黎振興，李植良，孫保娟，李 濤，宮 超，衡 周

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點實驗室，廣東 廣州 510640）

番茄和茄子是我國重要的蔬菜作物，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計，2018年全國番茄栽培面積135萬hm2、茄子栽培面積86.67萬hm2，在30種主要蔬菜中栽培面積分別排名第四和第八，在蔬菜產(chǎn)業(yè)中具有重要地位［1-2］。華南地區(qū)番茄栽培面積約9.3萬hm2，近年來由于北方設(shè)施蔬菜的蓬勃發(fā)展，設(shè)施栽培番茄產(chǎn)品沖擊南方市場，加上番茄青枯病為害嚴重，使廣東番茄栽培面積越來越小，估計減少至1萬hm2左右，但廣西番茄栽培面積還保持在5萬hm2左右［2］。紫紅長茄是廣東省乃至華南地區(qū)的特色主栽類型，在本地銷售、南菜北運及出口蔬菜中占有重要地位，近10年來華南地區(qū)茄子栽培面積8.67萬hm2，廣東省茄子栽培面積保持2萬hm2，其中95%屬于紫紅長茄［1］。

華南高溫、多雨、高濕天氣持續(xù)時間較長，夏秋季的高溫暴雨常造成茄科青枯病嚴重發(fā)生，一般年份發(fā)病率在20%～30%，常年栽培番茄和茄子的地區(qū)或發(fā)病嚴重的年份，青枯病為害可達80%以上［3］。番茄抗青枯病與優(yōu)質(zhì)之間的矛盾比較尖銳，抗青枯病品種果實大多劣質(zhì)，表現(xiàn)為可溶性固形物含量低、果大而軟或果硬而小、著色不均勻、畸形果多等［4］，因此，現(xiàn)在栽培上抗青枯病品種的品質(zhì)都不符合市場需求；另外，病毒病也是番茄栽培生產(chǎn)上的毀滅性病害［5-6］。茄子采收和食用的是嫩果，目前產(chǎn)品價格的高低主要取決于果實外觀品質(zhì)。高溫導(dǎo)致茄子坐果困難、畸形果增多、果實皮色變淺或變白而失去商品價值［7］。茄子是多年生作物，果實收獲期長，生產(chǎn)中除了抗青枯病，對其耐熱性要求也較高，生產(chǎn)和市場要求茄子品種必須具備優(yōu)良品質(zhì)、抗青枯病、耐熱性好等特性。因此，抗青枯病、抗病毒病、耐熱是華南特色番茄和茄子育種最重要的育種目標。

1 華南地區(qū)番茄和茄子研究歷史

我國開展番茄抗病育種研究始于1970年，而有組織地進行抗病育種始于1983年，番茄抗病育種被列入國家重點科技攻關(guān)課題［8-9］，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院與華南農(nóng)業(yè)大學(xué)參加了該國家級課題，開展了抗青枯病、抗煙草花葉病毒?。═MV）、耐黃瓜花葉病毒?。–MV）番茄育種研究。多年研究表明，按照Buddenhagend “小種法”和Hayward “生化型法”的青枯病菌分類方法，我國華南地區(qū)番茄青枯病菌以生理小種1和生化型Ⅲ為主，番茄病毒病以ToMV株系、CMV為主［8-9］。課題組制定了科學(xué)的抗病性鑒定方法，培育了豐順、紅牡丹、紅寶石、粵紅玉、粵星、多寶、新星101等雜交一代抗青枯病和病毒病品種，在華南地區(qū)大面積推廣種植，為促進華南地區(qū)北運番茄產(chǎn)業(yè)作出巨大貢獻。

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院于20世紀50年代開始番茄資源收集、育種和栽培研究，尤其是圍繞抗青枯病機理開展研究，在抗青枯病優(yōu)質(zhì)育種材料創(chuàng)制、雜種優(yōu)勢利用研究方面成果顯著，經(jīng)過3代科技人員的辛勤勞動，共育成番茄品種15個［2,8-9］。該院于上世紀50年代開始初步收集茄子資源，1985年與日本合作開展耐熱蔬菜資源收集研究，深入開展茄子資源的收集、鑒評和利用研究，至2018年共育成紫紅色長棒形茄子品種13個［10-11］。廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣州農(nóng)達種子科技有限公司等單位培育的紫榮、瑞豐、長豐等系列紫紅長茄在華南地區(qū)大面積推廣［10-13］。近年來，各科研單位在抗青枯病栽培技術(shù)研究和推廣方面也做了大量工作，如加強抗青枯病砧木品種選育、開展砧木和接穗親和力研究，總結(jié)了一套適合華南地區(qū)的番茄抗青枯病嫁接技術(shù)，所采用的砧木為抗青枯病F1代番茄或茄子雜交種。嫁接苗在廣西、海南、廣東廣州和中山、湖南等青枯病發(fā)病嚴重地區(qū)試種，均表現(xiàn)為長勢好、高抗青枯?。òl(fā)病率低于10%）、果實品質(zhì)好、增產(chǎn)顯著，極大地提高了農(nóng)民收入［14］。

