陳瑞珍，林新蓮

（梅州市農(nóng)林科學(xué)院，廣東 梅州 514000）

花葉芋具有較高的觀賞價(jià)值，因此越來越多的國家采用花葉芋來代替?zhèn)鹘y(tǒng)的花草。花葉芋在不斷育種的過程中，產(chǎn)生的品種多達(dá)兩千多個(gè)。并且花葉芋在改良的過程中自身觀賞性狀也發(fā)生了明顯的變化，葉片顏色有紫色、紅色、黃色以及粉紅色等。此外，研究人員更是改良了花葉芋的光照適應(yīng)性，培育出了耐陰涼和耐日曬的新品種。本文對(duì)花葉芋育種研究進(jìn)展進(jìn)行了分析。

1 花葉芋葉色育種性狀改良研究

美國佛羅里達(dá)大學(xué)采用‘FloridaSweetheart’自交選育出了純紅色品種‘CherryTart’，該品種的花葉芋株形矮小、葉片數(shù)量較多。另外，佛羅里達(dá)大學(xué)采用‘Aaron’בCandidum Junior’雜交選育出了闊心形類純白色品種‘GardenWhite’，該品種的花葉芋耐日曬，在園林中非常適用。

2 栽培性狀改良研究

2.1 抗病育種

花葉芋容易發(fā)生多種病蟲害，如根結(jié)線蟲、莖腐病等。美國研究學(xué)者對(duì)花葉芋的病蟲害進(jìn)行了研究，并將一批抗性品種篩選出來。Deng等在DNA分子標(biāo)記跟蹤的基礎(chǔ)上對(duì)主效抗病基因進(jìn)行定位，篩選出來的DNA標(biāo)記有幾千個(gè)，并克隆出了幾個(gè)抗病基因。比如水霉菌引起的根腐病，Deng等人的研究表明該病菌可以導(dǎo)致20%～100%的花葉芋植株死亡，明顯降低塊莖產(chǎn)量。該研究學(xué)者經(jīng)過多次試驗(yàn)篩選出7 個(gè)中度抗病品種。莖腐病是由鐮刀菌引起的，Goktepe等人研究表明促使鐮刀菌生長的關(guān)鍵因素為溫度，環(huán)境溫度為25℃～31℃時(shí)鐮刀菌生長速度較快，塊莖腐爛最嚴(yán)重時(shí)的溫度為13℃～18℃。該研究學(xué)者篩選出了高抗病品種5 個(gè)、中度抗病品種2 個(gè)[1]。

2.2 塊莖產(chǎn)量育種

塊莖分球是花葉芋繁殖的主要形式，塊莖產(chǎn)量育種是其非常重要的性狀之一，塊莖直徑有不同的等級(jí)，分別為超巨大、巨大、特大、一級(jí)、二級(jí)。不同等級(jí)的塊莖其直徑范圍分別為 ＞11.5 cm、9.0～11.5 cm、6.5～9.0 cm、4.0～6.5 cm、2.0～4.0 cm。美國的‘RoseGlow’是由‘Aaron’בFreidaHemple’雜交而來，雜交來的塊莖品種為闊心形葉紅色系，該品種的花葉芋耐日曬、生長勢(shì)頭好、株形緊湊，非常適合在室外種植。

2.3 抗寒育

花葉芋受溫度的影響較大，該植株容易發(fā)生凍害。劉偉等學(xué)者研究表明，花葉芋在不同溫度下受到的影響是不一樣的，其中10℃、8℃、5℃時(shí)花葉芋傷害度分別為15.5%、26.96%、45.64%?；ㄈ~芋出現(xiàn)凍害時(shí)的溫度為＜15.5℃，此種環(huán)境下的花葉芋塊莖萌芽會(huì)延遲。由此可見，加強(qiáng)對(duì)花葉芋抗寒育種的研究是非常必要的。Deng和Harbaugh等學(xué)者在7.2℃的環(huán)境下將成熟葉片的盆栽花葉芋持續(xù)擺放了3 d，測(cè)試16 個(gè)品種花葉芋的抗寒性能，發(fā)現(xiàn)比較抗寒的花葉芋品種只有3 個(gè)，其中適合用于抗寒親本的為“FloridaRedRuffles”，以此為基礎(chǔ)培育出了新品種“Dr.Brent”[2]。

2.4 耐日曬育種

花葉芋屬于一種半日照植株，光照強(qiáng)度為50 000 lx時(shí)最適合花葉芋生長?；ㄈ~芋在光照不足時(shí)葉片會(huì)呈現(xiàn)出暗綠色特征，但是光照過強(qiáng)也變會(huì)被灼傷。據(jù)美國學(xué)者Deng等人研究，在多次培育試驗(yàn)的基礎(chǔ)上得出了一批耐日曬的花葉芋新品種，比如“FloridaSweetheart”“CarolynWhorton”等。

