趙紅霞，王國(guó)霞，孫育平，胡俊茹，陳 冰，彭 凱，黃燕華，曹俊明,2

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524088）

水產(chǎn)飼料添加劑是在飼料生產(chǎn)加工、使用過(guò)程中添加的少量或微量物質(zhì)，對(duì)強(qiáng)化基礎(chǔ)飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、保證動(dòng)物健康、節(jié)省飼料成本和改善水產(chǎn)品品質(zhì)等方面有明顯的效果。水產(chǎn)飼料添加劑可分為營(yíng)養(yǎng)性（氨基酸添加劑、維生素添加劑、微量元素添加劑等）和非營(yíng)養(yǎng)性飼料添加劑（免疫刺激劑、抗氧化劑、促生長(zhǎng)劑、誘食劑等）。水產(chǎn)飼料添加劑是配合飼料的核心，種類繁多、成分多樣、功能廣泛，雖然在水產(chǎn)配合飼料中用量少，但卻發(fā)揮著重要作用。我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究與飼料工業(yè)經(jīng)過(guò)40多年的快速發(fā)展，取得了巨大成就。1991年我國(guó)水產(chǎn)飼料產(chǎn)量75 萬(wàn)t，2019年則達(dá)到2 200 多萬(wàn)t，而水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到5 000萬(wàn)t，占世界總產(chǎn)量的2/3［1］。然而，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模化、集約化程度的提高，養(yǎng)殖過(guò)程中面臨著大量的如擁擠、環(huán)境、代謝等因子的激烈應(yīng)激，使水產(chǎn)動(dòng)物抗病力減弱，易暴發(fā)大規(guī)模病害，影響水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。因此，迫切需要尋求解決水產(chǎn)養(yǎng)殖安全生產(chǎn)的新途徑。應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提高水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化應(yīng)激能力和免疫力是一種有效途徑，使用水產(chǎn)飼料添加劑也是一種有效手段。加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)與免疫學(xué)方面的研究工作將有利于推動(dòng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，因而具有重要的理論意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。研究表明，水產(chǎn)飼料添加劑在提高飼料轉(zhuǎn)化效率、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收、增強(qiáng)抗病能力、減少環(huán)境污染等方面都有積極作用。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所近10多年來(lái)較系統(tǒng)深入地開(kāi)展了水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物特別是華南地區(qū)特色水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化應(yīng)激和免疫力營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究，并開(kāi)展水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要研究、功能性添加劑研發(fā)與應(yīng)用，以及魚(yú)蝦環(huán)保高效飼料的研發(fā)和推廣等，在水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化應(yīng)激和免疫力營(yíng)養(yǎng)調(diào)控等方面取得了創(chuàng)新性成果。本文綜述了免疫刺激劑、促生長(zhǎng)和抗氧化劑、誘食劑、植物提取物等水產(chǎn)飼料添加劑的研究進(jìn)展，以期為促進(jìn)我國(guó)水產(chǎn)飼料添加劑的研究與應(yīng)用提供參考。

1 水產(chǎn)飼料功能性添加劑的開(kāi)發(fā)應(yīng)用

1.1 免疫刺激劑：β-1,3-葡聚糖

β-葡聚糖廣泛分布于真菌、細(xì)菌和植物中，是目前研究最廣泛的免疫刺激劑之一。飼料中添加β-1,3-葡聚糖能促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能、提高免疫功能和抗環(huán)境應(yīng)激能力［2-3］。研究表明，長(zhǎng)期攝食免疫刺激劑的魚(yú)類可能產(chǎn)生免疫抑制和抗病力下降［4］，攝食較高劑量的免疫刺激劑可能對(duì)魚(yú)蝦的存活和健康產(chǎn)生負(fù)面影響［5］。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所開(kāi)展了β-1,3-葡聚糖在凡納濱對(duì)蝦、斑節(jié)對(duì)蝦、草魚(yú)、黃顙魚(yú)和花鱸中的應(yīng)用研究，獲得了β-1,3-葡聚糖在不同水產(chǎn)動(dòng)物中的最適添加量：凡納濱對(duì)蝦飼料中添加量為336.5 mg/kg，斑節(jié)對(duì)蝦和草魚(yú)飼料中添加量為400 mg/kg，黃顙魚(yú)飼料中添加量為600 mg/kg，花鱸飼料中添加量為 415.10 mg/kg［6-12］。

