朱雁飛，商明清，滕子文，譚秀梅，郭怡，金夢(mèng)嬌，萬(wàn)方浩，3，周洪旭

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院／山東省植物病蟲(chóng)害綜合防控實(shí)驗(yàn)室／中澳農(nóng)業(yè)與環(huán)境健康聯(lián)合研究院，山東青島 266109；2.山東省植物保護(hù)總站，山東濟(jì)南 250100；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因研究所，廣東深圳 518120）

桔小實(shí)蠅［Bactrocera dorsalis（Hendel）］屬雙翅目（Diptera）實(shí)蠅科（Tephritidae）［1］，又稱東方果實(shí)蠅、柑桔小實(shí)蠅等。該蟲(chóng)可危害柑桔、香蕉、辣椒等250余種蔬菜和水果［2-5］。雌成蟲(chóng)可將卵產(chǎn)在果皮下，孵化后鉆入果實(shí)內(nèi)取食果肉導(dǎo)致果實(shí)脫落，造成重大損失［1，3，5，6］。對(duì)廣州市區(qū)果園內(nèi)的番石榴進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)蛀果率達(dá)40%，在桔小實(shí)蠅的生長(zhǎng)適期危害率可高達(dá)80%～90%［6］。多年來(lái)，該蟲(chóng)一直是我國(guó)的檢疫性害蟲(chóng)，2007年在《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》中將實(shí)蠅屬列為檢疫性有害生物（http：／／www.moa.gov.cn／ztzl／gjzwbhgy／tjxx／201205／t20120506＿2617764.htm），2010年在《關(guān)于公布山東省農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物補(bǔ)充名單的通知》中將桔小實(shí)蠅列為山東省的補(bǔ)充農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物（http：／／www.sdpp.cn／zwjy／zwjydx／201705／t20170523＿683557.html），2013年在《國(guó)家重點(diǎn)管理外來(lái)物種名錄（第一批）》中將桔小實(shí)蠅列為對(duì)我國(guó)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生嚴(yán)重影響的入侵物種（http：／／www.iplant.cn／ias／news／99）。

桔小實(shí)蠅不僅有較強(qiáng)的飛行能力［7，8］，而且寄主種類多樣［1，3，4］、危害方式隱蔽［1，6］、繁殖速度快、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)［1］，該蟲(chóng)一旦發(fā)生，難以防治和根除，并且有大暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)。2011年，桔小實(shí)蠅新入侵到北京房山地區(qū)，次年發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)主要危害蘋(píng)果、梨、棗等水果；青龍湖漫水河的早熟桃上蟲(chóng)果率為25%，周口店辛莊蘋(píng)果的蟲(chóng)果率為20%［9］。據(jù)2014年報(bào)道，已連續(xù)兩年在河北省石家莊市的梨園和保定市的蘋(píng)果園中誘集到桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)，且在石家莊的梨果內(nèi)發(fā)現(xiàn)了幼蟲(chóng)［10］。由此可見(jiàn)，近年來(lái)桔小實(shí)蠅已逐步入侵到我國(guó)北方地區(qū)。為明確桔小實(shí)蠅的傳播擴(kuò)散趨勢(shì)，本文梳理分析了桔小實(shí)蠅的發(fā)生為害、入侵過(guò)程、分布區(qū)域、適生區(qū)等，為桔小實(shí)蠅的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、精準(zhǔn)防控提供理論依據(jù)。

1 桔小實(shí)蠅的發(fā)生為害

1.1 寄主植物

桔小實(shí)蠅的寄主植物種類多樣，可取食柑桔、香蕉、楊桃、龍眼、荔枝、木瓜、枇杷、番荔枝、桃、梨、杏、棗、番石榴、芒果、無(wú)花果、茄子、辣椒、絲瓜、苦瓜等46個(gè)科250余種蔬菜和水果［2-5］。對(duì)于這些寄主植物，桔小實(shí)蠅有不同程度的趨性，趨性的不同反映了該蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇也不同［11］。當(dāng)柑桔、柚和檸檬等果樹(shù)混合種植時(shí)，該蟲(chóng)在柑桔上的產(chǎn)卵量顯著多于柚和檸檬上［12］。在同一寄主上，果實(shí)的成熟度也會(huì)對(duì)桔小實(shí)蠅的趨性有影響，成熟果實(shí)上的產(chǎn)卵量顯著高于未成熟果實(shí)［1］。同一果實(shí)不同部位上該蟲(chóng)選擇趨性也不同，在香蕉果肉中的產(chǎn)卵量多于果皮，但柑桔的果皮上產(chǎn)卵量多于果肉中［13］。以上研究證實(shí)，不同寄主、果實(shí)成熟度、寄主部位等均對(duì)桔小實(shí)蠅的選擇有顯著影響。

