馬紅葉， 潘學(xué)軍， 張文娥

(1.貴州大學(xué)/貴州省果樹(shù)工程技術(shù)研究中心， 貴州 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所， 貴州 貴陽(yáng) 550006)

林木凋落物是林木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的代謝產(chǎn)物，主要包括枯枝、落葉、繁殖器官、落皮、枯死的樹(shù)根等[1]。凋落物分解包括水溶化合物淋溶、土壤動(dòng)物破碎、微生物物質(zhì)轉(zhuǎn)換、有機(jī)物、礦質(zhì)化合物轉(zhuǎn)化等過(guò)程[1]。林木凋落物作為林地土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，具有改善土壤結(jié)構(gòu)、保持土壤肥力、調(diào)節(jié)微生物群落構(gòu)成等作用，是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的主要途徑，是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分[2]。以有研究多以森林凋落物分解的養(yǎng)分循環(huán)為重點(diǎn)，開(kāi)展關(guān)于森林凋落物分解影響因素、養(yǎng)分釋放機(jī)制、對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境影響等方面的研究[3-6]。近年來(lái)，隨著對(duì)植物化感作用的不斷了解，陸續(xù)開(kāi)展了森林凋落物化感物質(zhì)分離、鑒定和化感作用機(jī)理等方面的研究[7-9]。

化感作用是指植物或微生物的代謝活動(dòng)對(duì)環(huán)境中同種或異種植物或微生物產(chǎn)生的有利或不利作用[8]。凋落物分解是植物化感物質(zhì)釋放最直接、最有效的途徑，凋落物分解過(guò)程中釋放的次生代謝物質(zhì)可影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，是植物化感作用的一種表現(xiàn)形式[9]。有超過(guò)100種樹(shù)木具有化感作用，多集中在桉屬、樟屬、核桃科、杉科等植物上[10-14]。近年來(lái)，圍繞林木凋落物分解中的化感作用主要開(kāi)展了化感物質(zhì)分離、鑒定和對(duì)受體植物生長(zhǎng)發(fā)育影響、化感作用機(jī)理等方面的研究[9-10]。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林凋落物分解關(guān)系著森林土壤肥力的維持與恢復(fù)，是森林系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分，但其化感作用直接或間接影響自身和伴生植物的生長(zhǎng)發(fā)育，在群落競(jìng)爭(zhēng)和種群調(diào)節(jié)中有著重要的生態(tài)作用。闡明林木凋落物分解及其化感作用的相互關(guān)系，有助于了解凋落物在維持土壤肥力及群落競(jìng)爭(zhēng)、種群調(diào)節(jié)乃至森林演替、更新等方面的作用，對(duì)自然資源的維護(hù)及利用，對(duì)實(shí)現(xiàn)林業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展都具有重要意義。鑒于此，從林木凋落物分解影響因素、養(yǎng)分釋放特征及對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境和植物生長(zhǎng)發(fā)育影響等方面綜述了林木凋落物分解及化感作用的研究概況，并對(duì)未來(lái)凋落物分解研究進(jìn)行展望，以期為林木凋落物分解和化感研究提供新思路。

1 凋落物分解的影響因素

凋落物分解速率的大小通常受多種因素影響，主要包括氣候、凋落物性質(zhì)、土壤性質(zhì)、土壤微生物和土壤動(dòng)物等[15]。

1.1 氣候

影響凋落物分解的氣候因素包括全球變暖、CO2含量升高、水分含量等[16-19]，總體來(lái)說(shuō)，溫度和濕度是影響凋落物分解速率的2個(gè)主要?dú)夂蛞蜃覽18]。

溫度是影響凋落物分解的重要環(huán)境因子，對(duì)土壤微生物數(shù)量、結(jié)構(gòu)及酶活性均有重要影響，對(duì)凋落物分解起主導(dǎo)作用[16]。ZHANG等[17]測(cè)定不同溫度下枯枝落葉的分解速率發(fā)現(xiàn)，溫度越高分解越快。溫度升高可直接和間接影響凋落物分解，直接影響表現(xiàn)為高溫度可促進(jìn)土壤養(yǎng)分礦化，增加養(yǎng)分有效性，提高微生物活性，促進(jìn)凋落物分解。此外，溫度能通過(guò)影響森林系統(tǒng)的物候變化、群落組成結(jié)構(gòu)以及凋落物質(zhì)量等間接影響凋落物分解[20]。