1.1.1 β-1,3-葡聚糖在凡納濱對(duì)蝦中的應(yīng)用研究 β-葡聚糖使用劑量、使用時(shí)間與效應(yīng)關(guān)系的研究至關(guān)重要，其實(shí)際作用效果與養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物的各個(gè)生長(zhǎng)階段、投喂方式和添加時(shí)間密切相關(guān)。王計(jì)剛等［6］研究凡納濱對(duì)蝦在停飼β-1,3-葡聚糖后0、7、14、21、28、35 d的免疫酶活性變化動(dòng)態(tài)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)連續(xù)攝食β-1,3-葡聚糖14 d后停飼的凡納濱對(duì)蝦具有最高的免疫保護(hù)率，停飼28 d相對(duì)免疫保護(hù)率達(dá)到77.01%。長(zhǎng)期投喂β-1,3-葡聚糖對(duì)凡納濱對(duì)蝦血液代謝物和肌肉免疫相關(guān)酶活性產(chǎn)生顯著影響，飼料中分別添加250、500 mg/kg β-1,3-葡聚糖14、42、56 d，能夠顯著提高低鹽度養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝和非特異性免疫功能［7-9］。β-1,3-葡聚糖的間隔投喂方式顯著提高凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、血清代謝和抗亞硝酸氮應(yīng)激能力，14 d間隔投喂0.1% β-1,3-葡聚糖可能通過(guò)促進(jìn)能量代謝和脂多糖/?-1,3-葡聚糖結(jié)合蛋白、酚氧化物酶原和超氧化物歧化酶mRNA表達(dá)而增強(qiáng)凡納濱對(duì)蝦抗亞硝酸氮的應(yīng)激能力。

1.1.2 β-1,3-葡聚糖在花鱸中的應(yīng)用研究 飼料中添加β-1,3-葡聚糖可顯著提高花鱸的免疫和抗氧化能力，400 mg/kg和600 mg/kg β-1,3-葡聚糖均能顯著提高血清和肝臟免疫球蛋白M、補(bǔ)體C3含量，血清超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性，以及一氧化氮含量和總抗氧化能力，顯著降低血清和肝臟丙二醛含量。通過(guò)開(kāi)展氯化銨應(yīng)激試驗(yàn)，添加400、600 mg/kg β-1,3-葡聚糖均顯著降低應(yīng)激96 h的累計(jì)死亡率，相對(duì)保護(hù)率分別為60.0%和58.1%［10］。與未添加對(duì)照相比，應(yīng)激后攝食β-1,3-葡聚糖的花鱸血清酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和總抗氧化能力顯著升高，丙二醛含量顯著降低，飼料中添加一定水平的β-1,3-葡聚糖可顯著降低氨氮應(yīng)激累計(jì)死亡率和提高抗氧化能力［11］。

1.1.3 β-1,3-葡聚糖在黃顙魚(yú)中的應(yīng)用研究 飼料中分別添加200、600、1 000 mg/kg β-1,3-葡聚糖，無(wú)論采取連續(xù)投喂還是間隔投喂方式，對(duì)黃顙魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)性能、體成分、血清生化指標(biāo)、免疫、抗氧化和抗嗜水氣單胞菌感染能力均沒(méi)有顯著影響，但間隔投喂1 000 mg/kg β-1,3-葡聚糖顯著降低黃顙魚(yú)肝體比，顯著升高腎臟白細(xì)胞介素-1β、白細(xì)胞介素-6和腫瘤壞死因子-α水平。腹腔注射β-1,3-葡聚糖可以增強(qiáng)黃顙魚(yú)成魚(yú)血清免疫球蛋白M、白細(xì)胞介素-6水平和超氧化物歧化酶活性，降低嗜水氣單胞菌感染48 h后的累計(jì)死亡率，提高抗嗜水氣單胞菌感染能力［12］。