1.2 危害特點(diǎn)及危害性

桔小實(shí)蠅不僅以幼蟲(chóng)取食產(chǎn)生危害，也可通過(guò)雌成蟲(chóng)導(dǎo)致的機(jī)械損傷使病菌侵入產(chǎn)生爛果［1，14］。桔小實(shí)蠅的雌成蟲(chóng)通過(guò)產(chǎn)卵器將卵產(chǎn)在新鮮瓜果表皮下，卵在果實(shí)內(nèi)孵化，初孵化幼蟲(chóng)在果肉中群集取食［1］。隨著齡期的增加食量也逐漸增大，并向果肉深層擴(kuò)展取食，在被害果的果肉組織中形成潛道，導(dǎo)致受害瓜果脫落、腐爛［1，3］。桔小實(shí)蠅在部分適生地對(duì)果蔬產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重危害。據(jù)調(diào)查，云南河口縣的芒果被害率可高達(dá)85%［15］；在廣州市區(qū)附近的果園中，成熟番石榴的被害率達(dá)80% ～90%，被害果內(nèi)一般有10頭左右的幼蟲(chóng)，嚴(yán)重的有20～30頭，當(dāng)寄主較少時(shí)每個(gè)果內(nèi)的幼蟲(chóng)可高達(dá)100余頭［6］。幼蟲(chóng)危害的隱蔽性使其難以察覺(jué)，可隨果實(shí)、蔬菜、包裝物等遠(yuǎn)距離傳播［1，6］。傳入未分布區(qū)后一旦環(huán)境條件適宜可立即迅速蔓延，對(duì)當(dāng)?shù)毓弋a(chǎn)業(yè)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

2 桔小實(shí)蠅的入侵分布及適生區(qū)

2.1 桔小實(shí)蠅的分布區(qū)域

1794年桔小實(shí)蠅在東印度地區(qū)首次被記錄［16］，截至 2017年，該蟲(chóng)已成為覆蓋中國(guó)［1，6］、東南亞［17］、美國(guó)［18-20］、印度次大陸［21，22］和太平洋島國(guó)［23］、澳大利亞、瑙魯、新西蘭、帕勞、智利、蘇里南、巴基斯坦、巴布亞新幾內(nèi)亞、比利時(shí)、奧地利等75個(gè)國(guó)家124多個(gè)地區(qū)（省或州）的果蔬害蟲(chóng)［24-26］。

桔小實(shí)蠅在國(guó)內(nèi)的擴(kuò)散趨勢(shì)也不容樂(lè)觀，現(xiàn)已在福建、廣東、廣西、海南、湖南、貴州、云南、四川、重慶等多個(gè)省市分布［1，6，27-34］。該蟲(chóng)還可通過(guò)貿(mào)易往來(lái)時(shí)果實(shí)、蔬菜、包裝物的運(yùn)輸進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，現(xiàn)已 蔓 延 到上海［35-37］、浙江［38］、江西［39］、湖北［40，41］、安徽［42］、北京［9，43，44］、河北［10］、河南［45］、陜 西［46］、江 蘇［47］、香 港［27］、澳 門(mén)、西藏［48］等省市和自治區(qū)。

2.2 桔小實(shí)蠅的入侵過(guò)程

據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，1794年在東印度首次記錄桔小實(shí)蠅的發(fā)生，1909年于斯里蘭卡和印度尼西亞的爪哇島對(duì)該蟲(chóng)均有記錄［16］，1911年我國(guó)首次記錄桔小實(shí)蠅在臺(tái)北郊區(qū)危害柑橘［6］，1913年在東喜馬拉雅、緬甸和孟加拉國(guó)記錄該蟲(chóng)的發(fā)生［49］，1915年在新加坡發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅［50］，1935年于北馬里亞納群島發(fā)現(xiàn)［18］，1937年首次在中國(guó)內(nèi)陸記載［6］，1939年在巴基斯坦發(fā)現(xiàn)［51］，1945年于美國(guó)夏威夷群島發(fā)現(xiàn)，1948年于美國(guó)關(guān)島發(fā)現(xiàn)［18］，1956年菲律賓首次記錄桔小實(shí)蠅發(fā)生［52］，1969年在泰國(guó)、柬埔寨、緬甸、老撾發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)［53］，1983年在馬來(lái)西亞發(fā)現(xiàn)［16］，1991年于瑙魯發(fā)現(xiàn)，1996年于帕勞、法屬波利尼西亞及非洲的毛里求斯發(fā)現(xiàn)［18］，1997年于日本發(fā)現(xiàn)［23］，1998年于印度次大陸發(fā)現(xiàn)［21，22］，現(xiàn)已覆蓋 0°～35°N、60°～150°E的大部分地區(qū)［18］。

