食個(gè)體數(shù)量均與冬芽生物量呈線性關(guān)系[50]，有研究顯示，塊莖食物并不是白鶴種群數(shù)量增長(zhǎng)的限制因子[55]。在食物短缺時(shí)，白鶴到草洲上尋覓郁金香屬(Tulipa)、萎陵菜屬(Potentilla)、刺苦草(Vallisneriaspinulosa)植物作為替代食物[55]。在停歇地，白鶴主要食物是扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)[56]。越冬地農(nóng)田和藕塘等人工生境中，白鶴的食物來(lái)源有10科15種植物，其中，稻(Oryzasativa)、蓮(Nelumbonucifera)和紫云英(Astragalussinicus)為最主要的食物，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)白鶴的傳統(tǒng)食物苦草冬芽比例(2.05%)[57]。

6 保護(hù)措施和研究展望

6.1 保護(hù)措施

在白鶴保護(hù)方面，仍存在以下問(wèn)題：采砂、漁業(yè)捕撈、養(yǎng)殖等人類生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)在一定程度對(duì)越冬白鶴的食物資源和生境造成不利影響，解決社區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與白鶴棲息地保護(hù)之間的矛盾仍然是越冬白鶴種群保護(hù)工作必須面對(duì)的問(wèn)題；在停歇地，區(qū)域氣候干旱化背景下，農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)、水壩及河流改道等會(huì)使停歇地白鶴棲息的生境遭到破壞，白鶴的遷徙種群數(shù)量下降，停留時(shí)間縮短[36，40]。因此，根據(jù)白鶴面臨的問(wèn)題，應(yīng)加強(qiáng)以下保護(hù)措施：(1)越冬地及停歇地的水壩、河流改道、農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)應(yīng)切實(shí)具備科學(xué)依據(jù)，減少對(duì)白鶴的直接威脅。(2)加強(qiáng)宣傳和教育，增強(qiáng)管理部門及群眾關(guān)于保護(hù)白鶴及濕地保護(hù)的重要意識(shí)，樹(shù)立良好的生態(tài)文明價(jià)值觀。(3)白鶴主要的越冬地鄱陽(yáng)湖被分割成諸多的保護(hù)區(qū)，應(yīng)加強(qiáng)資源共享，建立保護(hù)區(qū)的聯(lián)動(dòng)保護(hù)機(jī)制及鄱陽(yáng)湖白鶴的完整保護(hù)體系。(4)在白鶴越冬地與停歇地仍存在保護(hù)空缺，建議加強(qiáng)保護(hù)區(qū)以外的遷徙白鶴保護(hù)力度，采取有效的、合理的方式引導(dǎo)民間保護(hù)組織積極參與白鶴的保護(hù)行動(dòng)中。

6.2 研究展望

(1)加強(qiáng)保護(hù)力度，探討白鶴停歇地及越冬地濕地資源開(kāi)發(fā)利用時(shí)空、尺度變化，資源利用方式對(duì)白鶴種群消長(zhǎng)的影響，如氣候因子變化對(duì)白鶴分布、種群數(shù)量消長(zhǎng)的影響。(2)近年來(lái)，越冬地白鶴在人工生境中數(shù)量呈上升趨勢(shì)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)人工生境種群監(jiān)測(cè)、食性、活動(dòng)規(guī)律等研究，如人為干擾對(duì)越冬地人工生境中白鶴活動(dòng)節(jié)律的影響。(3)水位及食物對(duì)白鶴有著重要影響，研究水位、食物豐富度與白鶴取食、活動(dòng)及生境需求之間的變動(dòng)關(guān)系。(4)白鶴人工種群研究相對(duì)較弱，應(yīng)盡快開(kāi)展性別鑒定、圈養(yǎng)種群譜系研究工作，加強(qiáng)各動(dòng)物園間合作繁殖、飼養(yǎng)管理和疾病防治研究，提高圈養(yǎng)種群數(shù)量和遺傳多樣性。(5)加強(qiáng)越冬地與停歇地生境修復(fù)，應(yīng)考慮人工生境與自然生境的差異性，研究?jī)深惿车漠愅?，?duì)白鶴人工生境作出科學(xué)的研判。(6)進(jìn)一步加大對(duì)白鶴的停歇地和越冬地生態(tài)、生理、遺傳等方面的研究。尤其是白鶴遷徙路線、遷徙行為和救護(hù)技術(shù)研究以及越冬白鶴種群數(shù)量變動(dòng)與空間分布格局。(7)加強(qiáng)白鶴與其他鶴類的種間共存與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，了解鶴類種間的資源利用特點(diǎn)和分化方式，探討鶴類生態(tài)位差異。