2 華南地區(qū)番茄和茄子種質(zhì)資源的收集、保存與利用

2.1 種質(zhì)資源收集和保存

優(yōu)良的種質(zhì)資源是品種選育的基礎(chǔ)。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從20世紀50年代開始，依托華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所園藝系（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院史記錄1953—1958年期間名稱為華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所）開展蔬菜研究，其中最早有記錄的番茄和茄子資源收集時間是1956年12月7日，從廣州市郊區(qū)林和村收集到番茄農(nóng)家種華南462廣號；1958年11月4日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)李鵬飛帶回北京六葉茄和北京七葉茄兩份茄子資源。自此，開始通過多種途徑從國內(nèi)外收集番茄和茄子資源，特別是從美洲和亞洲蔬菜研究與發(fā)展中心（AVRDC）引進大量的優(yōu)質(zhì)資源和抗青枯病資源［15］；另外，廣州種子交易會（現(xiàn)今的廣東種業(yè)博覽會）和廣西-東盟蔬菜新品種博覽會分別于1999、2010年開始舉辦，每年都有大量優(yōu)良的國內(nèi)外新品種示范種植，通過收集這些品種的雜交后代，系譜選育鑒定篩選出大量資源材料［16］。至2020年9月，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院有登記收集的番茄資源1 000多份，其中804份保存于廣東蔬菜種質(zhì)資源庫；保存于廣東蔬菜種質(zhì)資源庫的茄子資源233份。這些種質(zhì)資源為開展應(yīng)用基礎(chǔ)研究和番茄、茄子新品種選育提供了必要的資源基礎(chǔ)。

2.2 資源親緣關(guān)系研究

在種質(zhì)資源遺傳進化分析方面，孫保娟等［17］利用AFLP、ISSR、SSR技術(shù)分別對部分保存的番茄和茄子資源的親緣關(guān)系進行了研究，利用AFLP標記將60份番茄資源劃分為7個類群，聚類結(jié)果與地理來源、平均單果質(zhì)量、果形等性狀未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性；廖毅等［18］將4份茄子近緣野生種與54份栽培種進行遺傳進化分析發(fā)現(xiàn)，近緣野生種與栽培種之間平均遺傳距離由近到遠依次為紅茄、托魯巴姆、龍葵，栽培種在相似系數(shù)0.915處可以分為兩個大類，茄子的聚類結(jié)果與果實性狀（果皮色、肉色、果形）和地理來源存在一定相關(guān)性。肖熙鷗等［19］利用186條ISSR擴增條帶將48份國內(nèi)外茄子資源在遺傳相似系數(shù)0.83處分為5個類群。為探討東南亞和我國華南地區(qū)茄子育種資源的遺傳差異，李濤等［20］利用ISSR分子標記對來自泰國和馬來西亞的10份茄子材料及來自我國和南美洲的8份材料進行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)18份材料在遺傳相似系數(shù)0.67處可分為兩個類群，表明東南亞茄子材料與中國和南美洲茄子材料間遺傳多樣性豐富。林鑒榮等［21］利用12對SRAP和13對SSR表達分析5份白茄、11份青茄和26份紫茄茄子資源，結(jié)果表明42份茄子遺傳多樣性豐富，且存在基因互相滲透現(xiàn)象。丁麗雪［22］利用13對SSR引物標記對150份番茄資源進行遺傳進化分析，在遺傳相似系數(shù)為0.65的水平上分為兩個類群：第1類群含129份番茄資源，包括14份粉果、56份紅果、10份美洲資源、49份抗青枯病資源；第2類群含21份番茄資源，包括9份美洲資源、12份櫻桃番茄。聚類結(jié)果表明各亞類中的番茄資源遺傳背景較為狹窄。資源的遺傳進化分析為進一步開展資源鑒評和創(chuàng)新提供了理論依據(jù)。