我國(guó)自1911年在臺(tái)灣發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅以來(lái)，全國(guó)多個(gè)省市和地區(qū)也相繼報(bào)道了該蟲(chóng)的危害情況。1934年在海南島發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)產(chǎn)生危害［18］，1980年廣東省的多個(gè)市縣均可誘集到成蟲(chóng)［54］，1983年四川省的10個(gè)縣均誘集到桔小實(shí)蠅［55］，1984年貴州省貴陽(yáng)市誘集到少量成蟲(chóng)［56］，1985年廣西壯族自治區(qū)桂林市的果園中誘集到多頭桔小實(shí)蠅［57］，1988年福建省云霄縣發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)危害多種果實(shí)［58］，1989年云南省華寧縣的柑橘園中首次發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅［59］，1994年在香港記錄了該蟲(chóng)的發(fā)生［27］，1996年在澳門(mén)發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅［48］，2001年上海市虹橋機(jī)場(chǎng)附近首次誘集到成蟲(chóng)［35］，2003年在江蘇捕捉到該蟲(chóng)［47］，2005年江蘇省首次報(bào)道發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅危害，2006年10月湖北省首次發(fā)現(xiàn)，2006年底浙江省首次報(bào)道該蟲(chóng)，2007年5月安徽省首次報(bào)道桔小實(shí)蠅，2008年10月江西省發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)并報(bào)道［40］，2009年5月湖南省長(zhǎng)沙市誘集到桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)［60］，2010年重慶市江津區(qū)在誘捕中發(fā)現(xiàn)少量該蟲(chóng)［61］，2011年北京市房山區(qū)首次發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)［9］，2013年陜西省西安市的3個(gè)縣區(qū)誘測(cè)到成蟲(chóng)［45］，同年，在西藏發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅［48］，河北省于2014年的報(bào)道中表明在石家莊市和保定市已連續(xù)兩年可誘捕到桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)［10］，2014年河南省鄭州、洛陽(yáng)等9個(gè)地市均能誘捕到該蟲(chóng)［45］。

在桔小實(shí)蠅的種群遺傳結(jié)構(gòu)方面國(guó)內(nèi)外學(xué)者也進(jìn)行了大量研究，對(duì)于該蟲(chóng)的起源地、入侵過(guò)程也有著不同看法。尤其在起源地問(wèn)題上，2007年Aketarawong等［62］利用已開(kāi)發(fā)的9對(duì)衛(wèi)星引物對(duì)桔小實(shí)蠅的14個(gè)地理種群進(jìn)行了分析，得出該蟲(chóng)可能起源于中國(guó)并不斷向西擴(kuò)散的結(jié)論；2012年Wan等［63］利用 cox1基因序列對(duì)桔小實(shí)蠅的35個(gè)地理種群進(jìn)行了分析，也認(rèn)為該蟲(chóng)可能起源于中國(guó)，入侵途徑主要有兩條：一是由中國(guó)東南部地區(qū)向國(guó)內(nèi)的東部擴(kuò)散，二是由中國(guó)東南部向東南亞地區(qū)擴(kuò)散；2014年 Aketarawong等［64］又利用同樣的位點(diǎn)對(duì)其他12個(gè)地理種群的桔小實(shí)蠅進(jìn)行了分析，認(rèn)為該蟲(chóng)仍可能是由中國(guó)東部沿海地區(qū)傳入東南亞地區(qū)。但也有不少學(xué)者認(rèn)為中國(guó)的桔小實(shí)蠅是由其他地區(qū)入侵而來(lái)的，2011年吳仲真等［65］利用13個(gè)位點(diǎn)研究了桔小實(shí)蠅的30個(gè)種群，結(jié)果證明中國(guó)種群是由泰國(guó)和老撾入侵而來(lái)的；2012年Li等［66］通過(guò) COI基因序列對(duì)桔小實(shí)蠅的15個(gè)地理種群進(jìn)行了分析，認(rèn)為該蟲(chóng)可能起源于緬甸、老撾等東南亞國(guó)家，擴(kuò)散至中國(guó)后已經(jīng)定殖了一段時(shí)間；同年，Shi等［67］運(yùn)用COI基因序列分析和微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合的方法，對(duì)中國(guó)和東南亞國(guó)家的桔小實(shí)蠅進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，東南亞熱帶地區(qū)和中國(guó)南部沿海地區(qū)均可能是該蟲(chóng)的起源地。2019年Clarke等［16］通過(guò)對(duì)分類學(xué)和入侵學(xué)記錄定義的辨析并查閱相關(guān)記錄，發(fā)現(xiàn)1794年就已經(jīng)記錄了桔小實(shí)蠅在東印度的發(fā)生，引起該蟲(chóng)的起源爭(zhēng)論主要是由于對(duì)桔小實(shí)蠅分類學(xué)歷史的認(rèn)識(shí)不完整及第一個(gè)分類學(xué)記錄、第一個(gè)入侵記錄定義的混淆所造成的。

