馬敬華 施偉斌 徐衛(wèi)南 張先福 魯慶斌*

(1.杭州野生動(dòng)物世界，杭州，310000；2.杭州市臨安區(qū)林業(yè)局，杭州，311300；3.浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，浙江省畜禽綠色生態(tài)健康養(yǎng)殖應(yīng)用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物健康互聯(lián)網(wǎng)檢測(cè)技術(shù)浙江省工程實(shí)驗(yàn)室，杭州，310000)

具有明顯性二型的動(dòng)物在食物需求數(shù)量、質(zhì)量以及生理消化水平上雌雄個(gè)體是不同的，會(huì)產(chǎn)生雌雄個(gè)體之間的行為差異[1]。基于雌雄二型性，人們對(duì)雌雄行為差異開展了許多研究[2-4]。除此之外，不同發(fā)育時(shí)期的動(dòng)物行為差異[5-6]和不同環(huán)境的動(dòng)物行為差異研究[7-8]也有一些報(bào)道，分別證明了不同發(fā)育階段的動(dòng)物具有適應(yīng)差異性，同時(shí)趨向于回避不利的環(huán)境條件，對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境的不利影響表現(xiàn)為刻板行為時(shí)間明顯增多。

華南虎(Pantheratigrisamoyensis)為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[9]，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為極危(CR)，是現(xiàn)存5個(gè)虎亞種中最瀕危的一個(gè)亞種[10]。2001—2003年，中美合作調(diào)查全國(guó)野生華南虎得知，華南虎在野外已經(jīng)功能性滅絕，基本喪失種群自我恢復(fù)能力[11-12]。目前，對(duì)虎的行為研究受到廣泛關(guān)注，已有學(xué)者開展了東北虎的行為差異研究，分別從不同個(gè)體[13]、不同性別[14-15]、不同環(huán)境條件[16]、不同季節(jié)[17-18]及不同發(fā)育期[19-20]等展開了行為差異性研究。但針對(duì)華南虎的行為差異性研究不多，僅見不同發(fā)育期的行為差異性研究[6]。

劉道強(qiáng)等[21]報(bào)道了華南虎分娩前后的行為時(shí)間分配，但沒有細(xì)分“分娩期”和“哺乳期”，也沒有闡明其行為節(jié)律性。由于分娩期是動(dòng)物的一個(gè)特殊時(shí)期，是孕期和哺乳期之間的過渡期，盡管時(shí)間不長(zhǎng)，但對(duì)動(dòng)物本身的影響很大，且細(xì)分出的分娩期的行為模式明顯不同于其他時(shí)期，所以深入開展其研究有利于判明分娩狀況，便于及時(shí)采取救治措施。為此，本研究設(shè)置獨(dú)立不受干擾的產(chǎn)房和相同的飼養(yǎng)條件，開展華南虎分娩期間的個(gè)體行為研究，分析其個(gè)體差異，力圖解決的問題是：(1)分娩期不同華南虎個(gè)體的行為時(shí)間分配是否存在差異？(2)分娩期行為節(jié)律是否存在差異性？

1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)野生動(dòng)物世界(以下簡(jiǎn)稱動(dòng)物園)，占地270 hm2，是目前華東地區(qū)占地面積最大、生態(tài)環(huán)境最好、物種最豐富的野生動(dòng)物園，被列入“國(guó)家教育部瀕危野生動(dòng)物保護(hù)與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、科學(xué)研究基地”“浙江省瀕危野生動(dòng)物救護(hù)中心”“浙江省青少年科普教育基地”。

動(dòng)物園位于亞熱帶季風(fēng)氣候地帶，冬冷夏熱，四季分明；降水充沛，光照充足；春夏雨熱同步，秋冬光溫互補(bǔ)；氣候垂直變化明顯，災(zāi)害性天氣較多。春季暖濕氣流開始活躍，天氣轉(zhuǎn)暖，常有變化劇烈天氣，氣溫呈波浪式回升；春季平均氣溫為19.1 ℃，降水量426.80 mm，雨日41.7 d，日照351.1 h。夏季海洋暖濕氣流和北方冷空氣常交匯于江淮地區(qū)，形成陰雨連綿天氣，時(shí)有暴雨、洪澇發(fā)生，為潮濕悶熱的梅雨季節(jié)；夏季平均氣溫為26.5 ℃，降水量546.60 mm，雨日44.7 d，日照649.4 h。秋季平均氣溫14.5 ℃，降水量144.80 mm，雨日20.5 d，日照297.1 h。冬季受冷性氣團(tuán)控制，氣候寒冷干燥；冬季平均氣溫6.4 ℃，降水量339.60 mm，雨日45.4 d，日照365.6 h。