濕度是影響凋落物分解的另一個(gè)重要?dú)夂蛞蛩豙21]。水分對(duì)凋落物分解速率的影響包括淋溶作用的直接影響和其他方面的間接影響。濕度變化可直接影響土壤動(dòng)物和微生物活性，進(jìn)而影響凋落物分解速率。LI等[22]研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解速率隨環(huán)境濕度的增加而增快。

1.2 凋落物性質(zhì)

凋落物分解速率受外界氣候因子和凋落物基質(zhì)質(zhì)量的雙重影響[21]。就全球和區(qū)域尺度上來(lái)說(shuō)，氣候是主導(dǎo)因子，而在局部范圍內(nèi)，凋落物性質(zhì)是關(guān)鍵因子[23]。TANIKAWA等[24]研究發(fā)現(xiàn)，C/N、C/P及N、P含量等是影響凋落物分解的重要指標(biāo)。通常，凋落物中C/N越高，N含量越低，凋落物分解速率越慢[25]。林開(kāi)敏等[14]研究發(fā)現(xiàn)，杉木的枯葉與果、枝相比，C/N低，從而分解最快。李海濤等[4]研究發(fā)現(xiàn)，高山矮林森林凋落物的分解速率小于常綠闊葉林和針闊葉混交林，這與高山矮林樣地凋落物的P含量低，C/P高有關(guān)。

1.3 土壤理化性質(zhì)

土壤理化性質(zhì)可影響凋落物分解速率[5]。貧瘠土壤中，植物凋落物C/N高，耐分解化合物的含量高，分解慢[5]。而在熱帶低地肥沃土壤中，凋落物N礦化、硝化速率比溫帶森林土壤快，說(shuō)明凋落物分解速率與土壤溫度顯著相關(guān)[6，26]。土壤pH對(duì)凋落物分解速率也有影響，一般pH越低(4.5～5.7)，分解速率越慢，因?yàn)殛?yáng)離子淋溶、酸沉降及土壤有機(jī)酸的累積等均可造成土壤pH降低，影響微生物數(shù)量，進(jìn)而影響凋落物的分解速率[27]。高土壤水分含量可降低凋落物分解速率，因?yàn)橥寥乐械乃肿璧K了包括土壤動(dòng)物和微生物在內(nèi)的分解者的氧氣供給，影響了土壤動(dòng)物和微生物的活性[19]。

1.4 土壤動(dòng)物和微生物

土壤動(dòng)物和微生物是凋落物分解者的重要組成部分，也是養(yǎng)分礦化作用等重要生態(tài)過(guò)程的主要調(diào)節(jié)者[28]。土壤生物在凋落物分解過(guò)程中起著非常重要的作用，大型土壤動(dòng)物通過(guò)凋落物破碎化、土壤微環(huán)境改變，影響中小型土壤動(dòng)物及微生物；中小型土壤動(dòng)物通過(guò)分泌排泄物如蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)物質(zhì)等影響微生物類(lèi)型、數(shù)量和活性；而微生物直接參與凋落物的分解，將凋落物碎片進(jìn)一步分解為簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)分子或轉(zhuǎn)化為腐殖物質(zhì)。同時(shí)，凋落物是食物鏈的一個(gè)組成部分，為土壤動(dòng)物和微生物提供物質(zhì)能量及棲息地，形成森林系統(tǒng)的內(nèi)部循環(huán)[29]。

2 凋落物分解中的養(yǎng)分釋放特征

凋落物分解過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)元素釋放主要表現(xiàn)為3種模式：淋溶-釋放模式、淋溶-富集-釋放模式、富集-釋放模式[30-32]。