1.2 促生長(zhǎng)、抗氧化劑：谷胱甘肽

谷胱甘肽（ GSH）是廣泛存在于細(xì)胞中的一種生物活性肽，其中在動(dòng)物肝細(xì)胞、酵母和小麥胚芽細(xì)胞中較為豐富，一般達(dá)0.1～10.0 mmol /L［13］。GSH具有活性巰基（－SH）和γ－酰胺鍵，這使得它具有多種生理功能，能參與機(jī)體自由基清除、免疫應(yīng)答激活、毒素螯合、細(xì)胞完整性保護(hù)和部分物質(zhì)吸收等多方面生理活動(dòng)，在臨床醫(yī)學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)上已有大量相關(guān)研究［14］。水產(chǎn)動(dòng)物飼料中添加GSH，能夠增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化應(yīng)激能力，改善其機(jī)體健康，并促進(jìn)生長(zhǎng)。

1.2.1 GSH在對(duì)蝦中的應(yīng)用研究 通過(guò)對(duì)蝦肝細(xì)胞離體培養(yǎng)試驗(yàn)表明，谷胱甘肽對(duì)肝細(xì)胞增殖有顯著促進(jìn)作用，可降低肝細(xì)胞RNA/DNA比值，提高肝細(xì)胞中類胰島素生長(zhǎng)因子（IGF-1）含量，超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-PX）活性，以及SOD、過(guò)氧化氫酶（CAT）表達(dá)量，并降低丙二醛（MDA）含量，對(duì)肝胰腺線粒體損傷有顯著保護(hù)方面［15］。飼料中添加GSH能顯著增加凡納濱對(duì)蝦的增重率、成活率、飼料轉(zhuǎn)化效率和血清、肝胰腺、肌肉中的蛋白濃度，提高蝦肝胰腺中谷胱甘肽還原酶（GR）、GSH-PX、血清堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性、總抗氧化能力（T-AOC）、血淋巴細(xì)胞計(jì)數(shù)等，并降低組織MDA含量［16］。GSH通過(guò)激發(fā)凡納濱對(duì)蝦的非特異免疫功能，提高凡納濱對(duì)蝦成活率，改善離子銨對(duì)凡納濱對(duì)蝦造成的氧化脅迫。以增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，GSH在凡納濱對(duì)蝦飼料中的適宜添加量為174.13 mg/kg［17］。

1.2.2 GSH在草魚(yú)中的應(yīng)用研究 初體質(zhì)量約8.50 g的草魚(yú)，在56 d飼養(yǎng)期中分別投喂添加5種不同劑量GSH（添加量分別為0、100、200、300、400 mg/kg）的試驗(yàn)飼料，研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加GSH能夠提高草魚(yú)特定生長(zhǎng)率、存活率和飼料效率，其中200 mg/kg劑量組達(dá)到顯著水平［18］。飼料中添加GSH明顯提高草魚(yú)肝胰指數(shù)，顯著升高血清IGF-1水平、血液白細(xì)胞數(shù)目，并提高草魚(yú)對(duì)嗜水氣單胞菌的抵抗能力，其中200 mg/kg GSH組草魚(yú)攻毒后存活率達(dá)到最高［19］。以特定生長(zhǎng)率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，GSH在草魚(yú)飼料中的適宜添加量為350 mg/kg［18］。

1.2.3 GSH在羅非魚(yú)中的應(yīng)用研究 飼料中添加一定量的谷胱甘肽能顯著提高吉富羅非魚(yú)幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能，提高全魚(yú)粗蛋白與粗脂肪含量、血清和肝臟IGF-1水平及非特異性免疫相關(guān)酶活性，誘導(dǎo)肝臟生長(zhǎng)激素（GH）、IGF-1、SOD、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）mRNA表達(dá)。以增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，吉富羅非魚(yú)幼魚(yú)飼料中GSH的適宜添加量為355.13 mg/kg［20］。飼料添加320 mg/kg GSH顯著提高羅非魚(yú)肝臟GST、GR、SOD、CAT活性和抗超氧陰離子（anti-O2-），降低肝臟MDA含量［21］。在亞硝基氮應(yīng)激96 h內(nèi)，飼料添加320 mg/kg GSH顯著降低應(yīng)激的累計(jì)死亡率，飼料中添加GSH通過(guò)激活吉富羅非魚(yú)的抗氧化性能提高其抗亞硝基氮應(yīng)激能力［21］。