動(dòng)物園從2014年開始引入4只華南虎，并逐步建立了華南虎圈養(yǎng)區(qū)，至現(xiàn)在圈養(yǎng)種群已發(fā)展到10只。圈養(yǎng)區(qū)依山而建，區(qū)域內(nèi)有少量喬灌木，設(shè)置有巖石、人工巖洞等，并建有人工水塘，供虎飲水、降溫和嬉戲之用。

2 材料與方法

2018年，該動(dòng)物園內(nèi)的3只華南虎雌虎，依次在2月9日2：00—4：00間產(chǎn)下3只幼仔，在5月7日3：00—4：00間產(chǎn)下1只幼仔和在9月29日10：00—11：00間產(chǎn)下1只幼仔，分別標(biāo)記為虎01、虎02和虎03。根據(jù)其孕期時(shí)間計(jì)算，在產(chǎn)前5 d，孕虎被移到產(chǎn)房24 h監(jiān)控。產(chǎn)房為2 m×5 m的房間，地?zé)嵩O(shè)置為21 ℃，無(wú)窗戶，僅有一個(gè)暗格，房中無(wú)任何物品，無(wú)燈光，僅有一監(jiān)控補(bǔ)光燈(極弱光)供夜間用。

據(jù)趙云華等[22]報(bào)道，東北虎一般在產(chǎn)前1—3 h，反應(yīng)加劇，絕食坐臥不寧；而劉道強(qiáng)等[21]報(bào)道，華南虎在產(chǎn)前6 h內(nèi)，行為有非常不安的表現(xiàn)。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)前3只雌虎都表現(xiàn)出躁動(dòng)不安，具體表現(xiàn)為圍繞圈舍走動(dòng)(轉(zhuǎn)圈或來回走動(dòng))，不時(shí)臥下四處觀望，不到1 min又開始不停地走動(dòng)，但這種不安行為的時(shí)間有個(gè)體差異，均在產(chǎn)前3—5 h的范圍內(nèi)；華南虎產(chǎn)后舔陰行為則逐漸減少，最后基本消失。本研究認(rèn)為，華南虎產(chǎn)前正常的行為屬于孕期行為，不屬于分娩期行為，不應(yīng)納入本研究的范圍；而舔陰行為幾乎停止時(shí)，代表分娩期結(jié)束而進(jìn)入哺乳期。因此，華南虎的“分娩期”是以躁動(dòng)不安始，而以舔陰行為停止時(shí)止。由于存在個(gè)體差異，為了進(jìn)行對(duì)比分析，選取3只母虎的產(chǎn)前3 h開始和產(chǎn)后8 h結(jié)束這一段時(shí)間，作為研究的時(shí)間窗，全面掃描記錄，記錄頻率為1次/min。記錄時(shí)，在1 min內(nèi)，某行為持續(xù)30 s以上即記錄為該行為，而其他行為不做記錄。參考曹青等[6]和喬征磊等[23]的研究成果，根據(jù)實(shí)際觀測(cè)情況定義分娩期雌虎行為譜如下。

(1)移動(dòng)(moving)：四肢擺動(dòng)使身體的位置發(fā)生改變，包括走、跑、跳，在室內(nèi)常表現(xiàn)為來回移動(dòng)或轉(zhuǎn)圈。

(2)警覺(vigilance)：四肢站立或臥，眼看前方或四周，不時(shí)看自己的腹部或幼仔。

(3)休息(resting)：在一個(gè)地方躺、臥或趴，腹部、體側(cè)或腰部接觸基底，眼睛或睜或閉，睜眼不環(huán)顧四周，身體放松。

(4)梳理(grooming)：用爪撓、舌頭舔，整理自己身體各部(包括四肢、軀干)皮毛的行為。

(5)舔陰(cunnilingus)：身體側(cè)臥，后肢抬起，嘴伸向陰部，不斷地用舌頭舔吸，包括產(chǎn)前舔陰刺激生產(chǎn)、清理產(chǎn)道和產(chǎn)后舔陰清潔。