2.3 資源品質(zhì)鑒評和抗病性鑒定

番茄和茄子資源收集引進后，首先必須田間種植，鑒定其表型性狀和果實主要品質(zhì)性狀，對一些具有應(yīng)用價值的材料開展苗期青枯病抗性鑒定。1984—1985年，黎振興［15］對130份番茄雜種一代、后代株系及其他試材于苗期進行人工接種青枯菌，篩選出LS89、CL32D、抗2/3761等10余份表現(xiàn)高抗或抗的材料；2005年，李植良等［16］對入庫的449份番茄資源材料進行田間品質(zhì)和抗性鑒評，結(jié)果發(fā)現(xiàn)102份青枯病發(fā)病率無或輕。2006、2015和2017年，李濤等［23-25］采用浸根接種法對52份主要來自我國華南地區(qū)和東南亞的茄子栽培種資源進行苗期田間青枯病抗性鑒定，結(jié)果有13份資源對青枯病表現(xiàn)為高抗，11份資源表現(xiàn)為抗病。樂素菊等［26］利用自然病圃法對92份茄子資源開展青枯病鑒定，發(fā)現(xiàn)南方的茄子材料比北方的抗性強。李兆龍等［27］利用分子標記結(jié)合人工接種鑒定方法對41份茄子資源進行分析，發(fā)現(xiàn)抗病材料38份、感病材料3份，與分子標記鑒定結(jié)果基本吻合?？共『推焚|(zhì)性狀鑒評技術(shù)的成熟及相關(guān)分子標記技術(shù)的開發(fā)，為種質(zhì)創(chuàng)新和利用提供了技術(shù)手段。

3 華南地區(qū)番茄和茄子育種研究及新品種推廣應(yīng)用

3.1 雜種優(yōu)勢利用研究

3.1.1 親本材料創(chuàng)制 對資源進行品質(zhì)和抗病性鑒評后，通過3種常規(guī)手段創(chuàng)制親本材料。第一，直接篩選出可利用的親本材料，如引自AVRDC的番茄資源CL6047-1-6，經(jīng)苗期接菌鑒定、兩造品質(zhì)鑒評，篩選出綜合品質(zhì)性狀較好、耐青枯病的材料A45。第二，對優(yōu)良品種的分離后代鑒定篩選出優(yōu)良親本材料，如利用華南地區(qū)紫長茄主栽品種步步先308的分離后代，經(jīng)4年鑒定篩選出308選A和308選C等優(yōu)質(zhì)茄子親本材料。第三，通過雜交轉(zhuǎn)育創(chuàng)制親本，如利用抗病資源與優(yōu)質(zhì)資源雜交回交，再通過系譜法選育出優(yōu)質(zhì)抗病材料。如1988年，黎振興等從抗青枯病資源PT1508（引自AVRDC）和H1810（引自美洲）的雜交后代中，鑒定篩選出抗青枯病的優(yōu)質(zhì)品系玉石［15］；1996年，從抗青枯病的CR-24-3與抗19雙黑的雜交后代中，鑒定篩選出高抗青枯病、抗病毒病的114F64-2［28］；2001年，利用抗青枯病資源Caravel（編號AS52，引自AVRDC）與259（引自美洲）的雜交后代，鑒定篩選出高抗青枯病、抗ToMV、中抗CMV的X20品系［29］。2000—2003年，李植良等［16］利用優(yōu)質(zhì)的5553茄子與抗青枯病的廣東省地方品種蕉嶺紅茄雜交，對其雜交后代進行系譜選育，經(jīng)6代鑒定篩選，育成穩(wěn)定的抗青枯病自交系材料蕉嶺粗長茄子，利用臺灣長茄5804與浙江線茄雜交，對其后代進行系譜選育，經(jīng)4年8造鑒定篩選育成自交系臺浙線茄特長茄子；以38-1改為母本、蕉嶺粗長系為父本雜交，再以其自交分離后代F4中的一個株系為母本，與蕉嶺粗長系回交，再自交分離并系譜選擇，于2014年秋季獲得穩(wěn)定自交系豐創(chuàng)。種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用為品種選育奠定了材料基礎(chǔ)。

3.1.2 新品種選育研究 華南地區(qū)番茄育種研究主要以抗青枯病、抗ToMV、耐CMV、優(yōu)質(zhì)為主要目標［3,5-6,30］，茄子育種以抗青枯病、耐熱為目標［7,10-12,31］。根據(jù)茄果類蔬菜雜種優(yōu)勢育種的原理，以抗病優(yōu)質(zhì)親本與更優(yōu)質(zhì)或具優(yōu)異性狀親本配組合，使其雜交一代表現(xiàn)抗病、優(yōu)質(zhì)的強勢組合。新組合經(jīng)配合力測定試驗、品種比較試驗、區(qū)域性試驗和生產(chǎn)示范后進行大面積推廣種植。通過親本材料的創(chuàng)制，為番茄、茄子新品種的選育工作打下了良好基礎(chǔ)。