在入侵?jǐn)U散過(guò)程上，2006年康芬芬等［68］利用6對(duì)衛(wèi)星引物，對(duì)廣東、福建、云南和越南的桔小實(shí)蠅種群進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，4個(gè)種群間均存在遺傳差異，其中，中國(guó)種群與越南種群明顯分為兩大類群，中國(guó)種群又可分為兩大亞群：第一亞群是福建和廣東種群，第二亞群是云南種群；不同地理種群間的基因交流與地理距離間呈正相關(guān)。2007年李偉豐等［69］采用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)對(duì)224頭桔小實(shí)蠅進(jìn)行了研究，結(jié)果表明廣西種群具有最高的遺傳多態(tài)性，中國(guó)的種群主要有華南、西南兩大分支。2010年Shi等［70］利用COI基因序列完成了對(duì)云南及周邊地區(qū)桔小實(shí)蠅14個(gè)地理種群的研究，結(jié)果表明，這些種群大致分為4大類群，造成這一現(xiàn)象的原因可能是自然條件（如高山、流水等）所引起的。2010年姚廷山等［71］利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)研究了中國(guó)桔小實(shí)蠅的5個(gè)種群，結(jié)果顯示福建種群與其他地區(qū)的遺傳差異較大，其余4個(gè)種群差異不大，推斷入侵福建地區(qū)的桔小實(shí)蠅與其他地區(qū)來(lái)源不一致。2011年吳仲真等［65］利用13對(duì)引物對(duì)中國(guó)10個(gè)省區(qū)的桔小實(shí)蠅遺傳多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果證明云南種群的遺傳多樣性最高，其次為廣西種群，推測(cè)云南和廣西是較早的入侵地。2011年 Wan等［72］用ND1、Cytb和 ND5基因序列對(duì)中國(guó)12個(gè)地理種群的桔小實(shí)蠅進(jìn)行了研究，結(jié)果表明該蟲(chóng)的入侵過(guò)程是漸進(jìn)的，國(guó)內(nèi)中部地區(qū)的種群可能是由廣東南部的沿海地區(qū)入侵而來(lái)。2012年Wan等［63］利用8個(gè)位點(diǎn)研究了中國(guó)6個(gè)種群的桔小實(shí)蠅，結(jié)果顯示，該蟲(chóng)在重慶地區(qū)出現(xiàn)了一定程度的遺傳分化，但分化程度不高，推測(cè)桔小實(shí)蠅在重慶地區(qū)的入侵處于初級(jí)階段。2012年 Li等［66］運(yùn)用COI基因序列對(duì)桔小實(shí)蠅進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，海南的桔小實(shí)蠅可能來(lái)源于廣東地區(qū)，而上海地區(qū)的則是由多點(diǎn)入侵而來(lái)。2012年Shi等［67］運(yùn)用COI基因序列分析和微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合的方法，證明了云南地區(qū)的桔小實(shí)蠅由多個(gè)地區(qū)入侵而來(lái)，中國(guó)中部和云南地區(qū)的桔小實(shí)蠅可能主要來(lái)源于南部沿海地區(qū)。2014年Barr等［20］利用1 500 bp mtDNA COI基因片段對(duì)夏威夷及周圍4個(gè)島嶼的桔小實(shí)蠅進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明該地的桔小實(shí)蠅遺傳分化差異不大，其中在加利福尼亞州是經(jīng)多重入侵而來(lái)的。同年，Wu等［73］利用504 bp的mtDNA ND1基因研究了中國(guó)19個(gè)種群的桔小實(shí)蠅，結(jié)果表明，該蟲(chóng)在中國(guó)不同地區(qū)的遺傳結(jié)構(gòu)及起源地均不同，由此可推斷，中國(guó)桔小實(shí)蠅可能是由多地多次入侵而來(lái)的。

