趙德豪，嚴(yán)菊芳，史建國，楊懷茂，寧永培，李儀邦，苗 芳

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)理學(xué)院,陜西 楊凌 712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)機(jī)械與電子工程學(xué)院,陜西 楊凌 712100；4.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

研究表明，逆向衰老小麥具有在生長發(fā)育后期冠層溫度偏低、倒二葉的葉綠素含量、凈光合速率反超旗葉、千粒重較高且抗早衰能力強(qiáng)的特征[1-4]，因而此類小麥?zhǔn)巧a(chǎn)上頗具產(chǎn)量潛力的一類小麥。該類小麥不僅在正常天氣條件下生長發(fā)育良好，具有優(yōu)良的生物學(xué)特性，而且在干旱脅迫條件下也表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)能力[5-8]。為了揭示葉片逆向衰老小麥對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制，試驗(yàn)在葉片具有逆向衰老特征的小麥(即在灌漿結(jié)實(shí)后期旗葉先衰老，倒二葉后衰老，具有上位葉黃下位葉綠的葉色結(jié)構(gòu)者，簡稱倒置小麥[2])和葉片正常衰老的小麥(其葉色分布與前者相反，簡稱正置小麥)中選取具有代表性的品種，在旱棚條件下觀測了其灌漿結(jié)實(shí)期農(nóng)田土壤含水量、蒸騰速率及氣象要素的時(shí)空變化，分析了干旱脅迫下逆向衰老小麥農(nóng)田的熱量分配及水分狀況。以期探索逆向衰老小麥能夠較好地適應(yīng)干旱脅迫的外部原因，擬為小麥逆向衰老理論的充實(shí)和持續(xù)高產(chǎn)小麥優(yōu)良品種的培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016-2019年在陜西楊凌(108°04′E，34°20′N)西北農(nóng)林科技大學(xué)節(jié)水農(nóng)業(yè)灌溉試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)為暖溫帶半濕潤氣候，多年平均氣溫12.9 ℃，無霜期310 d，年降水量631.0 mm，年日照百分率49.0%[9]。試驗(yàn)地肥力中上等，前茬空茬。參試品種隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。每小區(qū)12行，行長1.5 m，行距0.22 m，株距0.03 m，于當(dāng)?shù)刈罴巡テ?10月上旬)點(diǎn)播；播前施小麥專用復(fù)合肥600 kg/hm2，冬季灌水一次，追施尿素140 kg/hm2。

田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)了兩種生態(tài)環(huán)境，即自然天氣條件和干旱脅迫。自然天氣條件即小麥在自然環(huán)境下生長，田間管理按大田管理進(jìn)行。干旱脅迫條件在小麥抽穗前管理和自然條件完全一致，只是在4月中旬(小麥孕穗期)至6月上旬(小麥成熟期)搭建人工旱棚，晴天時(shí)拉開棚頂，四周篷布揭開，逢雨蓋棚，營造干旱的小氣候環(huán)境。

1.2 試驗(yàn)材料

倒置小麥：溫麥19，豫麥19，蘭考矮早8號(hào)；正置小麥：小偃22，西農(nóng)979，95H7。各品種的分蘗力、株高、成熟期基本相同。倒置小麥的葉色倒置現(xiàn)象，每個(gè)品種都只是部分發(fā)生，少的占20%～30%，多的可達(dá)80%以上。為敘述方便，對(duì)倒置小麥中葉片呈逆向衰老的莖稱為倒置莖；葉片正常衰老的莖稱為正置莖[2]。所有小麥材料均為西北農(nóng)林科技大學(xué)理學(xué)院低溫植物研究室提供。

1.3 測算方法

氣象要素 在觀測前一周將地面溫度表和曲管地溫表(型號(hào)WQG-16)安裝于“蘭考矮早8號(hào)”和“95H7”的行間。各小區(qū)地溫表均沿行向安裝(南北行向，溫度表感應(yīng)球朝北)，溫度表安裝嚴(yán)格按照地面氣象觀測規(guī)范的要求進(jìn)行。光照度用照度計(jì)(型號(hào)ZDS-10)觀測；空氣溫濕度用新型通風(fēng)干濕表(型號(hào)010-DHM2)觀測；風(fēng)速用熱球微風(fēng)儀(北京華運(yùn)安特有限公司生產(chǎn)，型號(hào)QDF-2A)觀測，凈輻射用凈輻射表(遼寧錦州儀器廠生產(chǎn)，型號(hào)TDD-1)觀測。所有項(xiàng)目均采用農(nóng)田小氣候觀測中的往返觀測法[10]觀測，在晴天午后14∶00-15∶30進(jìn)行，每隔5 d左右觀測一次，遇陰雨天氣則提前或推后進(jìn)行。

土壤水分：用土鉆取土。測定深度為0～100 cm,采用烘干法測定土壤含水量。

蒸騰速率：用LI-6400 型便攜式光合儀測定各品種旗葉、倒二葉和倒三葉的蒸騰速率。每小區(qū)取3株，每次3個(gè)重復(fù)。

潛熱通量(LEc)和亂流熱通量(P)：株間LEc、P用M.И. 布德柯法[11]計(jì)算。

(1)