不同營(yíng)養(yǎng)元素的釋放、遷移模式不同[32]。如鉀、鈉元素在凋落物分解過(guò)程中屬于淋溶-釋放模式。因?yàn)殁?、鈉為非結(jié)構(gòu)性成分，多為離子形態(tài)，遷移性強(qiáng)，分解初期因淋溶或離子交換作用大量減少[30-32]。氮、磷元素為淋溶-富集-釋放模式，因?yàn)榈土资俏⑸锷L(zhǎng)發(fā)育必須養(yǎng)分，常被固定而出現(xiàn)富集現(xiàn)象[31]。鈣元素為富集-釋放模式，因?yàn)殁}為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，常以有機(jī)化合形態(tài)分布在植物體內(nèi)，動(dòng)態(tài)多受凋落物干物質(zhì)影響[32]。鐵、鋁、鋅、銅等重金屬元素也表現(xiàn)出富集-釋放模式。鎂為非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，其動(dòng)態(tài)變化可能受物理和生物的共同作用，有時(shí)與鉀、鈉相同，有時(shí)與鈣相同[32]。

3 凋落物分解對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境的影響

3.1 對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

劉欣等[33]研究表明，凋落物可以促進(jìn)土壤大團(tuán)粒形成，提高孔隙度降低土壤容重，改善土壤通透性。凋落物可通過(guò)避免陽(yáng)光直射地面和保持土壤水分等方式把土壤溫度常年控制在一定的范圍內(nèi)，維持土壤動(dòng)物和微生物的活性[34]。土壤水分在植物正常生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用，除自身蓄水能力外，還可以通過(guò)凋落物減輕地表沖刷 、減少水土流失、調(diào)節(jié)地表徑流 、增加土壤含水量來(lái)保證植物正常生長(zhǎng) 。劉佳楠等[35]研究表明，林中土壤含水量和凋落物量存在一定的正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)?shù)蚵湮锪吭黾訒r(shí)，林中土壤含水量隨著增加。

3.2 對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

凋落物可以顯著提高土壤肥力，凋落物含量平均每增加100 g/m2，土壤中的N、P、K及其有機(jī)質(zhì)的含量會(huì)分別提高7.6%、26.4%、3.8%和17.9%[36]。黧蒴錐凋落物分解可增加華南赤紅壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效鉀含量[27]。另有研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH和電導(dǎo)率均與林木凋落物分解量呈顯著負(fù)相關(guān)[37]；而劉姝媛等[27]研究發(fā)現(xiàn)，凋落物覆蓋可明顯減弱土壤酸度。劉紅梅等[38]研究了華北落葉松、白樺、山楊、油松、蒙古櫟、榛子、繡線菊、胡枝子和草本植物的凋落物分解對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響發(fā)現(xiàn)，凋落物分解對(duì)土壤pH影響較小。可見(jiàn)，不同樹(shù)種的凋落物分解對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)影響不同，這可能與凋落物本身的性質(zhì)有關(guān)。

3.3 對(duì)土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響

凋落物分解能改善土壤理化性質(zhì)、提高土壤酶活性，而酶活性的提高又能促進(jìn)凋落物分解，這種正向循環(huán)過(guò)程可提高養(yǎng)分利用效率[39]。徐秋芳等[40]研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松、檫樹(shù)和杉木3種樹(shù)木凋落物的分解均能顯著提高土壤纖維素酶、脲酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化氫酶活性。

土壤微生物的數(shù)量和群落多樣性是反應(yīng)土壤肥力的重要指標(biāo)，也是土壤最有效和最活躍的部分，其數(shù)量影響土壤的養(yǎng)分循環(huán)[28]。凋落物通過(guò)改善土壤的生態(tài)環(huán)境，為微生物的生長(zhǎng)和繁殖提供更加有利的條件[39]。研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解能提高土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量，形成新的微生物群落結(jié)構(gòu)，是因?yàn)榈蚵湮锓纸饽芙o土壤增加豐富的碳源，為微生物生長(zhǎng)及繁殖提供良好的營(yíng)養(yǎng)條件，進(jìn)而增加微生物的數(shù)量并提高活性[39]。