雖然不同學(xué)者對(duì)桔小實(shí)蠅的起源及入侵?jǐn)U散觀點(diǎn)不同，但在起源上大多認(rèn)為東南亞的熱帶和亞熱帶地區(qū)可能為該蟲(chóng)的起源地，在傳播路徑上大致是從熱帶、亞熱帶地區(qū)逐步向環(huán)境適宜的溫帶地區(qū)擴(kuò)散；近期也有學(xué)者從分類學(xué)角度出發(fā)，證實(shí)1794年桔小實(shí)蠅就在東印度地區(qū)以“Musca ferruginea”命名，1910年前后，在中國(guó)臺(tái)灣、印度、緬甸、孟加拉、斯里蘭卡等整個(gè)亞洲熱帶地區(qū)均有記錄［16］。所以，許多文獻(xiàn)中提到的桔小實(shí)蠅起源于中國(guó)臺(tái)灣并逐漸向其他地區(qū)傳播擴(kuò)散的結(jié)論是不準(zhǔn)確的，這種現(xiàn)象可能是由于某些技術(shù)和樣本限制所造成的。

2.3 桔小實(shí)蠅的適生區(qū)

為進(jìn)一步明確桔小實(shí)蠅的分布范圍及擴(kuò)散趨勢(shì)，預(yù)測(cè)該蟲(chóng)的適生區(qū)是不可缺少的一步，也是對(duì)其風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的重要組成部分［74］。Stephens等［75］利用CLIMEXTM模擬了桔小實(shí)蠅在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下的全球潛在分布，預(yù)計(jì)當(dāng)前條件下該蟲(chóng)的潛在分布范圍為熱帶、亞熱帶大部分地區(qū)并延伸到部分溫帶地區(qū)（如地中海南部）；隨著氣候的變化，桔小實(shí)蠅的潛在分布面積將顯著增加。周國(guó)梁等［76］利用GARP生態(tài)位模型結(jié)合GIS空間分析模塊預(yù)測(cè)了桔小實(shí)蠅在亞洲的地理分布，結(jié)果表明，該蟲(chóng)可能在中國(guó)、日本、菲律賓、馬來(lái)西亞、泰國(guó)北部、越南、柬埔寨、老撾、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦、孟加拉國(guó)和斯里蘭卡等國(guó)家和地區(qū)分布；中國(guó)的云南大部、四川南部和東部、貴州大部、重慶大部、廣西、廣東、臺(tái)灣、香港等地是桔小實(shí)蠅的適生區(qū)，次適生區(qū)沿適生區(qū)周圍分布；較高密度的寄主果樹(shù)為該蟲(chóng)的生存提供了條件。Sridhar等［77］利用CLIMEX軟件研究了在不斷變化的氣候條件下桔小實(shí)蠅在印度的潛在地理分布，結(jié)果顯示，在北部和東北部的溫帶地區(qū)因氣溫的上升和冷脅迫的減少會(huì)增加該蟲(chóng)的發(fā)生；到2030年，印度北部的克什米爾、北阿坎德邦等地將更適宜桔小實(shí)蠅的生存，預(yù)計(jì)到2050年、2070年和2090年其適生性將穩(wěn)步增加；到2090年，印度東北部的阿薩姆邦、曼尼普爾等地將會(huì)變得非常適合桔小實(shí)蠅生活。