(2)

(3)

令：

(4)

則：

K=K′Z

(5)

式中：K為Z高度處湍流交換系數(shù)，m2 /s；k為卡曼常數(shù)，取0.38；T1、T2和U1、U2分別為Z1、Z2高度處的氣溫和風(fēng)速；Z為Z1、Z2之間的某一高度。對(duì)(1)、(2)進(jìn)行積分得：

(6)

(7)

土壤熱通量(QS)：土壤表面的熱通量可表示為：QS=Q5 cm+S，其中Q5 cm為5 cm處的土壤熱通量，用校正后的土壤熱流板(遼寧錦州儀器廠生產(chǎn)，型號(hào)HF-1)測定。每小區(qū)選三個(gè)點(diǎn)，取各點(diǎn)的平均值。S為5 cm以上土層土壤熱貯量，用土層厚度、土體容積熱容量、土壤變溫率計(jì)算得出[12]。

2 結(jié)果與分析

由于倒置小麥和正置小麥的各品種在生物學(xué)特性和田間小氣候方面表現(xiàn)出了一致性的規(guī)律，因此文中倒置小麥以“蘭考矮早8號(hào)”為代表、正置小麥以“95H7”為代表分析說明。

2.1 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥的農(nóng)田熱量狀況

2.1.1 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥的農(nóng)田凈輻射

由圖1可以看出，隨著小麥生育期向前推進(jìn)，倒置小麥和正置小麥的田間凈輻射均呈增大的趨勢。5月27日和31日凈輻射變小與當(dāng)天天氣條件有關(guān)，5月27日為陰天，31日多云。05-04-05-31，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”的凈輻射比正置小麥“95H7”偏低16.87～40.64 W/m2。t檢驗(yàn)，二者差異不顯著，這與灌溉麥田的研究結(jié)果相一致[13]。倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”綠葉數(shù)多，綠葉面積大，田間反射率高，凈輻射偏??；而正置小麥“95H7”冠溫偏高[2]，綠葉數(shù)少，綠葉面積小，反射率低，因而凈輻射偏高。據(jù)統(tǒng)計(jì)，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”灌漿結(jié)實(shí)期單位面積綠葉數(shù)比正置小麥“95H7”約多102片。5月7日田間調(diào)查表明，“95H7”平均每莖僅有綠葉3片, 其中旗葉均為綠色，倒2葉和倒3葉黃葉分別達(dá)23.4%、61.2%；而“蘭考矮早8號(hào)”平均每莖有4片綠葉, 且旗葉和倒2葉全部為綠色， 倒3葉和倒4葉分別有17.3%和69.0%變黃。較多的綠葉數(shù)和較大的綠葉面積使得倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”田間反射率偏大，這可能是其冠層凈輻射偏小的主要原因。

圖1 干旱脅迫條件下倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實(shí)期的農(nóng)田凈輻射Fig.1 The net radiation flux density of inverted sequence and conventionalsequence wheats during milk-filling stage under drought stress

2.1.2 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥株間潛熱通量和湍流熱通量

由表1可以看出，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”的株間潛熱通量在0.2 m～2/3株高和2/3株高～冠頂均高于正置小麥“95H7”，分別偏高28.87～47.93 W/m2和51.17～135.18 W/m2；而湍流熱通量在兩高度均低于正置小麥“95H7”，分別偏低14.19～63.51 W/m2和28.54～85.83 W/m2。經(jīng)t檢驗(yàn)，二者潛熱通量和湍流熱通量均差異顯著(P<0.05)。

倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”較高的潛熱通量和較低的湍流熱通量說明其冠層收入的凈輻射分配給蒸發(fā)蒸騰的能量多而分配給空氣的能量少，由此導(dǎo)致其株間水汽通量較高[5]且氣溫偏低，而這正是其生長后期綠葉期長、衰老慢[2,3]的環(huán)境因素，也說明倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”對(duì)干旱脅迫而言適應(yīng)能力更強(qiáng)，這對(duì)旱地小麥生產(chǎn)來說意義重大。倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”具有較高的潛熱通量和其具有較高的蒸騰速率(圖3)相一致。

表1 干旱脅迫條件下倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實(shí)期株間潛熱通量和湍流熱通量 W/m2

2.1.3 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥的土壤熱通量

從表2可知，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)” 的土壤熱通量較正置小麥“95H7”偏低28.90～60.23 W/m2。經(jīng)t檢驗(yàn)，二者差異顯著(P<0.05)。據(jù)觀測，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”的地面溫度較正置小麥“95H7”偏低(表3)。地面是底層大氣熱量的主要來源，較低的地面溫度使得倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”地面輻射較弱，因此其株間氣溫偏低，亂流熱通量偏小。較低的株間氣溫致使其株間相對(duì)濕度偏高，因而倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”的農(nóng)田小氣候具有土壤溫度和株間氣溫偏低、相對(duì)濕度偏高的特點(diǎn)，這對(duì)緩解干旱脅迫、小麥干熱風(fēng)及防止小麥早衰十分有利。