1.2.4 GSH在花鱸中的應(yīng)用研究 飼料添加GSH對(duì)花鱸幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能和常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分無(wú)明顯影響，添加400 mg/kg花鱸增重率比對(duì)照組提高6.2%，明顯增強(qiáng)血清T-AOC、GSH-PX、GST活性和GSH含量，顯著提高肝臟SOD和GSH-PX活性及白細(xì)胞介素-6含量，抗亞硝態(tài)氮96 h累計(jì)死亡率明顯低于對(duì)照組［22］。以生長(zhǎng)性能、血清和肝臟抗氧化指標(biāo)、抗亞硝態(tài)氮應(yīng)激能力為評(píng)價(jià)指標(biāo)，花鱸幼魚(yú)飼料中GSH適宜添加量為300～400 mg/kg［22］。

1.2.5 GSH在黃顙魚(yú)中的應(yīng)用研究 飼料添加適量 GSH 能提高黃顙魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)、免疫及抗氧化性能和上調(diào)黃顙魚(yú)igf1基因的表達(dá)，但過(guò)量添加GSH會(huì)產(chǎn)生負(fù)面效果［23］。飼料中添加適量 GSH 可降低黃顙魚(yú)幼魚(yú)血細(xì)胞活性氧濃度，維持血細(xì)胞內(nèi)的鈣離子平衡，上調(diào)bcl2基因和下調(diào)bax基因表達(dá)，抑制血細(xì)胞凋亡［23］。此外，飼料中添加適量GSH可降低黃顙魚(yú)氨氮應(yīng)激后血清皮質(zhì)醇濃度和累計(jì)死亡率，改善應(yīng)激過(guò)程中的抗氧化性能，上調(diào)hsp70基因表達(dá)，有效提高其抗氨氮應(yīng)激能力［23］。以特定生長(zhǎng)率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，GSH在黃顙魚(yú)飼料中的適宜用量為 357.69 mg/kg［24］。

1.3 新型高效誘食劑

1.3.1 二甲-β-基丙酸噻亭（DMPT） DMPT是從海洋植物中提取的生物活性物質(zhì)，大量存在于海藻和鹽生高等植物體內(nèi)。DMPT具有多種功能，能夠作為有效的甲基供體，對(duì)哺乳動(dòng)物、禽類及水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)代謝具有促進(jìn)作用，可提高一些魚(yú)類的游泳能力和抗應(yīng)激能力，刺激蝦類蛻殼和生長(zhǎng)，具有類似維生素的功能［25-26］。趙紅霞等［27］研制開(kāi)發(fā)了以DMPT為主的復(fù)合誘食劑，在凡納濱對(duì)蝦飼料中可以替代烏賊膏發(fā)揮誘食作用，飼料中添加400 mg/kg DMPT可以顯著提高對(duì)蝦的增重率，并對(duì)凡納濱對(duì)蝦血液滲透壓具有調(diào)節(jié)作用。DMT（二甲基噻亭）為DMPT的同系物，飼料中添加200～400 mg/kg DMT對(duì)鯽魚(yú)有明顯的促生長(zhǎng)效果，并有利于鯽魚(yú)體形改善（相對(duì)體形變長(zhǎng)）以及提高出肉率，同時(shí)提高鯽魚(yú)的免疫學(xué)功能、肝胰臟功能，減輕運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)魚(yú)體造成的損傷，對(duì)應(yīng)激造成的負(fù)作用有一定抑制作用。

