馬嘉偉,王曉東,張雪艷
(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021)
全世界鹽漬土壤約10億hm2,占陸地總面積的10%,我國約有鹽漬土2 600萬hm2[1]。由于栽培設(shè)施的封閉性特點或灌水、施肥等管理不當,使土壤表層鹽分聚集,引起土壤次生鹽漬化[2],嚴重影響了設(shè)施蔬菜的可持續(xù)發(fā)展以及栽培設(shè)施的充分利用。因此,研究設(shè)施蔬菜耐鹽性具有重要的理論和現(xiàn)實意義。嫁接栽培是蔬菜克服設(shè)施土壤鹽害的一項重要措施。采用嫁接可以避免或減小由鹽害引起的產(chǎn)量損失。鈣是植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素,能提高植物組織或細胞的抗鹽性、抗旱性、抗冷性、抗熱性和抗多種礦質(zhì)元素毒害脅迫等[4]。雖然鈣在一定濃度范圍內(nèi)能對NaCl的傷害組織起部分保護作用,但是過量的鈣濃度將加重鹽害的發(fā)生。
黃瓜是設(shè)施栽培的主要蔬菜作物之一,但黃瓜對鹽脅迫抗性較弱,尤其是發(fā)芽期和幼苗期對鹽脅迫更敏感[5],設(shè)施土壤發(fā)生鹽害時對黃瓜植株生長造成一系列不良影響,包括株高降低、節(jié)間縮短、葉面積減少、葉色加深、產(chǎn)量下降、根系活力降低等[6]。因此,研究其幼苗在鹽脅迫下耐鹽機理的調(diào)控對設(shè)施蔬菜的栽培有較強應(yīng)用價值。目前針對嫁接黃瓜添加Ca2+對緩解嫁接黃瓜耐鹽性的研究少有報道。因此,筆者以耐鹽嫁接黃瓜為材料系統(tǒng)研究NaCl為100 mmol/L的臨界濃度下,不同Ca2+調(diào)控濃度對嫁接黃瓜幼苗生長的影響,以期篩選出適宜的CaCl2添加濃度,為黃瓜栽培提供依據(jù)。
砧木選擇黑籽南瓜,黃瓜選擇品種德爾99。
試驗在寧夏大學(xué)農(nóng)科實訓(xùn)基地日光溫室內(nèi)進行。選擇整齊一致的黃瓜種子,浸種8 h后,在人工培養(yǎng)箱28℃避光催芽。1 d后播種于裝有基質(zhì)的育苗盤中育苗。待黃瓜子葉展平后,室溫浸泡南瓜種子8 h,28℃恒溫催芽2 d后播種。待南瓜長至1葉1心時開始嫁接,采用插接,嫁接后前4 d保持溫度28℃,濕度為90%以上,避光,保持3 d后逐漸增加光照,8 d后逐漸降溫降濕。待嫁接黃瓜長至3葉1心時轉(zhuǎn)入黃瓜山崎營養(yǎng)液中,培養(yǎng)1 d后進行100 mmol/L NaCl處理試驗。試驗設(shè)6個處理(表1),每處理3次重復(fù),每重復(fù)100株,其中以不加NaCl和CaCl2的處理為無鹽對照處理,每2 d換1次營養(yǎng)液,同時更換NaCl和CaCl2。
表1 黃瓜幼苗的試驗設(shè)計
在鹽處理后分別在0 d、3 d、7 d、11 d,每重復(fù)取代表植株5株進行幼苗長勢(株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、葉綠素)、干重、鮮重測定;鮮樣根系利用EPSON V700掃描儀掃描,用Win RHIZO 分析軟件進行總根長、根表面積、根平均直徑和根體積分析[8]。株高利用鋼制卷尺從黃瓜莖基部到黃瓜生長點進行測量,莖粗利用游標卡尺測量黃瓜基部子葉下端1 cm處,葉綠素含量采用SPAD-502葉綠素儀進行測定,葉面積選最大葉片用尺子量其長寬計算。
每處理測定5個平行樣本,結(jié)果取平均值,數(shù)據(jù)用SPSS 17.0 軟件采用LSD法在P<0.05水平進行單因素顯著性分析。
由圖1A可見,鹽處理后3 d和7 d時各處理無顯著差異;在鹽處理后11 d時,添加0~30 mmol/L CaCl2處理均與CK有顯著差異。由圖1B表明,鹽脅迫下,植株生長受到抑制。在鹽處理后3 d、7 d、11 d,各鹽處理株高均顯著低于CK,且在11 d時,各鹽處理隨鈣離子添加量增加呈先增加后降低的趨勢,且15 mmol/L CaCl2處理的株高最高,5 mmol/L、10 mmol/L和20 mmol/L CaCl2處理次之,30 mmol/L CaCl2則與0 mmol/L無顯著差異。由圖1C可知, 鹽處理3 d和7 d,各處理間無顯著差異,且在鹽處理11 d,10 mmol/L、15 mmol/L、20 mmol/L CaCl2處理莖粗顯著高于其他鹽處理。從圖1D可以看出,在鹽處理3 d,20 mmol/L CaCl2
處理葉片數(shù)顯著低于CK和不添加鈣離子處理,在鹽處理7 d,15 mmol/L、30 mmol/L CaCl2處理葉片數(shù)顯著低于CK和不添加鈣離子處理,在鹽處理11 d時,各鹽處理的葉片數(shù)顯著低于無鹽處理CK,0 mmol/L、5 mmol/L和30 mmol/L CaCl2處理葉片數(shù)顯著高于其他處理;由圖1E可知,除對照外,鹽處理11 d,10 mmol/L CaCl2處理葉面積最大。