表2 干旱脅迫條件下倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實(shí)期的農(nóng)田土壤熱通量 W/m2

表3 干旱脅迫條件下倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實(shí)期的地面溫度 ℃

2.2 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥農(nóng)田的水分狀況

2.2.1 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥農(nóng)田土壤含水量

圖2是灌漿結(jié)實(shí)期0～100 cm土層土壤含水量垂直分布圖。由圖2可知,4次測定的土壤含水量垂直分布具有相同的特征,即在40～60 cm兩曲線有一交點(diǎn), 這個(gè)深度以上“蘭考矮早8號(hào)”的土壤含水量較“95H7”分別偏高1.2%～2.0%、0.5%～1.4%、1.4%～2.2%、1.5%～2.5%，而在此深度以下則分別偏低0.6%～1.1%、0.5%～1.4%、0.8%～1.6%、0.8%～2.0%。這是由于“蘭考矮早8號(hào)”農(nóng)田土壤溫度較低，蒸發(fā)量較小因而表層土壤濕度偏高。 倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”在60 cm以下土層土壤濕度明顯偏低，這可能是由于其蒸騰速率偏高(圖3)，產(chǎn)生的蒸騰拉力大，從而可以更有效地利用深層土壤水分。從灌漿初期到蠟熟期，二者40 cm以下各土層土壤含水量差異增大，也間接說明了這一點(diǎn)。經(jīng)t檢驗(yàn)，“蘭考矮早8號(hào)”與“95H7”農(nóng)田土壤濕度在60 cm處差異顯著(P<0.05)。

2.2.2 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥葉片蒸騰速率

不同葉位的蒸騰速率不同，各葉位葉片對(duì)籽粒充實(shí)貢獻(xiàn)的權(quán)重也不同[14]，因而小麥的蒸騰速率應(yīng)考慮各葉位的權(quán)重。

圖2 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實(shí)期0～100 cm土層土壤含水量垂直分布圖Fig.2 Vertical distribution of soil water content in 0～100 depth of inverted sequence and conventional sequence wheats during milk-filling stage under drought stress

圖3 干旱脅迫下倒置小麥和正置小麥灌漿結(jié)實(shí)期葉片加權(quán)平均蒸騰速率Fig.3 changes of weighted average transpiration rate of inverted sequence and conventional sequence wheats during milk-filling stage under drought stress

圖3中各小麥品種的蒸騰速率為灌漿結(jié)實(shí)期旗葉、倒2葉和倒3葉蒸騰速率的加權(quán)平均值。從圖3可以看出，整個(gè)灌漿結(jié)實(shí)期，隨著生育期的推移，兩品種小麥蒸騰速率均呈減小的趨勢，但倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”的蒸騰速率全程高于正置小麥“95H7”，并在結(jié)實(shí)后期差異進(jìn)一步擴(kuò)大。 經(jīng)t檢驗(yàn)分析，二者差異在0.05水平呈顯著。葉片蒸騰速率的大小除了受農(nóng)田土壤濕度的影響外，還與農(nóng)田的熱量分配有關(guān)。隨著成熟期的臨近，兩品種株間潛熱通量的數(shù)值趨于減小(表1)，即用于植株蒸騰的熱量趨于減少，這正是蒸騰速率趨于減小的原因之一。倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”旺盛的蒸騰速率維持了其較低的葉溫[15]，這對(duì)延緩小麥植株的早衰起到了積極的作用。

3 結(jié)果與討論

(1)干旱脅迫條件下，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”的農(nóng)田凈輻射較正置小麥“95H7”偏低，株間潛熱通量顯著偏高，亂流熱通量顯著偏低。這種熱量分配方式導(dǎo)致了倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”株間氣溫偏低，濕度偏高[5]的小氣候環(huán)境的形成。而這種冷濕的小氣候環(huán)境，對(duì)小麥籽粒的充實(shí)及防御植株早衰十分有利。因而，從小麥本身的生物學(xué)特性入手，努力培育出具有葉片逆向衰老特征的一類小麥，對(duì)解決小麥生產(chǎn)中的干旱問題有著重要意義。

(2)干旱脅迫條件下，倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”0～40 cm土層土壤濕度較正置小麥“95H7”偏高，而60～100 cm土層土壤濕度較正置小麥“95H7”偏低，在60 cm深度二者差異顯著。尤其在小麥蠟熟期后，60～100土層土壤濕度差異進(jìn)一步擴(kuò)大。說明在生長后期倒置小麥“蘭考矮早8號(hào)”衰老較慢, 根系活力旺盛, 能更有效地利用深層土壤的水分。而在表土層, 由于已近成熟期, 葉子基本變黃變干, 濕度差異則較小。倒置小麥的蒸騰速率高于正置小麥且差異顯著，旺盛的蒸騰作用可能是倒置小麥深層土壤濕度偏低的原因之一。