1.3.2 酵母提取物 陳曉瑛等［28］研究比較了凡納濱對(duì)蝦對(duì)3種酵母產(chǎn)品（鮮酵母粉、酵母核苷酸、啤酒酵母水解物）的誘食效果，并探討了誘食效果最佳的產(chǎn)品在高低蛋白水平下對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的影響。將基礎(chǔ)飼料中3%秘魯魚(yú)粉等量替換為鮮酵母粉、酵母核苷酸、啤酒酵母水解物，添加氧化釔（Y2O3）、氧化釹（Nd2O3）、氧化鑭（La2O3）和氧化鐿（Yb2O3）作為惰性標(biāo)物，用于測(cè)定選食偏好，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)蝦對(duì)不同飼料的選食偏好依次為酵母核苷酸組＞鮮酵母粉組＞魚(yú)粉組＞啤酒酵母水解物組。在此基礎(chǔ)上，采用2×2雙因素設(shè)計(jì)2個(gè)蛋白水平（36%、45.27%）和2個(gè)酵母核苷酸水平（0、0.8%）的試驗(yàn)以探討酵母核苷酸在不同蛋白水平下對(duì)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，低蛋白水平能顯著提高對(duì)蝦存活率、終末體均質(zhì)量、增重率、特定生長(zhǎng)率、攝食量和蛋白質(zhì)保留率，降低餌料系數(shù)；飼料中添加酵母核苷酸能顯著提高對(duì)蝦存活率，提高終末體均質(zhì)量、增重率和特定生長(zhǎng)率，降低餌料系數(shù)。酵母核苷酸具有較好的誘食效果，飼料添加0.8% 酵母核苷酸能促進(jìn)攝食，提高生長(zhǎng)性能，在低蛋白水平下作用更顯著［28］。

2 其他新型飼料添加劑的開(kāi)發(fā)應(yīng)用

2.1 核苷酸

核苷酸是遺傳物質(zhì)DNA、RNA 的重要組成成分，在機(jī)體內(nèi)具有許多重要的生理生化功能。研究表明，動(dòng)物處于快速生長(zhǎng)、應(yīng)激和病理狀況下，內(nèi)源核苷酸往往不能滿足各種代謝旺盛的組織和細(xì)胞的需要，因此補(bǔ)充外源核苷酸尤為重要［29］。對(duì)大菱鲆、羅非魚(yú)、虹鱒、大西洋鮭、美國(guó)紅魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn)，外源核苷酸能夠促進(jìn)生長(zhǎng)性能、腸道功能和免疫相關(guān)因子活性，核苷酸缺乏會(huì)削弱肝臟、腸道和免疫系統(tǒng)的功能［29］。飼料中添加5種核苷酸混合物（5′-腺苷酸∶5′-胞苷酸∶5′-尿苷酸二鈉∶5′-肌苷酸二鈉∶5′-鳥(niǎo)苷酸二鈉=1∶1∶1∶1∶1）能夠改善凡納濱對(duì)蝦幼蝦的生長(zhǎng)性能，促進(jìn)攝食，改善肝胰腺功能和腸道形態(tài)，提高凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)的非特異性免疫相關(guān)因子水平，降低脂質(zhì)過(guò)氧化物含量，從而提高對(duì)蝦的抗氧化能力和非特異性免疫功能，核苷酸混合物在凡納濱對(duì)蝦幼蝦飼料中的適宜添加量為400～600 mg/kg［30］。研究發(fā)現(xiàn)，在凡納濱對(duì)蝦低蛋白質(zhì)（37. 92%）飼料基礎(chǔ)上添加400 mg/kg 核苷酸混合物可明顯提高飼料干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、灰分和總磷表觀消化率，粗脂肪和總磷表觀消化率顯著高于高蛋白（46.45%）對(duì)照組，但與低蛋白（37. 92%）對(duì)照組相比無(wú)明顯差異；顯著提高了飼料C16:0、C17:0、C20:0、C22:1、C18:3n-3、DHA 表觀消化率，C14:0、C16:1的表觀消化率顯著高于高蛋白（46.45%）對(duì)照組，但與低蛋白（37. 92%）對(duì)照組無(wú)明顯差異；與高、低蛋白質(zhì)水平飼料相比，在低蛋白質(zhì)飼料中添加核苷酸混合物具有改善凡納濱對(duì)蝦對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的效果，特別是對(duì)粗脂肪、總磷和脂肪酸的作用明顯［31］。而在黃顙魚(yú)的基礎(chǔ)飼料中分別添加 0.2、0.4、0.6、1.0、1.5 g/kg混合核苷酸，1.5 g/kg添加組黃顙魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料效率、蛋白質(zhì)沉積率和血清膽固醇水平顯著高于對(duì)照組，飼料中添加核苷酸能夠提高黃顙魚(yú)生長(zhǎng)性能，促進(jìn)脂類代謝和增強(qiáng)抗氧化能力［32］。