(6)分娩(delivery)：身體或站或臥或蹲生產(chǎn)幼崽的行為，包括產(chǎn)出幼崽、咬斷臍帶、舔食胎衣和羊水。

(7)育幼(nursery)：用舌頭舔吸幼仔的身體，特別是口、眼及鼻上的黏液，還包括哺乳、叼崽、藏崽等。

(8)排遺(defecation)：身體站立，后肢下蹲，排出尿液或糞便。記錄時(shí)，在1 min內(nèi)只要出現(xiàn)該行為即可，其他行為忽略。

所有數(shù)據(jù)在Excel上整理處理，包括列表和繪圖。運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，包括方差分析和卡方獨(dú)立性檢驗(yàn)。顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

3 研究結(jié)果

3.1 行為時(shí)間分配

從行為表現(xiàn)上看，華南虎的行為有移動(dòng)(15.5±1.34)%、警覺(20.6±2.35)%、休息(29.4±0.68)%、梳理(6.62±2.62)%、舔陰(8.13±2.36)%、育幼(17.68±1.63)%、排遺(0.96±0.22)%和分娩(1.11±0.22)%(表1)。由此可見，盡管休息行為時(shí)間占最大比率，但與曹青等[6]研究的3個(gè)發(fā)育期比下降明顯；而舔陰行為也是其他時(shí)期不多見的，這些可能是分娩期間所特有的。后者是刺激分娩和清潔陰部的特有手段，在分娩前1 h和之后3—4 h這一時(shí)間段達(dá)到高峰。

表1 3只華南虎分娩期的行為時(shí)間分配Tab.1 Behavior time distribution of three South China tigers during childbirth

方差分析發(fā)現(xiàn)，3只雌虎的活動(dòng)時(shí)間比率沒有顯著的差異(F=0.051，P>0.05)。說明本次研究中不同個(gè)體華南虎在分娩期間的行為時(shí)間分配沒有差異性。

3.2 主要行為節(jié)律比較

從移動(dòng)行為看，3只雌虎的移動(dòng)時(shí)間占比先急劇下降，然后保持低水平(圖1)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，虎01與虎02之間(χ2=25.98，df=3，P<0.01)、虎01與虎03之間(χ2=13.71，df=3，P<0.01)差異極顯著；虎02與虎03之間(χ2=4.80，df=5，P>0.05)差異不顯著。

圖1 3只華南虎分娩期移動(dòng)行為的時(shí)間節(jié)律比較Fig.1 Comparison with moving behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從警覺行為看，3只雌虎的警覺時(shí)間占比較高，呈倒鐘形變化(圖2)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，虎01與虎02之間(χ2=10.63，df=10，P>0.05)、虎01與虎03之間(χ2=6.97，df=10，P>0.05)、虎02與虎03之間(χ2=10.10，df=10，P>0.05)都差異不顯著。

圖2 3只華南虎分娩期警覺行為的時(shí)間節(jié)律比較Fig.2 Comparison with vigilance behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從休息行為看，3只雌虎的休息時(shí)間占比呈現(xiàn)由低到高的變化(圖3)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，虎01與虎02之間(χ2=23.52，df=6，P<0.01)、虎01與虎03之間(χ2=16.47，df=7，P<0.05)和虎02與虎03之間(χ2=27.28，df=6，P<0.01)均差異顯著或極顯著。

圖3 3只華南虎分娩期休息行為的時(shí)間節(jié)律比較Fig.3 Comparison with behavior time rhythms of three South China Tigers during childbirth

從梳理行為看，3只雌虎的梳理時(shí)間占比表現(xiàn)波浪形變化，呈雙峰型(圖4)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，虎01與虎02之間(χ2=2.09，df=1，P>0.05)、虎01與虎03之間(χ2=0.01，df=1，P>0.05)和虎02與虎03之間(χ2=3.79，df=3，P>0.05)差異均不顯著。

圖4 3只華南虎分娩期梳理行為的時(shí)間節(jié)律比較Fig.4 Comparison with grooming behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從舔陰行為看，3只雌虎的舔陰時(shí)間占比呈偏倚的倒鐘形(圖5)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，虎01與虎02之間(χ2=4.17，df=2，P>0.05)、虎01與虎03之間(χ2=2.52，df=4，P>0.05)差異不顯著，而虎02與虎03之間(χ2=21.08，df=1，P<0.01)差異極顯著。

圖5 3只華南虎分娩期舔陰行為的時(shí)間節(jié)律比較Fig.5 Comparison with cunnilingus behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從育幼行為看，3只雌虎的育幼時(shí)間占比基本呈倒鐘形變化(圖6)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，虎01與虎02之間(χ2=11.95，df=5，P<0.05)、虎01與虎03之間(χ2=13.73，df=6，P<0.05)差異顯著，而虎02與虎03之間(χ2=8.83，df=5，P>0.05)差異不顯著。