4 植物凋落物分解中的化感作用

4.1 植物凋落物中的化感物質(zhì)

化感物質(zhì)存在于植物各種器官中，通常為次級(jí)代謝產(chǎn)物。植物的化感作用是通過(guò)向環(huán)境中釋放化感作用物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)的[8]。植株殘?bào)w及凋落物化感物質(zhì)可在土壤微生物的作用下，動(dòng)態(tài)地向環(huán)境釋放化感物質(zhì)[38,41]。許多植物的凋落物中都含有化感物質(zhì)，以桉屬、松屬、杉屬、核桃科植物最為突出[10-14]。研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落物中具有化感潛力的物質(zhì)有烷烴、烯烴、芳香烴、醇、醛、酮、酚和酯等[42]。松針?biāo)嵋褐兄饕袡幟仕崛阴ァ?-環(huán)己烯-1-酮、2,2-亞甲基雙-(4-甲基-6叔丁基苯酚)、鄰苯二甲酸二異辛酯[43]。天目山柳杉凋落物中含有對(duì)羥基苯甲酸、肉桂酸和阿魏酸等酚酸類(lèi)物質(zhì)[44]。核桃屬植物主要含有萘醌及其苷類(lèi)、黃酮及其苷類(lèi)、二芳基庚烷類(lèi)、萜類(lèi)、肌醇、沒(méi)食子酸、逆沒(méi)食子酸、咖啡酸、對(duì)羥基桂皮酸、琥珀酸等化合物[12-13]。

4.2 化感物質(zhì)的作用機(jī)理

化感物質(zhì)的作用機(jī)理是其通過(guò)影響伴生植物的生理生化過(guò)程，進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用[8]。主要表現(xiàn)在以下5個(gè)方面：

4.2.1 影響植物細(xì)胞膜透性 化感物質(zhì)可增大植物細(xì)胞膜透性，使電解質(zhì)外溢，改變細(xì)胞膜功能，影響植物對(duì)水分和礦物質(zhì)元素的吸收，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[11]。MDA是植物在逆境或衰老時(shí)發(fā)生膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，可影響細(xì)胞及細(xì)胞器膜的完整性和滲透性[12]。HUANG等[41]研究發(fā)現(xiàn)，肉桂凋落葉分解對(duì)巨桉膜系統(tǒng)造成明顯傷害，導(dǎo)致其株高和基徑顯著降低。

4.2.2 影響植物細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)等亞顯微結(jié)構(gòu) 化感物質(zhì)可以減少細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，使受體植物的株高及生物量受到顯著抑制[45]。研究發(fā)現(xiàn)，芥末幼苗經(jīng)安息香酸處理后根細(xì)胞形狀改變，細(xì)胞中層變厚堆積[46]。此外，紅毛椿凋落葉分解也可影響紅毛椿幼苗的細(xì)胞分裂，使根長(zhǎng)及生物量受到顯著抑制[47]。

4.2.3 影響植物蛋白質(zhì)合成 可溶性蛋白可為種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供氮素營(yíng)養(yǎng)，對(duì)種子萌發(fā)和胚的生長(zhǎng)有著極為重要的作用[48]。研究發(fā)現(xiàn)，核桃凋落葉分解后期顯著降低萵筍葉片的可溶性蛋白含量，可能與隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤中不斷累積的化感物質(zhì)使萵筍葉片發(fā)生膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，并促進(jìn)蛋白酶活性對(duì)原有蛋白質(zhì)進(jìn)行分解有關(guān)[48]。香樟凋落葉處理可使鳳仙花可溶性蛋白含量上升，可能是因?yàn)榛形镔|(zhì)脅迫導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)大分子的非可溶性蛋白降解，轉(zhuǎn)化為可溶性蛋白[11]。