2.2 低聚木糖

低聚木糖（xylo-oligosaccharides，XOS）是功能性寡糖常用種類，是由2～7個(gè)D-木糖經(jīng)β-1,4糖苷鍵結(jié)合成的直鏈或支鏈低度聚合糖，有效成分以木二糖和木三糖為主，具有穩(wěn)定性好、有效用量少、無(wú)殘留及來(lái)源豐富等特點(diǎn)［32］。XOS克服了抗生素、活菌益生素、酸化素等的不足，對(duì)飼料加工和儲(chǔ)存環(huán)境具有很高的耐受性，能抵抗胃酸的滅活作用，在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用前景十分廣闊。目前，已有歐洲鱸魚(yú)、異育銀鯽、奧尼羅非魚(yú)、草魚(yú)、寶石鱸、斑點(diǎn)叉尾鮰和凡納濱對(duì)蝦飼料添加X(jué)OS進(jìn)行生長(zhǎng)性能、消化酶活性和腸道菌群等相關(guān)研究［33］。張榮斌等［34］研究表明，飼料中添加200 mg/kg低聚木糖能顯著促進(jìn)對(duì)蝦生長(zhǎng)性能，降低餌料系數(shù)，提高消化酶活性，提高對(duì)蝦總蛋白，改善中腸腸道形態(tài)，提高血清PO、LZM活性和肝胰腺T-AOC活性，降低肝胰腺M(fèi)DA含量，顯著提高anti-O2-，顯著增強(qiáng)抗白斑綜合征病毒能力，顯著提高腸道細(xì)菌數(shù)量和雙歧桿菌數(shù)量，降低弧菌數(shù)量，影響腸道細(xì)菌種類［35］。另有研究表明，低聚木糖能顯著改善奧尼羅非魚(yú)腸道形態(tài)，增加基層厚度和皺襞面積，顯著提高腸道雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量，明顯提高抗嗜水氣單胞菌感染的能力。

2.3 有機(jī)硒

硒是動(dòng)物的必需微量元素，對(duì)維持動(dòng)物的正常生長(zhǎng)、促進(jìn)發(fā)育具有重要作用。硒提高水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)性能可能通過(guò)以下3條途徑：（1）硒通過(guò)提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力和抗氧化能力來(lái)提高生產(chǎn)性能［36］；（2）硒通過(guò)5′-脫碘酶介導(dǎo)甲狀腺激素的形成和降解，控制生長(zhǎng)激素基因的表達(dá)和生長(zhǎng)激素的合成，從而促進(jìn)生長(zhǎng)［37］；（3）硒是許多酶的組成部分和激活因子，具有分解、合成、穩(wěn)定酶蛋白四級(jí)結(jié)構(gòu)、調(diào)整酶活性等多種生物作用，硒亦可能通過(guò)提高消化酶活性，增加消化吸收速率，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)［36］。硒在水產(chǎn)動(dòng)物中的抗氧化作用被廣泛研究，其能夠增強(qiáng)抗氧化的能力在水產(chǎn)動(dòng)物體液水平以及基因水平上均已被證實(shí)。Hu等［38］系統(tǒng)開(kāi)展硒的營(yíng)養(yǎng)生理及其抗氧化應(yīng)激調(diào)控研究，確定了黃顙魚(yú)幼魚(yú)對(duì)硒的適宜需要量為0.20 mg/kg。適量的硒能提顯著高黃顙魚(yú)的抗氧化能力，缺硒和高硒激活ROS信號(hào)分子，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡對(duì)黃顙魚(yú)造成氧化應(yīng)激，高硒誘導(dǎo)Ca2+信號(hào)分子產(chǎn)生，在細(xì)胞凋亡中發(fā)揮重要作用，黃顙魚(yú)通過(guò)上調(diào)hsp70基因表達(dá)降低高硒對(duì)機(jī)體產(chǎn)生的氧化應(yīng)激［38］。研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)硒的促生長(zhǎng)效果優(yōu)于無(wú)機(jī)硒，能顯著提高全魚(yú)和肌肉組織中硒的沉積及肝臟抗氧化能力，酵母硒通過(guò)提高魚(yú)體血糖含量，降低尿素氮排出，提高黃顙魚(yú)的抗低溫脅迫能力［39］。