從圖2A可以看出,鹽處理下黃瓜幼苗地上部鮮重下降,且隨著處理天數(shù)的增加而明顯。在鹽處理7 d,30 mmol/L CaCl2處理地上部鮮重顯著低于其他處理,在鹽處理11 d,10 mmol/L CaCl2處理地上鮮重顯著高于除對照外其他鈣離子調(diào)控處理。由圖2B可知,鹽處理7 d,其他處理地上干重顯著低于CK,在處理11 d時,地上部干重隨鈣離子添加量增加呈先增加后降低的趨勢,其中10 mmol/L、15 mmol/L CaCl2處理的地上干重?zé)o顯著差異,且顯著高于其他鈣離子處理。從圖2C可以看出,地下鮮重在鹽處理3 d和7 d時,各處理間無顯著差異,在鹽處理11 d,10 mmol/L CaCl2處理顯著高于其他處理。由圖3D可以看出,在鹽處理3 d時,15 mmol/L、20 mmol/L CaCl2處理地下干重顯著高于其他鈣離子處理。
鹽脅迫下對植株最直接的影響是對根系的影響。從圖3A可以看出,在鹽處理3 d,各處理間無顯著差異,在鹽處理7 d,30 mmol/L CaCl2處理總根長顯著低于其他處理,在鹽處理11 d,10 mmol/L、15 mmol/L CaCl2處理總根長顯著高于其他處理,30 mmol/L CaCl2處理最低。由圖3B可知,根表面積的變化規(guī)律和總根長比較相似。由圖3C可知,在處理3 d時,各處理間根體積無顯著差異,在鹽處理7 d,15 mmol/L CaCl2處理根體積顯著高于0 mmol/L和5 mmol/L CaCl2處理,在處理11 d時,10 mmol/L、15 mmol/L CaCl2處理的根體積最大,且與CK無顯著差異;從圖3D可以看出,在處理3 d時,15 mmol/L CaCl2處理根平均直徑大于其他處理,7 d時20 mmol/L CaCl2處理的最大,11 d 時15 mmol/L CaCl2濃度處理的最大。
葉綠素含量與葉片光合速率及植物體的有機物質(zhì)積累、生長發(fā)育、產(chǎn)量形成密切相關(guān),通常把葉綠素含量作為衡量葉片光合作用強弱的重要指標[7]。蔣明義等[8]認為,滲透脅迫下水稻幼苗葉綠素含量的降低是由于合成受阻而且與活性氧傷害有關(guān),活性氧能夠加速葉綠素的氧化降解。刁豐秋等[9]研究表明,鹽脅迫下葉綠素含量下降,主要因為鹽脅迫下NaCl 提高了葉綠素酶的活性,加速了葉綠素降解,同時葉綠素的合成受到了抑制。研究表明,鹽脅迫下黃瓜葉片的葉綠素含量呈下降趨勢,說明鹽脅迫影響了葉綠素的合成或降解。表明,各處理中當?shù)陀?5 mmol/L CaCl2濃度水平時,隨著CaCl2濃度的升高葉綠素呈增大趨勢;當高于15 mmol/L CaCl2濃度水平時,隨著CaCl2濃度的升高葉綠素呈下降趨勢。可見適宜的CaCl2濃度可抑制鹽脅迫引起的光合色素含量的下降,有助于植株進行正常的光合作用,從而增加其抗鹽性。
鹽脅迫下植株的生物量降低。試驗結(jié)果表明,100 mmol/L NaCl處理下,黃瓜幼苗干重和鮮重顯著下降,添加外源CaCl2,減輕了鹽脅迫下黃瓜幼苗生長的抑制,提高了幼苗的生物量積累,促進了幼苗生長,緩解了鹽脅迫傷害,得出10 mmol/L和15 mmol/L的CaCl2濃度積累量較大。鹽脅迫植株最顯著的變化是生長受到抑制,可能由于滲透調(diào)節(jié)能耗、碳同化物的缺乏以及維持生長能耗增加導(dǎo)致。試驗結(jié)果表明,100 mmol/L NaCl脅迫下,黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積等生長指標受嚴重的抑制,添加外源CaCl2處理可明顯緩解鹽的抑制作用,不同濃度的CaCl2外源處理均有不同程度的緩解效果,綜合來說,以15 mmol/L外源的CaCl2緩解效果最優(yōu)。鹽脅迫下,植物根系最早感受逆境脅迫信號,并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng),繼而影響地上部生長,且鹽脅迫常導(dǎo)致植物根系生長受抑制[10]。試驗中總根長、根表面積在同期處理中10 mmol/L和15 mmol/L CaCl2處理相對較大,30 mmol/L CaCl2濃度處理的最低,說明外源加入鈣在一定濃度范圍內(nèi)對NaCl的傷害組織起部分保護作用,但是過量的鈣濃度將加重鹽害的發(fā)生。
綜上所述,鹽脅迫造成植物生長抑制,外源加入10 mmol/L 和15 mmol/L CaCl2能顯著緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗造成的傷害,促進幼苗生長。