多年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育番茄品種15個，包括常規(guī)番茄品種6個：罐藏品種五七紅、粵農(nóng)2號、江奇，抗青枯病品種夏星、秋星，冬種品種粵勝；雜交一代抗青枯病番茄品種4個：粵紅玉、粵星、新星101、阿克斯一號；優(yōu)質(zhì)耐貯運大紅番茄雜交一代品種4個：皇冠666、金星101、金星1371、粵星13號番茄；櫻桃番茄品種1個：黃箭。培育雜交一代茄子品種13個，分別為中日紫茄、粵豐紫紅茄、豐優(yōu)紫紅茄、新豐紫紅茄、慶豐紫紅茄、白玉白茄、農(nóng)夫長茄、農(nóng)豐長茄、白玉2號白茄、農(nóng)夫2號茄子、農(nóng)夫3號茄子、新豐2號茄子和新豐3號茄子。

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的番茄品種有0718-3、0769-1、雜交1號、雜交3號、豐順、大豐順、好時年、福安、多寶、夏紅、金石、紅寶石，茄子品種有早豐長茄、長豐長茄、華研二號等。

廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的番茄品種有金豐、穗豐、益豐、年豐等，茄子品種有紫榮2號、紫榮6號、紫榮7號、紫榮8號、象牙白2號、翡翠綠2號等。

廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的番茄品種有桂紅1號、桂紅2號、諾貝爾等，茄子品種有瑞豐1號、瑞豐2號、瑞豐3號、桂瑞豐5號等。

3.2 品種推廣應(yīng)用

多年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西大學(xué)等科研院校育成的新星101、粵紅玉、粵星、皇冠666、秋星、夏星、豐順、多寶、紅寶石、金豐一號、益豐、年豐、諾貝爾、西大櫻粉1號等番茄品種，以及農(nóng)夫長茄、新豐紫紅茄、粵豐紫紅茄、農(nóng)豐長茄、白玉白茄、農(nóng)夫3號、長豐系列、紫榮系列、瑞豐系列茄子等品種，在華南地區(qū)大面積推廣應(yīng)用，為蔬菜產(chǎn)業(yè)作出較大貢獻［8-13］，取得良好的經(jīng)濟效益和社會效益。

例如，1985—1998年間，粵紅玉、粵星和豐順番茄作為抗青枯病、抗ToMV、耐CMV的優(yōu)良品種，在廣東、廣西、云南、海南等地夏秋季大面積種植。新星101番茄是華南地區(qū)抗青枯病表現(xiàn)最好的品種，其在1998年開始小面積試種，1999—2007年作為抗青枯病、抗ToMV、耐CMV、耐熱品種在廣東省乃至華南地區(qū)大面積推廣；2007—2015年，該品種作為抗青枯病砧木在廣西大面積推廣，至今仍一直作為抗青枯病、耐熱品種推廣應(yīng)用。

長豐、農(nóng)夫、紫榮和瑞豐系列茄子品種是華南地區(qū)紫紅長茄的主栽品種，栽培面積占茄子總栽培面積70%以上?；浖t玉、粵星、新星101和粵豐紫紅茄4個品種至2003年已累計推廣面積8.47萬hm2。農(nóng)夫長茄商品果外觀較以往同類型紫紅長茄品種實現(xiàn)了突破，處于領(lǐng)先水平，多年被列為廣東省茄子主導(dǎo)品種，自2005年開始示范，2006年開始大面積推廣種植，至2011年底廣東省累計推廣面積5.43萬hm2，占全省同類茄子面積的30%以上；輻射湖南、海南、廣西、福建面積達1萬hm2；出口馬來西亞、印度尼西亞等東南亞地區(qū)，栽培面積0.1萬hm2。紫榮系列茄子至2015年累計推廣面積達7.46萬hm2，瑞豐系列茄子至2018年累計在廣西及東盟地區(qū)推廣面積9.48萬hm2［11-13］。以上品種的培育為華南地區(qū)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展和北運菜穩(wěn)定供應(yīng)提供了堅實的品種支撐。

4 華南地區(qū)番茄和茄子應(yīng)用基礎(chǔ)研究

4.1 番茄、茄子抗青枯病研究

青枯病研究是華南地區(qū)茄科蔬菜的重要研究方向。在番茄、茄子青枯菌分離鑒定及效應(yīng)子研究方面，佘小漫等［32］分離出廣東16種作物的110株青枯菌株，發(fā)現(xiàn)其中108個菌株為演化型I型；蘇慧慧等［33］于2012－2013年在廣州地區(qū)采集番茄青枯病病樣并進行病原分離，經(jīng)分子鑒定發(fā)現(xiàn)9個菌株屬于青枯菌演化型I型（即亞洲分支菌株）的4個序列變種，分別為序列變種13、14、34、44。宮超等［34］以青枯菌效應(yīng)子蛋白PopP2為誘餌蛋白，從番茄抗青枯病自交系LS89的cDNA文庫中篩選相互作用的寄主靶標蛋白，獲得了120個陽性克隆，在108個已知蛋白中包含有WRKY轉(zhuǎn)錄因子、WAT1相關(guān)蛋白以及過氧化氫酶、檸檬酸合酶、糖基轉(zhuǎn)移酶等多個種類蛋白，為進一步揭示PopP2在番茄中靶標蛋白參與抗青枯病的分子機制奠定了基礎(chǔ)。Xiao等［35］研究發(fā)現(xiàn)，RE-bw作為茄子首個被克隆的青枯病基因，其與PopP2存在相互作用。以上抗病基因的挖掘為番茄和茄子青枯病抗性的遺傳改良提供了基因材料。