2.4 抗菌肽

抗菌肽是機(jī)體的內(nèi)源性抗生素，是先天性免疫體系的重要組成部分，可廣譜滅殺革蘭氏陰性菌、陽(yáng)性菌等多種有害菌，對(duì)真菌、螺旋體、包膜病毒等微生物也有抗菌活性，甚至對(duì)某些病毒和腫瘤細(xì)胞有抑制作用［40］。研究表明，抗菌肽在凡納濱對(duì)蝦、羅非魚(yú)、錦鯉、草魚(yú)等具有提高免疫和促進(jìn)生長(zhǎng)的作用，其作為一種安全、環(huán)保、高效的飼料添加劑具有廣闊的應(yīng)用前景［41］。李林等［42］采用超聲波誘導(dǎo)的方式篩選出生長(zhǎng)狀況良好的蠅蛆，通過(guò)組織勻漿、乙酸銨浸提、熱處理、凍融處理、鹽析、透析、蒸餾濃縮等方法提取家蠅抗菌肽，應(yīng)用分光光度法測(cè)定其濃度和提取率，比濁法測(cè)定其抗菌活性。飼料中添加0.2%～1.0%家蠅抗菌肽可顯著提高黃顙魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料效率，并顯著提高白細(xì)胞吞噬百分比，以副溶血弧菌進(jìn)行攻毒，隨抗菌肽添加量的增加，黃顙魚(yú)死亡率有下降趨勢(shì)。飼料中添加適量的家蠅抗菌肽對(duì)凡納濱對(duì)蝦有一定的促生長(zhǎng)作用，可提高凡納濱對(duì)蝦的免疫能力和抗白斑綜合征病毒能力，添加0.2%抗菌肽可顯著提高對(duì)蝦特定生長(zhǎng)率、飼料效率和血清過(guò)氧化物酶（POD）、溶菌酶（LZM）等酶活性［43］。

2.5 植物提取物

植物提取物指通過(guò)物理、化學(xué)或生物學(xué)方法從植物中提取出來(lái)的天然生物活性成分，具有某類功效的天然產(chǎn)品。不同的植物提取物活性成分對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有不同的作用效果，發(fā)揮主要作用的植物成分主要包括多糖、生物堿、甙類、有機(jī)酸類、類固醇類、精油、植物色素及單寧等。

2.5.1 縮合單寧 天然植物提取物縮合單寧是由黃烷-3-醇單體組成的多酚類聚合物，廣泛存在于自然界，具有顯著的抗氧化、免疫刺激、抗菌、抗炎、抗寄生蟲(chóng)等生物活性。與化學(xué)合成的抗氧化劑相比，縮合單寧具有無(wú)污染、無(wú)殘留、安全高效等諸多優(yōu)點(diǎn)，在抵御氧化應(yīng)激對(duì)機(jī)體危害、增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力、改善腸道健康等方面有巨大的研究?jī)r(jià)值和開(kāi)發(fā)潛力，是理想的抗生素替代品［44］?？s合單寧可促進(jìn)魚(yú)類生長(zhǎng)，提高免疫力和緩解氧化損傷和［45-46］。Peng等［47］研究表明，飼料中添加縮合單寧不影響花鱸幼魚(yú)末體重、增重率、特定生長(zhǎng)率、成活率、飼料系數(shù)、攝食量、蛋白質(zhì)效率、肥滿度、肝體比和臟體比，但可顯著提高鱸魚(yú)腸道菌群多樣性，抑制Cetobacterium和Aeromonas菌屬，促進(jìn)Clostridium和Brevinema相對(duì)豐度增加。隨著縮合單寧添加量升高，血清膽固醇和血清甘油三酯含量顯著降低，血清總抗氧化能力、過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性顯著升高；肝臟總抗氧化能力、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶活性顯著升高；肝臟SOD和Nrf2mRNA的表達(dá)量顯著上升。飼料中添加縮合單寧可顯著降低花鱸對(duì)急性硫酸銅應(yīng)激的累計(jì)死亡率，提高應(yīng)激花鱸血清超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和肝臟總抗氧化能力、過(guò)氧化氫酶活性。