也有很多學(xué)者研究了桔小實(shí)蠅在中國(guó)的適生分布范圍。范京安［78］利用模糊綜合評(píng)判法探討桔小實(shí)蠅在中國(guó)的適生分布，認(rèn)為25°N以南為最適宜分布區(qū)，貴州南部和四川盆地為適宜分布區(qū)，長(zhǎng)江以南、25°N以北為次適宜分布區(qū)，其余地區(qū)為非適宜分布區(qū)。侯柏華等［31］基于CLIMEX軟件預(yù)測(cè)出華南和廣西為最適分布區(qū)，湖南、湖北、江西、浙江等地區(qū)為適分布區(qū)，四川、云南及福建沿海地區(qū)為次適分布區(qū)，長(zhǎng)江以北的大部分為非適分布區(qū)。吳宇芬［79］認(rèn)為在（32±2）°N附近該蟲(chóng)一年可發(fā)生多代。詹開(kāi)瑞等［80］將32°N以南劃分為定殖高度危險(xiǎn)區(qū)、危險(xiǎn)區(qū)、輕度危險(xiǎn)區(qū)和安全區(qū)。熊焰等［81］分析了江蘇省13個(gè)站點(diǎn)20年的氣象數(shù)據(jù)，表明江蘇省是桔小實(shí)蠅的潛在適生分布區(qū)。周國(guó)梁等［76］的研究表明，97.4°～121.9°E、18.2°～33.0°N的地理范圍為桔小實(shí)蠅的適生區(qū)，沿適生區(qū)周圍的四川、貴州、重慶、湖北北部、河南南部和江蘇南部等地區(qū)為次適生區(qū)，長(zhǎng)江以北的廣大地區(qū)為非適生區(qū)。林宏泓［82］發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅的適生區(qū)主要分布在長(zhǎng)江中下游以及華南大部分地區(qū)。王濤等［83］對(duì)桔小實(shí)蠅的適生性分析表明，在貴州適生度較高，高度適生區(qū)面積占全省總面積的88%。Wang等［84］預(yù)測(cè)在中國(guó)的35°N以南大部分區(qū)域一年四季均適合桔小實(shí)蠅生活。王俊偉等［85］對(duì)桔小實(shí)蠅在中國(guó)（尤其是西藏地區(qū)）的適生性研究表明，臺(tái)灣、福建、云南、江蘇、江西等華南大部分地區(qū)為高度適生區(qū)，湖南、重慶、湖北等地為中度適生區(qū)，安徽、河南、湖南北部及西藏中南部等地為低度適生區(qū)，東北、華北及西北的大部分區(qū)域?yàn)榉沁m生區(qū)。

多種模型預(yù)測(cè)分析均認(rèn)為溫度、濕度和寄主是影響桔小實(shí)蠅生存的主要因素。隨著全球氣候變暖，該蟲(chóng)適生區(qū)及潛在適生區(qū)面積將逐漸擴(kuò)大，從熱帶、亞熱帶的大部分區(qū)域逐步延伸到溫帶的適宜區(qū)域，從中國(guó)的東南沿海及南方地區(qū)逐步擴(kuò)散至華北地區(qū)，因此中國(guó)北方地區(qū)對(duì)桔小實(shí)蠅的傳播擴(kuò)散應(yīng)提高警惕。

3 桔小實(shí)蠅的傳播擴(kuò)散趨勢(shì)及暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

桔小實(shí)蠅不僅在全球的適生區(qū)逐漸擴(kuò)大［75］，而且有較強(qiáng)的飛行力［7，8］、繁殖力、環(huán)境適應(yīng)力［1］和廣泛的寄主植物種類［1，3，4］及多樣的傳播擴(kuò)散途徑［1，6］，這都為其在全球的進(jìn)一步傳播擴(kuò)散奠定了基礎(chǔ)。因此對(duì)上述因素與桔小實(shí)蠅間的關(guān)系進(jìn)行分析，可增加預(yù)測(cè)該蟲(chóng)傳播擴(kuò)散趨勢(shì)及暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)的準(zhǔn)確性。

3.1 桔小實(shí)蠅生物學(xué)特性分析

飛行能力［11］、繁殖力、環(huán)境適應(yīng)力［1］均為入侵性害蟲(chóng)入侵、建立和傳播的重要條件。梁帆等［7］應(yīng)用飛行磨系統(tǒng)測(cè)試了桔小實(shí)蠅的飛行能力，結(jié)果顯示，在室內(nèi)溫度24～25℃、相對(duì)濕度60%～65%、光強(qiáng)100 Lx條件下該蟲(chóng)最遠(yuǎn)可飛行46.5 km。桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵期可隨溫度的不同而有顯著差異，在20～25℃時(shí)約90 d，20～32℃時(shí)約52 d［86］；雌成蟲(chóng)日平均產(chǎn)卵量可達(dá)400～1 800粒［87］。

3.2 桔小實(shí)蠅寄主植物分布的廣泛性

我國(guó)地跨熱帶、亞熱帶和溫帶3個(gè)氣候帶，栽培的果樹(shù)種類約有300余種［88］，截至2016年水果種植面積已達(dá)1 298.15×104hm2［89］。熱帶地區(qū)（以海南儋州為例）主要種植芒果、荔枝、香蕉、枇杷、絲瓜等熱帶水果和蔬菜［90］；亞熱帶地區(qū)（以云南蒙自為例）主要種植枇杷、桃、棗、番石榴、芒果、苦瓜、黃瓜等水果和蔬菜［91］；溫帶地區(qū)（以陜西省為例）主要種植蘋(píng)果、棗、獼猴桃、葡萄、黃瓜、絲瓜等水果和蔬菜［46］。桔小實(shí)蠅寄主種類多樣［1，3，4］，寄主在中國(guó)多個(gè)省和地區(qū)均有種植，這為桔小實(shí)蠅在全國(guó)的傳播擴(kuò)散提供了可能。

