王中玉，逯 昀，陳 昆

（1.睢縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南睢縣476000；2.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南商丘476000；3.商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘476000）

在黃淮地區(qū)，利用大棚和日光溫室進(jìn)行保護(hù)地栽培西瓜，可以較常規(guī)露地地膜覆蓋栽培提前20～40 d上市，以較高的價格占有市場，獲取較好的經(jīng)濟效益。隨著這種種植模式帶來的可觀經(jīng)濟收入，讓愈來愈多的種植戶加入其中，保護(hù)地栽培面積呈現(xiàn)逐年增長的態(tài)勢，但保護(hù)地因受棚膜覆蓋的影響，常年得不到雨水淋洗，長期的土壤水分蒸發(fā)使鹽分在土壤表層聚集，從而出現(xiàn)土壤次生鹽漬化現(xiàn)象。次生鹽漬化對植物危害較大，如細(xì)胞發(fā)生脫水現(xiàn)象，細(xì)胞活性氧增加，細(xì)胞膜上的保護(hù)酶功能紊亂[1]，核酸與蛋白質(zhì)合成受阻，葉片對CO2的同化能力降低，種子出苗率、株高、干鮮質(zhì)量[2]、胚根生長[3]等指標(biāo)均有抑制作用，生長發(fā)育和形態(tài)建成受到嚴(yán)重影響，果實產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣，最終影響種植戶的經(jīng)濟收入。

本試驗從葉綠素?zé)晒?、光合特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、根系活力及保護(hù)酶活性等多個方面，深入研究不同強度的NaCl脅迫對西瓜幼苗生理特性的影響，探究西瓜對鹽脅迫的忍受范圍，探明西瓜對鹽脅迫的響應(yīng)機制和耐鹽特性，為西瓜耐鹽品種的選育及保護(hù)地西瓜的耐鹽栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試西瓜品種為浪潮金山666。

1.2 試驗設(shè)計

2020年3月將浸種催芽后的西瓜種子播種于32孔基質(zhì)穴盤中，待西瓜幼苗1葉1心時，選取長勢基本一致的健壯幼苗移栽至裝有Hoagland營養(yǎng)液的無土栽培框中，栽培框上覆2 cm厚泡沫板，泡沫板上事先打10個孔，將西瓜幼苗固定在栽培孔上，每孔1棵，每框10棵西瓜幼苗，共移栽30框。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置5個NaCl水平，分別為0（CK）、20、70、120、170 mmol/L，每個水平6框，每2框作1次重復(fù)，每水平共3次重復(fù)，將不同水平的NaCl溶液分別加入各自的栽培框中，處理20 d后對各指標(biāo)進(jìn)行測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

采用德國WALZ公司生產(chǎn)的PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀對西瓜幼苗第2片真葉的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（φPSⅡ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）進(jìn)行測定。

采用美國產(chǎn)CIRAS-2便攜式光合儀測定西瓜幼苗第2片真葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）與胞間CO2濃度（Ci），每處理重復(fù)3次，取平均值。

游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定[4]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定；根系活力采用TTC還原法測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT還原法測定[5]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理使用Microsoft Excel 2007軟件，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SAS軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對西瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

由表1可知，F(xiàn)o隨NaCl脅迫強度的增加而增大，但在低鹽（NaCl 20 mmol/L）脅迫下Fo與對照間差異不顯著，這表明低鹽脅迫對西瓜幼苗葉綠素的影響不顯著，而脅迫增強之后葉綠素受到損傷的程度增加。除NaCl 20 mmol/L處理外，其他處理Fm均低于對照，且隨鹽脅迫強度的增強呈下降趨勢，這表明通過PSⅡ的電子傳遞能力隨鹽脅迫的增強而降低。φPSⅡ和qP的變化規(guī)律一致，均隨鹽脅迫強度的增強呈現(xiàn)降低趨勢，二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，表明西瓜幼苗葉片葉綠素光合反應(yīng)中心PSⅡ的實際量子產(chǎn)量減少，反應(yīng)中心的開放程度隨鹽脅迫強度的增強而降低。

表1 鹽脅迫對西瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

2.2 鹽脅迫對西瓜幼苗光合特性的影響

表2 鹽脅迫對西瓜幼苗光合特性的影響

從表2可以看出，不同強度的NaCl脅迫對西瓜幼苗葉片光合能力的影響存在差異。低鹽（NaCl 20 mmol/L）脅迫下，西瓜幼苗葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于對照，但與對照間差異均不顯著（P＞0.05），這表明低鹽脅迫不但不會抑制西瓜幼苗葉片光合能力，還可在一定水平上促進(jìn)其凈光合速率的提高。70～170 mmol/L范圍內(nèi)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨NaCl脅迫強度的增強而降低，三者表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，具有正相關(guān)關(guān)系，其中，70、120、170 mmol/L這3個處理的凈光合速率較對照分別降低5.68%、46.07%、56.95%，與對照間差異均達(dá)極顯著（P＜0.01）。胞間CO2濃度隨鹽脅迫強度的增強而增大，其變化規(guī)律與凈光合速率不一致。

