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        《小鼠聽覺皮層的視覺刺激反應》摘譯

        2020-12-20 21:25:17史艷莉張聯(lián)摘譯
        聽力學及言語疾病雜志 2020年6期
        關鍵詞:腦區(qū)皮層光柵

        史艷莉 張聯(lián) 摘譯

        1 武漢輕工大學醫(yī)學技術與護理學院(武漢 430026)

        大腦皮層是匯聚和整合各種感覺信息的主要樞紐,例如,聲音信號(聽覺域)和言語的嘴唇運動(視覺域)的整合,從根本上影響語言的感知。以往認為,信息加工處理的最早階段是單一的模態(tài),即只對某一種感覺刺激做出反應。近期研究發(fā)現(xiàn),視覺、聽覺和運動感覺皮層的初級腦區(qū)均能接收和整合來自其他感官系統(tǒng)的信息。Kayser等在對獼猴研究中發(fā)現(xiàn),配有光閃刺激的聲音出現(xiàn)時,聽覺皮層(auditory cortex,ACtx)核心區(qū)和周邊區(qū)域對聲音的神經反應被視覺刺激進行了加工處理。目前,對于視覺反應神經元的刺激偏好和皮層分布雖然仍知之甚少,但這類信息對于了解這些反應在聽覺處理中的作用卻是至關重要。本研究通過對小鼠清醒狀態(tài)下聽覺和視覺皮層的電生理記錄,旨在明確小鼠聽覺皮層(ACtx)是否及如何對視覺刺激做出的反應。

        本研究采用6~12周Ntsr1-CreJ基因敲除小鼠19只進行實驗。

        實驗分五步進行。首先,采用線性探針對清醒小鼠進行實時的細胞外記錄,明確小鼠ACtx神經元是能同時傳導聽覺和視覺刺激;隨后,采用探針電極位點與切面圖融合,探究小鼠ACtx對視覺反應發(fā)生的皮質層次;第三步,為了研究ACtx初級腦區(qū)和次級腦區(qū)的視覺反應特征,進行數(shù)據(jù)重建和分析;第四步,通過對聽覺和視覺皮層的視覺反應潛伏期的記錄,了解視覺皮層(visual cortex,VCtx)和ACtx對視覺刺激處理的時差效應;最后,為了驗證ACtx的視覺反應是否同樣攜帶視覺場景的特定信息,對1 s移動光柵刺激的反應時間和放電率進行了比較。

        結果顯示在不同實驗模塊中,給予小鼠100 ms的不同頻率和衰減的純音刺激,或150 ms黑色背景下白色方塊光柵刺激后,觀察MU(multiunit unit,MU)和SU(single unit,SU)的情況,結果MU和SU均存在視覺刺激反應電位,說明小鼠ACtx能同時傳導聽覺和視覺刺激。

        通過繪制探針電極位點到大腦熒光染色的IDi-I切面圖,來確定視覺反應電極部位的皮層深度,結果發(fā)現(xiàn),MU和SU視覺反應大部分發(fā)生在L6(layer six, L6)中,其余的發(fā)生在L5(layer five, L5);并且視覺反應均發(fā)生在距邊緣≤200 μm處。

        與主要區(qū)域相比,在感覺皮層的次要區(qū)域或“高階”區(qū)域更容易觀察到多感覺整合的神經特征。視覺反應主要位點存在于小鼠腦圖譜上的ACtx初級腦區(qū),但次級位點的最佳頻率(best frequency,BF)在接近64 kHz的位置,視覺反應更顯著。表明視覺MU反應更傾向于次級位點和初級高頻調諧位點及多個聽覺BF位點。

        初級ACtx的MU視覺反應明顯早于次級腦區(qū)(P<0.05)。使用與刺激ACtx相同強度的閃光刺激清醒小鼠記錄VCtx參數(shù),結果顯示VCtx和ACtx的視覺反應潛伏期沒有顯著差異。盡管VCtx位點分布范圍更廣,但VCtx在視覺閃光刺激到達ACtx之前就開始對視覺刺激進行了加工處理。

        視覺皮層加工的標志是將神經元輻射到特定方向的邊緣。在對ACtx記錄時,通過全屏呈現(xiàn)1 s移動光柵,在SU的視覺反應中記錄到強烈反應,且ACtx存在中度的調諧。移動光柵反應顯示VCtx具有較高的定向選擇性,但在ACtx僅有弱調諧單位。表明ACtx的視覺反應不攜帶視覺方向信息,只有視覺刺激的時間信息。

        本研究為了明確小鼠ACtx是否對視覺刺激做出反應,讓清醒的小鼠接受視覺和聽覺刺激,同時從聽覺或視覺皮層進行單模態(tài)實時記錄。結果發(fā)現(xiàn),初級和次級ACtx在沒有聲音的情況下,通過光閃和移動光柵刺激可以直接激活SU和MU。這些反應除了大部分在L6,還有部分在L5;并且ACtx視覺反應位點的潛伏期比VCtx的長,針對移動光柵僅僅呈現(xiàn)較弱調諧。該結果表明,皮質深層可能是小鼠多種感覺整合的位點。

        Banks等采用神經示蹤法研究發(fā)現(xiàn),小鼠初級ACtx接受VCtx的投射,并且V2的神經元主要投射到L1和L6。由此可見,視覺信號通過視覺皮層V2M和V2L的單突觸連接到小鼠ACtx的深層,引起刺激反應有潛在的解剖學途徑。盡管本研究中并沒觀察到L1視覺反應性細胞,但在初級和次級ACtx投射到L5和L2或L3的錐體細胞中觀察到較多的L1樹突棘。視覺信號可以驅動ACtx的感覺刺激反應的同時,聯(lián)合皮層的其他區(qū)域也會發(fā)送反饋投射來調節(jié)ACtx的信息加工。這就可以比較清楚地解釋為何在看電影時,同時看字幕、聽聲音能更好地理解劇情,發(fā)現(xiàn)細節(jié)信息。Bizley等用單個神經元電活動記錄,發(fā)現(xiàn)視覺刺激會影響麻醉的雪貂聽皮層神經元活動,當它們同時受到視覺和聽覺刺激時,會以棘波的形式接受比單一模態(tài)刺激時更多的信息。本實驗在清醒動物身上實時記錄聽覺和視覺皮層的電生理變化,不僅避免麻醉狀態(tài)下被抑制的反應,而且在對反應定向調諧的研究中發(fā)現(xiàn),視覺反應在次級ACtx中更為明顯。

        本研究通過實驗證實了視覺、聽覺和運動感覺皮層的初級腦區(qū)均能夠接收和整合來自其他感覺模態(tài)的信息,對傳統(tǒng)的“信息加工的最早階段是單模態(tài)的,即僅對一種感覺模態(tài)做出反應"的經典理論提出質疑。將熒光細胞標記、光遺傳學和化學遺傳學的方法運用于多種感覺整合的研究, 將有助于闡明整合交叉模式信號的微環(huán)路。

        (摘譯自:Morrill RJ, Hasenstaub AR.Visual information present in infragranular layers of mouse auditory cortex[J].J Neurosci,2018,38(11):2854-2862.)

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