3.3 桔小實(shí)蠅的傳播擴(kuò)散趨勢(shì)分析

桔小實(shí)蠅在高密度情況下，可向外界主動(dòng)遷移擴(kuò)散［83］，該蟲(chóng)不僅可以通過(guò)自身飛行力［7，8］從分布區(qū)向周邊地區(qū)擴(kuò)散，還可以通過(guò)水果、蔬菜及包裝物等的調(diào)運(yùn)遠(yuǎn)距離傳播［1，6］。2001—2005年通過(guò)對(duì)上海地區(qū)的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，捕獲的桔小實(shí)蠅數(shù)量逐年上升且出現(xiàn)時(shí)間逐年前移；經(jīng)分析證明，該蟲(chóng)是通過(guò)水果貿(mào)易傳入上海，廢棄水果的無(wú)效管理是造成傳入的重要原因［35］。

桔小實(shí)蠅很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)力和繁殖力也是向未分布區(qū)擴(kuò)散的條件之一［1］。研究發(fā)現(xiàn)，該蟲(chóng)整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度為12.19℃、有效積溫為334.4日度［92］，我國(guó)擁有最冷小鎮(zhèn)之稱的黑龍江省在 6—8月的日最低溫度（http：／／www.tianqi.com／qiwen／city＿h(yuǎn)eilongjiang／.）均高于桔小實(shí)蠅的發(fā)育起點(diǎn)溫度［93］，該蟲(chóng)完成一代僅需33 d；在繁殖力上，雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵期可達(dá)56～70 d［86］。因此，桔小實(shí)蠅的環(huán)境適應(yīng)性和繁殖力在其擴(kuò)散中占有重要地位。

多樣的寄主植物種類［1，3，4］和廣泛的寄主分布［1，3，4，18，80-82］都為桔小實(shí)蠅不斷向外擴(kuò)散提供了便利，只要有寄主植物的分布，就有可能是該蟲(chóng)的分布區(qū)。通過(guò)以上分析，桔小實(shí)蠅一旦傳播至未分布區(qū)就有可能造成嚴(yán)重危害，甚至定殖。因此，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)該蟲(chóng)的檢疫及傳播擴(kuò)散的防范工作。

3.4 桔小實(shí)蠅暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估

桔小實(shí)蠅可通過(guò)多種方式向未分布區(qū)擴(kuò)散，加之近年來(lái)全球氣候整體變暖［94］等因素，為該蟲(chóng)的定殖、擴(kuò)散和暴發(fā)都提供了條件。盡管河北省被劃分為非適生區(qū)，但在石家莊市的梨園和保定市的蘋(píng)果園中已連續(xù)兩年誘集到桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)，且在石家莊的梨果內(nèi)發(fā)現(xiàn)了該蟲(chóng)的幼蟲(chóng)［10］。宋來(lái)慶等［44］提出煙臺(tái)地區(qū)的相關(guān)部門(mén)應(yīng)重視桔小實(shí)蠅的發(fā)生并及時(shí)做好監(jiān)測(cè)和防控工作。劉志宏［95］也明確指出要提前加大果品異地調(diào)運(yùn)與果園監(jiān)測(cè)防控的力度。同屬非適生區(qū)的北京近年來(lái)也相繼在房山、大興、昌平、豐臺(tái)發(fā)現(xiàn)了桔小實(shí)蠅［9，43，44］。王曉梅等［43］通過(guò)試驗(yàn)證明在北京地區(qū)該蟲(chóng)一年發(fā)生4代，但不能安全越冬。

雖沒(méi)有明確的報(bào)道證實(shí)桔小實(shí)蠅可在非適生地越冬，但近幾年連續(xù)監(jiān)測(cè)到其在北方發(fā)生危害［43］，其中的緣由尚不明確。推測(cè)有三種可能，一是在北方能夠完成完整的生活史，在溫室內(nèi)或野外的土壤、爛果中越冬；二是在北方不能越冬，每年造成危害的蟲(chóng)源由南方調(diào)運(yùn)而來(lái)，其發(fā)生及為害規(guī)律還有待進(jìn)一步研究；三是以上兩種可能兼而有之。綜上所述，隨著全球氣候變暖、貿(mào)易的往來(lái)、種植方式的改變以及果蔬種類的多樣，桔小實(shí)蠅暴發(fā)的可能性極大。因此，各級(jí)檢疫部門(mén)應(yīng)對(duì)調(diào)運(yùn)果蔬嚴(yán)格檢疫、嚴(yán)密監(jiān)測(cè)，一旦發(fā)現(xiàn)及時(shí)防控，降低暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)。