2.3 鹽脅迫對西瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)和保護(hù)酶活性的影響

由圖1可知，在0～170 mmol/L范圍內(nèi)，可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量均隨鹽脅迫強度的增強而升高，但在20 mmol/L時與對照差異不顯著（P＞0.05），這表明低鹽脅迫不對細(xì)胞內(nèi)水分平衡造成破壞；70、120、170 mmol/L時西瓜幼苗葉片脯氨酸含量、可溶性糖含量與對照間差異極顯著，其中，脯氨酸含量較對照分別提高28.31%、63.17%和93.71%，可溶性糖含量較對照分別提高7.91%、24.77%和70.65%。根系活力隨鹽脅迫強度的增強呈現(xiàn)先升高再降低的單峰變化規(guī)律，在0～20 mmol/L范圍內(nèi)，西瓜幼苗根系活力隨NaCl濃度的增加而升高，70～170 mmol/L范圍內(nèi)，根系活力降低。在20 mmol/L時，SOD活性高于對照，但與對照間差異不顯著（P＞0.05），其他處理均低于對照且與對照間差異極顯著（P＜0.01）。

3 結(jié)論與討論

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中的電子傳遞、CO2固定和ATP合成有關(guān)[6]，葉綠素?zé)晒鈪?shù)值的變化可以表征光化學(xué)反應(yīng)及用于熱耗散等過程的變化[7]。Fo是初始熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量[8]。本試驗結(jié)果表明，F(xiàn)o隨鹽脅迫強度的增強而升高，這可能是因為隨著鹽脅迫強度的增加光系統(tǒng)Ⅱ逐漸受到損傷，PSⅡ與天線色素（LHC）分離[9]，致使光系統(tǒng)Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)換效率下降，熒光和熱耗散途徑散失的能量在葉綠素所吸收的能量中占比增加，這與張璐穎等[10]在臺灣愷木上的結(jié)論一致。Fm表示反應(yīng)中心未進(jìn)行光合作用時暗適應(yīng)下的最大熒光產(chǎn)量值。本試驗條件下，在NaCl濃度70～170 mmol/L范圍內(nèi)，F(xiàn)m均顯著低于對照，表明高鹽脅迫使葉片受到光抑制[11]。φPSⅡ和qP變化一致，均隨鹽脅迫強度的增強而降低，這表明鹽脅迫使西瓜幼苗葉片電子傳遞效率和對光能轉(zhuǎn)換的能力降低。

凈光合速率是表征逆境脅迫強弱的重要生理指標(biāo)之一，其降低受氣孔因素和非氣孔因素的影響[12]。本試驗結(jié)果表明，在低鹽（NaCl 20 mmol/L）脅迫下，西瓜幼苗葉片凈光合速率高于對照，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度也高于對照，這可能是氣孔擴張，蒸騰拉力增大，細(xì)胞內(nèi)的光合原料水分和CO2供應(yīng)充足，促進(jìn)了光合能力的提高，說明低鹽脅迫下葉片凈光合速率的升高與氣孔因素有關(guān)。而在高鹽（NaCl≥70 mmol/L）脅迫下，西瓜幼苗葉片凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)與之保持一致的下降趨勢，但胞間CO2濃度卻表現(xiàn)出不降反升的趨勢，說明致使高鹽脅迫下凈光合速率降低的原因與非氣孔限制因素有關(guān)，這可能是因為高鹽脅迫使西瓜幼苗葉片類囊體受損、葉綠素減少，如Na+和Cl-的大量積累對光合酶產(chǎn)生毒害作用，致使光合細(xì)胞的光合能力下降[13-14]。

在鹽脅迫等逆境環(huán)境下，植物細(xì)胞可通過對脯氨酸、可溶性糖及無機離子的積累來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢，以維持體內(nèi)水分的平衡，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)代謝所需的酶活性。張倩等[15]研究指出，隨著鹽脅迫強度的增加，棉花幼苗葉片脯氨酸含量逐漸升高。楊志瑩等[16]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下，野生玫瑰游離脯氨酸與可溶性糖含量顯著高于栽培玫瑰。本試驗結(jié)果表明，隨著鹽脅迫強度的增強，西瓜幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量逐漸升高，且均高于對照，這可能與逆境脅迫下的自我調(diào)節(jié)有關(guān)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累有利于提高植物對逆境環(huán)境的抵御能力，試驗結(jié)果與前人研究一致。作物根系最先感知逆境脅迫，是反映根系生理活動狀況的重要指標(biāo)[17]。陳景明等[18]研究得出，海馬齒在低濃度鹽脅迫條件下根系活力隨鹽濃度的增加而提高，高濃度脅迫下呈降低趨勢。本試驗條件下，西瓜幼苗葉片根系活力隨鹽脅迫強度的增強呈現(xiàn)先升高再降低的單峰變化規(guī)律，試驗結(jié)果與前人類似，這可能是因為低濃度的NaCl為根系生理活動提供了必要的離子物質(zhì)，而高濃度的NaCl破壞了根系的正常生理代謝活動，致使三磷酸腺苷供應(yīng)不足，進(jìn)而導(dǎo)致根系活力降低。超氧化物歧化酶（SOD）是抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)的重要酶類之一，其通過對植物機體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧的清除來保持細(xì)胞膜的完整性，增強抗逆性[19]。本研究結(jié)果表明，西瓜幼苗SOD活性在低鹽脅迫下升高，高鹽脅迫下降低，這可能因為低濃度的NaCl增強了抗氧化酶基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá)[20]，而高濃度的鹽脅迫下蛋白質(zhì)分解大于合成，酶活性下降，植物遭受活性氧傷害加重，保護(hù)酶系統(tǒng)受到損傷或破壞[21]。