在抗青枯病遺傳、QTL定位和關(guān)鍵基因功能研究方面，孫保娟等［36］以茄子高感青枯病親本自交系5810和高抗親本自交系5556單1的F2群體為試材，采用苗期接種鑒定及BSA法結(jié)合AFLP技術(shù)，發(fā)現(xiàn)抗病親本5556單1青枯病抗性受一對單隱性基因控制，感病親本控制的感病基因是不完全顯性的；通過抗感池單株分析得到相引相AFLP分子標記E13M10150及相斥相AFLP標記E16M5240，估算它們與目標基因間的遺傳距離分別為10.14 cM和7.56 cM。李濤等［37］以感病自交系51193和抗病自交系06112的6世代群體，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因聯(lián)合分析方法，發(fā)現(xiàn)以06112為抗源的青枯病抗性由2對主效基因控制，符合“加性-顯性”效應(yīng)模型，以加性效應(yīng)為主；Super-BSA定位共獲得8個QTL位點，在染色體2和3分別有兩個抗病位點，染色體4、6、9、10各有1個抗病位點，其中EBWR2和EBWR9為主效QTL位點，EBWR2b位于69.766～76.262 cM之間，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)第2號染色體在該QTL區(qū)間內(nèi)含有346個響應(yīng)基因，進一步分析發(fā)現(xiàn)該QTL區(qū)間內(nèi)含有8個基因的NBS-LRR和RLK串聯(lián)區(qū)，以及WRKY、AT-Hook、NAC等轉(zhuǎn)錄因子和蛋白。肖熙鷗等［38］對茄子抗病自交系E31和感病自交系E32接種青枯菌后發(fā)現(xiàn)，EDS1、RAD4、NPR1、SGT1和WRKY70等5個基因的表達均隨接種時間延長而升高，推斷茄子調(diào)控青枯病信號可能主要依賴SA途徑。Chen等［39］通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)SmNAC轉(zhuǎn)錄因子受青枯菌和JA誘導(dǎo)響應(yīng)，并通過過量表達株系證實了該基因的正向防衛(wèi)作用。Qiu等［40］發(fā)現(xiàn)茄子抗性株系接種青枯菌亞精胺含量增加，并進一步揭示了SmMYB44與SmSPDS互作參與亞精胺合成調(diào)控茄子青枯病抗性的新思路。Wang等［41］通過抗感青枯病株系接種處理的蛋白組和轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)蛋氨酸和γ-氨基丁酸合成途徑參與了番茄抗青枯病過程，番茄中SAHH1、MS1和GAD2的沉默會導(dǎo)致抗青枯病能力降低。通過抗病基因的QTL定位和抗病通路分析，為深入挖掘番茄和茄子抗青枯病基因提供了技術(shù)支撐。

在組蛋白去乙?；瘏⑴c番茄抗青枯病研究方面，李濤等利用生物信息學(xué)方法分析和克隆了番茄15個HDACs家族成員，通過Western-blot分析番茄抗病品種XN021和感病品種JG-No 3組蛋白乙?；剑l(fā)現(xiàn)感病品種的H3乙?；奖瓤共∑贩N高，且抗感品種在接種后H3乙?；档停垢衅贩N的H4乙?；皆诮臃N后均增加，且與HDAC家族基因在抗感品種接種青枯病的Q-PCR結(jié)果一致［42］。該課題組發(fā)現(xiàn)，參與青枯病抗性激素通路的Marker基因在抗病品種和感病品種中存在表達差異，抗病品種接種12 h上調(diào)表達，感病品種接種后下調(diào)響應(yīng)；ChIP-QPCR表明Marker基因乙?；剑℉3ac、H4ac）在抗病品種接種后表達上升。TSA（去乙?；敢种苿┠軌蚓徑馇嗫莶〉陌l(fā)病情況；利用VIGS技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)SlSRT2、SlHDA6基因沉默后感病品種的發(fā)病率降低，分別為54.17%和50.00%；與對照（發(fā)病率12.50%）相比，SlHDT1、SlHDA1、SlHDA9基因沉默后提高了抗病品種的發(fā)病率，分別為78.57%、52.27%和54.16%。組蛋白乙?；诜芽垢胁∑贩N參與抗青枯病過程中發(fā)揮重要作用［43］，為利用表觀遺傳學(xué)手段解析青枯病抗性提供了技術(shù)手段。