4 防控建議

桔小實(shí)蠅可隨水果和蔬菜遠(yuǎn)距離傳播［1，6］，加之近年全球溫度不斷上升［94］，給該蟲(chóng)的擴(kuò)散及暴發(fā)提供了條件。桔小實(shí)蠅一旦在未分布區(qū)定殖成功就會(huì)因繁殖力強(qiáng)、危害嚴(yán)重、缺少天敵制約等給我國(guó)多種水果和蔬菜造成巨大的損失。為降低經(jīng)濟(jì)損失，應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的工作。

（1）廣泛宣傳，提升防控意識(shí)。各級(jí)政府相關(guān)部門(mén)、檢疫部門(mén)及專業(yè)工作人員應(yīng)采取一系列的措施，向廣大果蔬種植者、運(yùn)輸者和消費(fèi)者宣傳桔小實(shí)蠅的形態(tài)特點(diǎn)、危害癥狀、傳播擴(kuò)散途徑、造成嚴(yán)重程度及防治措施等，提升全民防控意識(shí)，避免該蟲(chóng)因人為因素而廣泛傳播。

（2）嚴(yán)格檢疫，切斷傳播途徑。隨著經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的往來(lái)，果蔬的流動(dòng)距離遠(yuǎn)、頻次高，國(guó)家海關(guān)檢疫人員應(yīng)在進(jìn)出口貿(mào)易時(shí)加強(qiáng)對(duì)果蔬產(chǎn)品及包裝物檢查，與此同時(shí)，各級(jí)相關(guān)部門(mén)也應(yīng)加大內(nèi)檢的力度，對(duì)果蔬的生產(chǎn)地、農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)等地加強(qiáng)檢疫，切斷傳播途徑。

（3）提高監(jiān)測(cè)水平，搞好預(yù)警工作。通過(guò)桔小實(shí)蠅的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)等特性，了解影響該蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及種群消長(zhǎng)因素，利用多學(xué)科交叉手段，對(duì)桔小實(shí)蠅進(jìn)行精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)，及時(shí)做好預(yù)警工作。

（4）合理調(diào)整防治措施，實(shí)現(xiàn)綜合防治。合理規(guī)劃種植布局，在桔小實(shí)蠅發(fā)生的邊緣地區(qū)種植非寄主作物，形成分布隔離帶；結(jié)合果園施肥，對(duì)土壤深翻耕處理，以暴露或深埋越冬蛹，減少下代成蟲(chóng)的羽化率；對(duì)果蔬及時(shí)套袋，避免桔小實(shí)蠅的成蟲(chóng)將卵產(chǎn)到果內(nèi)；大力推廣天敵昆蟲(chóng)（切割潛蠅繭蜂、蠅蛹俑小蜂和長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂等）和病原微生物（白僵菌B6及致病真菌等）對(duì)該蟲(chóng)的防控技術(shù)，增加高效防控措施；在桔小實(shí)蠅的成蟲(chóng)活動(dòng)盛期合理使用化學(xué)農(nóng)藥，用1.8%阿維菌素乳油4 000倍液或90%敵百蟲(chóng)晶體1 000倍液均勻噴施，每隔3～5 d噴灑1次、連續(xù)噴灑2～3次，在果實(shí)采收前15 d左右停止用藥或果實(shí)采收后用50%辛硫磷乳油500倍液均勻噴灑果園地面，每隔1周噴灑1次，連續(xù)噴灑2～3次［96］；使用含有甲基丁香酚或水解蛋白的裝置誘殺成蟲(chóng)。

（5）大力開(kāi)展相關(guān)技術(shù)研究，實(shí)現(xiàn)高效監(jiān)測(cè)、綠色防控。利用多重手段記錄氣候變化、桔小實(shí)蠅種群消長(zhǎng)情況，完善預(yù)測(cè)模型，以此來(lái)提高對(duì)該蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)預(yù)警水平；積極探索天敵、病原微生物、不育技術(shù)、物理防控技術(shù)等對(duì)桔小實(shí)蠅的防控工作，以尋求多種高效、低價(jià)、綠色的防控措施。