3 育種途徑分析

3.1 雜交育種

最常見最有效的育種途徑就是雜交育種。2005 年佛羅里達(dá)大學(xué)“RedFrill”與“WhiteQueen”培育出了“Firecracker Red”，兩者雜交出來的花葉芋品種不僅具有父本葉片大的特點(diǎn)，也具備母本耐日曬和紅葉片的特點(diǎn)。花葉芋在雜交育種中常用的親本有“WhiteWing”“Aaron”“CandidumJunior”等，這些品種有白色系列、闊心形葉類、披針形葉類，其中“White Wing”為披針形葉類，有較強(qiáng)的耐日曬性；“WhiteChristmas”為闊心形葉類，它屬于白色系列品種，該品種現(xiàn)階段是最好的花葉芋品種。Deng和Harbaugh等學(xué)者在雜交選育花葉芋時(shí)，發(fā)現(xiàn)花葉芋葉片性狀中的葉形表現(xiàn)為披針形、條形。其中闊心形的基因型為FF，與之獨(dú)立遺傳性狀有葉底色檸檬黃，有斑點(diǎn)，有花斑，有皺紋。主脈色表現(xiàn)形有紅色、綠色、白色，他們?nèi)叩幕蛐头謩e為 VrVr，VrVw，VrVg、VwVw，VwVg、VgVg。有無斑點(diǎn)的基因型為SS、Ss，與之獨(dú)立遺傳性狀為闊心形Fancy[3]。

3.2 人工誘變育種

花葉芋在秋水仙素和愈傷組織誘導(dǎo)后可以得出相應(yīng)的多倍體。Cao學(xué)者在檢測(cè)花葉芋組織培養(yǎng)變異單株時(shí)，發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)了變異的單株，它的染色體數(shù)量呈現(xiàn)出了加倍的變化特點(diǎn)。Cai等學(xué)者對(duì)培養(yǎng)四周的葉片材料采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2%的秋水仙素或者0.1%的秋水仙素對(duì)其進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)再生植株中有 13.74%和24.14%為四倍體，4n+4、4n-2 和4n-4 為四倍體的染色體數(shù)。其中培育出來的四倍染色體花葉芋葉片為圓形、顏色為紅色、葉片質(zhì)地較厚、葉柄較為粗壯。多倍體的花葉芋觀賞價(jià)值較高，且塊莖產(chǎn)量也較高，在園林和盆栽上具有較高的表現(xiàn)力[4]。

3.3 分子育種

分子育種包括內(nèi)容較多，其中直接轉(zhuǎn)化法就是分子育種的方式之一，此種育種方法在國內(nèi)外的研究報(bào)道較多。其中王金發(fā)等人在花葉芋中納入了豆球蛋白基因和螢火蟲熒光素酶基因，兩種基因均在花葉芋上得到了表達(dá)，該研究對(duì)于花葉芋新品種的改良和實(shí)現(xiàn)定向育種具有重要意義。此外，李寶健、吳敏等人采用葉盤培養(yǎng)法，向花葉芋中加入了人生長激素基因，合成了新的表達(dá)產(chǎn)物。除了直接轉(zhuǎn)化法外，還有農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法，該方法在花葉芋性狀改良中被廣泛應(yīng)用。其中l(wèi)i等人借助此種分子育種法在花葉芋愈傷組織中轉(zhuǎn)入了玉米花青素調(diào)節(jié)基因，并獲得了新的轉(zhuǎn)基因植株。馬宏等人采用此種方法向花葉芋植株中納入了幾丁質(zhì)酶基因并在花葉芋植株上得到了表達(dá)。農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法下可以將花葉芋的觀賞價(jià)值顯著提升，促使其性狀得到改善，在改良花葉芋觀賞性狀上起到了至關(guān)重要的作用[5]。

4 未來花葉芋育種的幾點(diǎn)建議

花葉芋育種會(huì)向著改良觀賞性狀的方向努力，確?；ㄈ~芋葉色艷麗，具有較高的獨(dú)特性。對(duì)花葉芋的雜交后代進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)花葉芋的遺傳學(xué)規(guī)律，并構(gòu)建出了遺傳連鎖圖譜。在該圖譜的指導(dǎo)下可以實(shí)現(xiàn)有目的的選種，能進(jìn)一步提高育種效率。花葉芋在冬季低溫環(huán)境中會(huì)休眠，因此影響了園林應(yīng)用時(shí)間，針對(duì)該問題可以采取多倍體育種技術(shù)聯(lián)合遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)，或者采取體細(xì)胞雜交法，將不休眠的其他物種與花葉芋遠(yuǎn)緣雜交，培育出新品種解決花葉芋冬季低溫天氣下休眠的問題。此外利用在組織培養(yǎng)反之過程中產(chǎn)生的非整倍體花葉芋，再使用染色體替換法可以進(jìn)行有目的的選種和培育[6]。