圖6 3只華南虎分娩期育幼行為的時(shí)間節(jié)律比較Fig.6 Comparison with nursery behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

4 討論

雌虎的行為與雌虎母性的好壞有著直接的關(guān)系，從而影響幼仔的成活率[24]。母愛行為是人和動(dòng)物都具有的一種本能行為，主要表現(xiàn)為產(chǎn)仔雌性對(duì)幼崽的關(guān)愛和保護(hù)，其正常與否嚴(yán)重影響到幼崽的生存質(zhì)量和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育[25]。本研究中，與幼仔相關(guān)的行為——舔陰(分娩順暢與衛(wèi)生)、育幼(幼仔衛(wèi)生與健康)、警覺(預(yù)防外敵)和休息(恢復(fù)體力)等占很大比率，平均達(dá)75.81%(65.46% — 88.48%)，可見3只雌虎均具有良好母性的一些特征。

東北虎(Pantheratigrisaltaica)分娩期間的休息行為占時(shí)間比率最大[13，19]，與本研究一致。本研究記錄的圈養(yǎng)華南虎分娩期間的休息時(shí)間比率平均為29.4%，遠(yuǎn)低于半散放雌性東北虎分娩期休息時(shí)間比率(約42.9%)[13]和半圈養(yǎng)東北虎繁殖期休息時(shí)間比率(約44.7%)[19]，說明了籠養(yǎng)與半散放兩種不同飼養(yǎng)方式下行為上發(fā)生了改變。從行為節(jié)律看，半圈養(yǎng)東北虎的休息行為節(jié)律表現(xiàn)波浪形變化[19]，與分娩期華南虎的休息行為節(jié)律完全不同，后者表現(xiàn)為逐漸加快升高的趨勢(shì)，二者的差異可能飼養(yǎng)方式的不同。但3只雌虎之間存在個(gè)體差異，其休息行為節(jié)律之間有顯著或極顯著性的差異，可能的原因至少包括兩個(gè)方面。一是產(chǎn)仔數(shù)多會(huì)消耗更多的體力，會(huì)使產(chǎn)后的休息行為占用的時(shí)間顯著增加；二是由于華南虎晝形性活動(dòng)的習(xí)慣，白天分娩后比夜晚分娩后的休息行為占用的時(shí)間相對(duì)要低一些。

育幼是雌虎分娩過程中最重要的行為，因?yàn)樗鼘?duì)維持和加強(qiáng)母幼聯(lián)系和相互識(shí)別有重要作用[26]。剛出生的幼仔需要雌虎連續(xù)不斷地舔去其身上的胎膜黏液，特別是鼻孔和口腔等處的黏液，有助于它們呼吸。除此之外，較長(zhǎng)時(shí)間育幼行為還能有助于幼仔衛(wèi)生干凈、活動(dòng)自如，保證其舒適，安心去尋找母乳，吃到初乳，并能及時(shí)安靜的休息。據(jù)報(bào)道，分娩后的雌羊若母子分離36 h，母性行為會(huì)減弱[27]?？傊弑嚷实挠仔袨閷?duì)提高幼仔的成活率是十分重要的。研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)3仔的虎01育幼時(shí)間顯著高于產(chǎn)1仔的虎02和虎03(P<0.05)，所以產(chǎn)仔數(shù)是重要的影響因素。

基于上述分析可知，華南虎個(gè)體的“分娩期行為時(shí)間分配無(wú)顯著性差異”的假設(shè)在本次研究中得到驗(yàn)證，但在行為節(jié)律上存在一些差異，主要表現(xiàn)在移動(dòng)、休息、舔陰和育幼等行為節(jié)律方面。造成這些差異的主要原因可能至少包括分娩時(shí)間和產(chǎn)仔數(shù)兩個(gè)方面。

作為中國(guó)特有的大型珍稀貓科(Felidae)動(dòng)物，應(yīng)該重視對(duì)華南虎的保護(hù)，可從“增加人工種群數(shù)量”和“棲息地的保護(hù)”兩個(gè)方面入手，對(duì)其開展各項(xiàng)研究工作[28]。在增加人工種群數(shù)量方面，需重視華南虎圈養(yǎng)環(huán)境的研究，提高繁殖成功率[29]。因此，本研究的目的也基于此，可以為探索華南虎的母性行為和哺乳期母幼關(guān)系提供科學(xué)參考。