4.2 番茄、茄子耐熱性研究

為建立耐熱性快速鑒定體系，在茄子方面，孫保娟等研究發(fā)現(xiàn)，茄子材料幼苗在高溫脅迫下熱害指數(shù)和膜電導(dǎo)率可以有效區(qū)分不同品種茄子幼苗的耐熱性，且兩者鑒定結(jié)果顯著相關(guān)，處理時間以4 d為宜；脯氨酸含量與品種耐熱性雖有一定相關(guān)性，但不宜作為快速鑒定的首選指標［44-45］。深入研究發(fā)現(xiàn)，分段高溫處理的熱害指數(shù)和連續(xù)高溫處理下的細胞膜電導(dǎo)率可以有效區(qū)分不同茄子材料幼苗的耐熱性，且兩者鑒定結(jié)果與田間鑒定結(jié)果基本一致，可作為茄子苗期室內(nèi)快速鑒定的首選指標［46］；茄子葉片半薄和超薄切片解剖結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，耐熱品系葉肉細胞在正常生長溫度下的排列要較熱敏品系緊密，熱脅迫后耐熱品系葉肉細胞和葉綠體發(fā)生膨大、變形的時間要遲于熱敏品系［47］；同時葉綠體淀粉類多糖顆粒呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，因此耐熱品系葉肉細胞更為緊密整齊的細胞排列有利于保持水分、降低高溫失水傷害，耐熱品系超微結(jié)構(gòu)在高溫下相對穩(wěn)定，有利于維持葉片細胞質(zhì)膜透性，在組織結(jié)構(gòu)上決定了較強的耐熱能力［48］。在番茄方面，丁麗雪［22］研究了150份番茄自交系高溫處理后丙二醛、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性的變化，建立了以葉綠素、電導(dǎo)率和脯氨酸為耐熱指標的番茄耐熱篩選體系，成功篩選出15份耐熱材料、12份不耐熱材料，表明番茄耐熱性與抗氧化酶活性密切相關(guān)，不同品種番茄對高溫有不同的耐受力。在茄子耐熱基因分離鑒定方面，龐強強等［49］分別采用cDNA-AFLP、RNASeq等技術(shù)開展茄子的差異表達基因篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高溫脅迫后無論上調(diào)還是下調(diào)差異表達基因數(shù)量，熱敏感自交系基因表達水平均顯著高于耐熱自交系，表明熱敏感自交系對高溫刺激的應(yīng)答反應(yīng)比耐熱自交系更靈敏、更迅猛；高溫脅迫處理6 h后，耐熱和熱敏茄子的HSPs（含SmHSP21、Sm 17.6HSP、Sm 22.7HSP、SmHSP70、SmHSP70-8、SmHSP80等）和HSF（含SmHSFA-7a、SmHSFB-2）基因表達水平均顯著升高，但耐熱品種升高幅度顯著高于熱敏品種。丁麗雪［22］通過生物信息學(xué)分析番茄和擬南芥中熱激蛋白基因和熱激轉(zhuǎn)錄因子基因相關(guān)信息，并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹，發(fā)現(xiàn)番茄中有166個熱激蛋白基因（含7個HSP90、19個HSP70、7個HSP100、112個HSP40、21個HSP60）和24個熱激轉(zhuǎn)錄因子基因，在熱處理條件下均呈上調(diào)響應(yīng)，因此推測上述基因高溫脅迫后表達變化水平可以作為品種耐熱性鑒定分子指標。