2.5.2 桑葉黃酮 黃酮類化合物是一類化學(xué)結(jié)構(gòu)相似的植物次生代謝產(chǎn)物，具有抗癌、抗氧化、調(diào)節(jié)脂代謝、抗菌抗病毒、抗炎等生理功能［48-49］。黃酮類化合物作為一種天然、綠色、環(huán)保抗氧化劑，可提高魚(yú)類生長(zhǎng)性能和抗氧化能力。水飛薊素（從水飛薊果實(shí)中分離得到的一種黃酮類抗氧化劑）能夠顯著提高草魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率，降低飼料系數(shù)［50］。在飼料中添加槐屬植物黃酮能顯著提高羅非魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率和肥滿度并降低飼料系數(shù)［51］，在飼料中添加10～20 mg/kg大豆黃酮能降低大菱鲆幼魚(yú)血清MDA水平，顯著提高血清SOD和GSH-PX的活性，提高抗氧化能力［52］。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所在國(guó)內(nèi)首次開(kāi)展有關(guān)桑葉黃酮提高水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、抗氧化及其機(jī)理的研究。研究表明，在飼料中添加適量桑葉黃酮可改善吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性能，顯著提高其抗氧化能力及抗亞硝酸鹽應(yīng)激能力，改善肌肉品質(zhì)，提高抗氧化酶SOD和CAT 基因表達(dá)水平，初步判斷其抗氧化作用可能與Nfr2信號(hào)通路有關(guān)［53］。在凡納濱對(duì)蝦飼料中添加桑葉黃酮可提高血清和肝胰腺總抗氧化能力，降低血清肝胰腺丙二醛和脂質(zhì)過(guò)氧化物的含量，提高凡納濱對(duì)蝦抗氧化能力，添加50 mg/kg桑葉黃酮可促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦腸道發(fā)育，增加腸道菌群多樣性［54］。以血清T-AOC為評(píng)價(jià)指標(biāo)，桑葉黃酮在凡納濱對(duì)蝦飼料中的適宜添加量為56.18 mg/kg［55］。

3 展望

在大力推進(jìn)水產(chǎn)健康養(yǎng)殖轉(zhuǎn)型升級(jí)、重視水產(chǎn)品安全與環(huán)保以及加速水產(chǎn)供給側(cè)改革的大背景下，研發(fā)和推廣應(yīng)用水產(chǎn)飼料添加劑是水產(chǎn)飼料工業(yè)發(fā)展的重要內(nèi)容，也是推動(dòng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展的有效措施［56］。水產(chǎn)飼料添加劑的功能廣泛，在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和動(dòng)物養(yǎng)殖中具有重要的地位和作用，但目前尚有許多關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題需要突破，這也將是今后主要的研究方向：（1）水產(chǎn)動(dòng)物品種繁多，水產(chǎn)添加劑在不同水產(chǎn)動(dòng)物中的適宜添加劑量、添加方式和添加時(shí)間仍需要繼續(xù)深入探索；（2）我國(guó)地域遼闊，應(yīng)針對(duì)不同養(yǎng)殖環(huán)境、養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖季節(jié)、養(yǎng)殖階段開(kāi)展水產(chǎn)飼料添加劑在不同養(yǎng)殖條件下的應(yīng)用效果和適宜添加量研究；（3）細(xì)化水產(chǎn)飼料添加劑的產(chǎn)品定位，根據(jù)生長(zhǎng)性能、健康狀態(tài)、形體參數(shù)、繁殖性能、產(chǎn)品品質(zhì)、抗病抗應(yīng)激能力等不同評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，制定不同生產(chǎn)目的的產(chǎn)品使用標(biāo)準(zhǔn)；（4）針對(duì)不同養(yǎng)殖環(huán)境、不同生長(zhǎng)階段水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)代謝差異，研究水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化、吸收、轉(zhuǎn)動(dòng)和代謝的途徑和特點(diǎn)，闡明營(yíng)養(yǎng)代謝的關(guān)鍵調(diào)控元件與信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。