4.2.4 影響植物保護(hù)酶活性 超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶協(xié)同作用能夠防御活性氧(ROS)對(duì)細(xì)胞生物大分子物質(zhì)的破壞，在植物抗逆性上有重要作用[12]。周光良等[12]研究發(fā)現(xiàn)，核桃凋落葉分解95～115 d時(shí)，各凋落葉處理的菠菜SOD、POD、CAT活性均降低，MDA含量顯著高于 CK，可能是凋落葉分解產(chǎn)生的H2O2超出了菠菜自身調(diào)節(jié)的閾值，導(dǎo)致POD和CAT受到抑制，ROS的產(chǎn)生與清除的平衡體系遭到破壞，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化嚴(yán)重，從而抑制了菠菜的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.2.5 影響植物光合作用 化感物質(zhì)可降低植物光合速率，影響光合作用[13]。研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落葉分解可顯著抑制假儉草光合色素的合成，減弱假儉草葉片光合作用，抑制假儉草生長(zhǎng)，且抑制作用隨凋落葉施加量的增加而增強(qiáng)[10]。中高量核桃凋落葉處理可使菠菜葉片Pn、Gs、Tr降低，Ci升高，可能是因?yàn)橹懈吡康蚵淙~釋放了過(guò)多化感物質(zhì)，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，并一定程度上破壞了植物葉片的光合器官結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致Pn大幅度下降，菠菜的光合作用降低，生長(zhǎng)發(fā)育減緩[12]。

此外，凋落物分解還通過(guò)影響植物激素活性、根活力、營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收等途徑來(lái)影響受體植物的生長(zhǎng)發(fā)育。王倩等[49]研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)可使受體植物內(nèi)源生長(zhǎng)素(IAA)和赤霉素(GA)含量下降。核桃凋落物分解降低了鐵核桃幼苗根系活力，影響核桃苗對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收，從而限制生物量的增長(zhǎng)[10]。李紹文[50]也發(fā)現(xiàn)核桃凋落物中的核桃醌能抑制受體植物對(duì)鉀、鈣等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，殺死伴生植物。

5 展望

森林凋落物分解中的化感作用通過(guò)直接和間接的方式影響著森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和群落更替，林木凋落物分解及其化感作用理論和實(shí)踐應(yīng)用研究對(duì)實(shí)現(xiàn)林業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展、自然資源的維護(hù)及利用、農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式的效益提高都有著重要的意義，今后這一領(lǐng)域的研究應(yīng)更加注重以下4個(gè)方面：

第一，需要明確森林凋落物產(chǎn)生并釋放化感物質(zhì)的原因和條件，對(duì)林木凋落物化感物質(zhì)產(chǎn)生和釋放機(jī)理的研究有助于調(diào)控和利用化感物質(zhì)，趨利避害，提高凋落物的資源利用率。

第二，需要加強(qiáng)林木樹(shù)種種間和種內(nèi)的化感作用研究，明確同種或異種森林植物如何識(shí)別、克服及利用相互間作用的化學(xué)物質(zhì)，在了解化感物質(zhì)產(chǎn)生、釋放和作用機(jī)理的基礎(chǔ)上，增加化感物質(zhì)在外來(lái)生物入侵、農(nóng)林間套作模式等方面的研究，挖掘化感作用應(yīng)用潛力，明確化感物質(zhì)在群落競(jìng)爭(zhēng)及種群調(diào)節(jié)上的生態(tài)作用，為發(fā)掘解決生物入侵的方法以及建立高效合理的農(nóng)林間套作種植模式提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

第三，加強(qiáng)對(duì)林木凋落物相互間有益及促進(jìn)作用的研究，可為農(nóng)林復(fù)種模式植物的合理選擇提供參考，提高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

第四，林木凋落物中能開(kāi)發(fā)利用的化感物質(zhì)資源也十分豐富，目前，分離鑒定出的化感物質(zhì)如水楊酸、赤霉素和乙烯利等已作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，另外還可從林木凋落物的化感物質(zhì)中篩選、修飾和人工合成新型除草劑、殺蟲(chóng)劑應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，不但高效環(huán)保，還可提高凋落物的利用率。因此，在今后的研究中應(yīng)加強(qiáng)林木凋落物化感物質(zhì)利用等方面的研究。