4.3 茄子果色相關(guān)基因連鎖標記研究

果色作為茄子的重要農(nóng)藝性狀，受遺傳和光照影響。茄子果色遺傳是多基因控制的復(fù)雜性狀。廖毅等［50］在育種實踐中發(fā)現(xiàn)兩對上位基因控制的茄子果色遺傳現(xiàn)象，以具有不同果皮顏色的茄子及近緣種為材料，采用單品系檢測和混合品系法相結(jié)合篩選獲得茄子果皮顏色相關(guān)基因連鎖的AFLP分子標記，并將其轉(zhuǎn)化為SCAR標記。孫保娟等［51-52］結(jié)合SLAF-Seq與BSA關(guān)聯(lián)分析技術(shù)，成功定位了控制茄子果色上位遺傳的D基因和P基因，并開發(fā)了緊密連鎖的InDel分子標記。他們發(fā)現(xiàn)光照對茄子果皮著色具有重要影響，來源于北方的紫黑茄及南方的一些紫紅茄屬于光敏感型，在弱光條件下果皮顏色變淡，其中紫黑茄變?yōu)榫G色帶紫紅條紋甚至全部變?yōu)榫G色；紫紅茄在弱光下變?yōu)榘咨珟ё霞t條紋，光照嚴重不足時全部變?yōu)榘咨?；而有些品種卻對光照不敏感，如一些溫室栽培類型的紫黑茄子在弱光條件下顏色變化不大，避光處理下果皮顏色仍為深紫紅且色調(diào)均一；光照對茄子果皮著色的影響主要通過調(diào)控花青素和葉綠素的生物合成來實現(xiàn)，光敏型茄子果皮花青素合成是一種依賴光的合成途徑，而非光敏型茄子果皮花青素合成可能存在依光型、非依光型兩條合成途徑［53］。通過RT-PCR和同源基因克隆技術(shù)在茄子果皮中擴增得到茄子花青素合成基因黃烷酮3源基還原酶基因（F3’H）、類黃酮3-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因（3GT），為深入研究茄子果色遺傳和環(huán)境調(diào)控提供了基因資源［53］。在茄子花色調(diào)控方面，Chen等［54］通過紫花和白花F2群體定位到一個ANS基因，由于該基因438位點堿基缺失，導(dǎo)致花色素甘合酶（FAS）過早終止翻譯產(chǎn)生白花表型。以上茄子果色和花色基因的遺傳調(diào)控為進一步利用遺傳改良提供了基因信息。

5 華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀

5.1 發(fā)展現(xiàn)狀

華南地區(qū)番茄和茄子以露地栽培為主，廣西桂林、廣東珠江三角洲等地以栽培大紅番茄為主，廣西百色、海南陵水與廣東茂名等地以露地或避雨種植櫻桃番茄為主。近兩年，海南的櫻桃番茄受連作障礙和品種抗性的影響，種植面積逐年減少，而廣東茂名、湛江、陽江的櫻桃番茄產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，2019年粵西櫻桃番茄連片栽培面積達到0.4萬hm2。紫紅長茄是南方地區(qū)的特色類型，在廣東栽培面積占比約為95%，其中廣東粵西和粵北、廣西南寧和賀州、湖南永州、福建漳州和廈門的茄子栽培面積較大。在華南地區(qū)獨特的氣候地理條件下，各地形成了各具特色的番茄、茄子種植專業(yè)縣或鄉(xiāng)鎮(zhèn)，為當?shù)剜l(xiāng)村振興和產(chǎn)業(yè)扶貧提供了堅實支撐。

5.2 存在問題

青枯病和病毒病已成為南方番茄生產(chǎn)中的毀滅性病害。對于番茄青枯病，國內(nèi)很多農(nóng)業(yè)科研院校，如廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西大學(xué)、成都市蔬菜研究所、重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所等，多年來在抗青枯病優(yōu)質(zhì)育種方面不斷努力，取得一定成績，但效果不顯著；世界上較大的蔬菜種子公司，如先正達公司（瑞士）、荷蘭安莎種子集團公司、孟山都公司（美國）等一直在攻克這一難題［1］，目前還沒有取得突破性進展［1,3］。針對生產(chǎn)中出現(xiàn)的優(yōu)質(zhì)番茄品種不抗青枯病問題，在華南地區(qū)主要采用的方法是以抗青枯病番茄為砧木，高品質(zhì)且高感青枯病的以色列番茄、荷蘭番茄和國內(nèi)育成的優(yōu)質(zhì)硬果番茄為接穗，育成嫁接苗后栽培，使優(yōu)質(zhì)品種可在青枯病高發(fā)季節(jié)種植，取得了顯著成效。對于番茄病毒病，南方表現(xiàn)較多的是黃瓜花葉病毒和番茄花葉病毒，在番茄病毒病優(yōu)質(zhì)育種研究方面，國內(nèi)外均已取得較大成效，育成了許多優(yōu)質(zhì)抗病品種。而近幾年由于國外番茄品種的引進，黃化曲葉病毒（TY）對華南地區(qū)的番茄產(chǎn)業(yè)也造成一定影響，特別是廣西百色地區(qū)的冬種番茄，但該病在廣東為害較少。春季由于雨水多，疫病特別是晚疫病和葉霉病也成為春造發(fā)生快、為害大的病害。近年來，晚疫病對南方冬種和春種番茄的為害較嚴重，但對抗晚疫病的育種還沒有引起足夠重視，高抗晚疫病的栽培品種基本沒有，只能靠科學(xué)栽培管理或藥劑防治。

隨著人們消費水平的提高，商品市場需求與生產(chǎn)實際存在矛盾，消費市場對番茄的商品品質(zhì)和營養(yǎng)價值要求越來越高，番茄果實的外觀、顏色、大小、耐貯運性、口感等性狀要接受市場的嚴格考驗，進而給育種者和生產(chǎn)者提出了更高要求。農(nóng)民在生產(chǎn)上需要抗病高產(chǎn)的品種，市場購銷需要優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品，由于市場需求起決定作用，農(nóng)民對栽培品種的要求以外觀品質(zhì)和果實耐貯運排第1位、抗病排第2位，因此現(xiàn)在生產(chǎn)者基本以栽培硬果耐貯運優(yōu)質(zhì)番茄為主。番茄青枯病抗性與果實劣質(zhì)存在連鎖遺傳，栽培的抗青枯病品種的外觀品質(zhì)與市場要求存在較大差距，這是近年來廣東番茄面積銳減的主要原因。華南地區(qū)的消費習慣決定了市場以紫紅長茄為主要栽培類型，要求茄子長棒形，紫紅皮色、白肉；北方育成的大果紫黑園茄、紫黑長茄等茄子品種由于不適應(yīng)高溫多雨的氣候條件，很難在華南地區(qū)大面積露地栽培。

6 展望

農(nóng)業(yè)科學(xué)研究要適應(yīng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求，為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展筑牢筑實基礎(chǔ)。針對華南特色番茄和茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，要加強品種選育及配套技術(shù)研究，達到節(jié)本、提質(zhì)、增效的效果。

華南地區(qū)番茄和茄子品種選育研究方面，未來一段時間要重點抓品質(zhì)育種。番茄的品質(zhì)育種以大紅果品種選育為重點，主要特點包括：無限生長類型，花序整齊，座果率適中，每序果4～6個，單果質(zhì)量180～220 g，顏色鮮紅有光澤，果實肉厚0.75 cm以上、硬實、含水分少，耐貯存，可溶性固形物含量4.5%以上，酸甜適中，風味可口，青果轉(zhuǎn)色快而均勻，達到樹上熟而不軟，抗ToMV、耐CMV等；加強口感品質(zhì)好、硬果型粉紅大果品種和口感脆甜、糖度高、抗病毒病的櫻桃番茄品種選育研究；加強設(shè)施專用品種和特定功能品種選育，如適于南方避雨設(shè)施栽培、耐熱或耐寒且耐弱光的品種；加強親和力好、高抗青枯病的嫁接專用砧木品種選育。茄子重點開展抗青枯病、耐熱的粗長棒形紫紅長茄品種的選育，適當開展優(yōu)質(zhì)青茄和白茄品種等其他類型茄子的選育研究；加強耐熱、耐弱光、適合避雨設(shè)施栽培的專用品種選育。通過以上品種的選育研究，為華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展提供品種基礎(chǔ)。

華南地區(qū)番茄和茄子應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面，抗青枯病機理和耐熱機理研究是一項長期任務(wù)，特別是在耐熱、抗青枯病種質(zhì)資源收集、鑒評和創(chuàng)新利用方面，應(yīng)在番茄、茄子具有完善基因組的基礎(chǔ)上［55］，通過新興生物技術(shù)（如重要性狀關(guān)聯(lián)分析、分子標記輔助選育、基因編輯等）創(chuàng)新種質(zhì)資源；結(jié)合高溫、低溫、弱光等環(huán)境因素，篩選和創(chuàng)新品質(zhì)優(yōu)良的種質(zhì)資源；通過開展華南地區(qū)番茄和茄子耐熱、耐寒、耐弱光的分子機理，以及砧木與接穗嫁接親和性的分子機制等應(yīng)用基礎(chǔ)研究，為培育適合華南地區(qū)栽培的新品種奠定理論基礎(chǔ)。

華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展離不開農(nóng)業(yè)新技術(shù)的廣泛應(yīng)用，主要包括大型機械、小型機械的使用，以及地膜覆蓋、水肥一體化、生物防控病蟲害、規(guī)?；绲扰涮准夹g(shù)的應(yīng)用和推廣。重點推進以下工作：第一，大力推廣種植嫁接苗，通過規(guī)?；a(chǎn)抗青枯病的番茄和茄子嫁接苗，解決土傳病害，緩解優(yōu)質(zhì)不抗青枯病的矛盾；第二，冬春季采取避雨保溫設(shè)施栽培，夏秋季采用耐熱設(shè)施栽培；第三，減少石灰和化肥施用，增加有機肥和生物菌肥的使用，解決連作障礙，保護作物生長環(huán)境，提高土壤利用率和產(chǎn)品品質(zhì)。通過良種良法在的示范推廣，使華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)實現(xiàn)循環(huán)良性發(fā)展。