冷家業(yè)

（貴州大學農(nóng)學院，貴州 貴陽 550025）

隨著全球人口的增加，種子需求量越來越大，小麥在長時間的發(fā)展演替過程中，由于人類選擇性使用和自然的挑選，導(dǎo)致小麥的遺傳發(fā)展道路變得更加狹窄，遺傳的各種不穩(wěn)定性逐漸增加，產(chǎn)量遠遠不能滿足需求?；蚬こ獭⒋罅侩s交和生長環(huán)境的優(yōu)化讓小麥的抗環(huán)境變化能力下降，給育種工作帶來了新的挑戰(zhàn)。由于小麥屬內(nèi)遺傳基因有限，而常規(guī)雜交育種主要依據(jù)基因自由重組，不能產(chǎn)生新基因，難以解決小麥基因資源缺少問題。而如今誘變育種這一方法則是改變現(xiàn)狀的最基本、最快速、最有效的途徑之一。作物誘變育種技術(shù)是指采用相應(yīng)的手段，根據(jù)作物生長需要進行育種，實現(xiàn)優(yōu)化品種的目的。它包括了物理因素誘變和化學因素誘變。本文綜述了誘變育種的方法原理，為小麥生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 物理因素誘變

1.1 輻射誘變

1.1.1 X、γ射線在育種誘變上的應(yīng)用

X、γ兩種射線均屬于高能電磁波。通過對小麥的輻照，誘發(fā)基因突變，育成優(yōu)良的新品種[1]。電離輻射最早應(yīng)用于育種是在1934年，應(yīng)用于煙草行業(yè)，培育了第一個煙草作物變種。我國青海省農(nóng)科院在60年代使用γ射線輻照小麥種子取得了重大成就。其中使用γ射線輻射得到的新品系有415、4-1-21小麥品系和86089小麥品系。其中415小麥新品品種極為優(yōu)良，不僅抗旱、耐疾、穗大粒多，而且適應(yīng)性廣，能夠抵抗多種突發(fā)病害；86089品種在早熟上更有優(yōu)勢；4-1-21品種具有抗旱、耐條銹病的特點。

1.1.2 中子在育種誘變上的應(yīng)用

輻射會明顯促進育種誘變，盡管不帶電荷，但是大量的研究和實驗都顯示中子也可以通過誘導(dǎo)獲得有益突變體。四川農(nóng)業(yè)大學楊曼宇等分別用5Gy、15Gy、20Gy劑量的快中子輻射45粒小麥種子的三等分，結(jié)果表明在該范圍內(nèi)隨著輻射劑量增大小麥種子的染色體易位更明顯[2]。

1.1.3 β射線在育種誘變上的應(yīng)用

β射線是由32P、35S衰變時釋放出來的帶負電荷的離子，它和X、γ射線相反，通常用于內(nèi)照射。究其根本，其原理是P為遺傳物質(zhì)核酸的重要組成成分，因此在育種誘變上有著非常顯著的促進作用。

1.2 非電離輻射遺傳基因發(fā)生

1.2.1 激光

激光輻射屬于低能電磁輻射，它是利用激光照射動植物，使其發(fā)生遺傳物質(zhì)上的變異，再根據(jù)自身所需選擇新品種的誘變技術(shù)[3]。在國內(nèi)外已經(jīng)有大量的激光誘變小麥的報導(dǎo)了，報導(dǎo)均表示激光的誘變效果明顯。根據(jù)四川西昌學院李成佐報導(dǎo)，采用不同的類型的激光輻照同種類型小麥，結(jié)果表示激光種類對小麥后代變異差異不大，且輻照后代的株高、穗頸長的遺傳力明顯提高。

1.2.2 紫外線

紫外線輻射屬于低能電磁輻射，它是利用自身作為能量被物質(zhì)吸收，引起DNA發(fā)生變化的一種手段。它的突變隨機性強，操作簡便，可在短時間獲得大量的突變體。根據(jù)河北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學碩士鹿巍的實驗結(jié)果，采用該方式可以使小麥葉銹病菌發(fā)生非毒性和毒性誘變[4]。

1.3 航天誘變育種

航天誘變育種是指將種子帶到太空中受到高能宇宙輻射線等物理因素的作用，從而發(fā)生種子突變的誘變技術(shù)。相對于其他方式，航天誘變育種由于發(fā)生了環(huán)境的根本性變化，因此其具有突變率高、突變范圍廣等特點。我國早就開始這方面的探索，從1987年就開始進行相關(guān)研究，截止到報道日期，已經(jīng)研發(fā)了60多種植物以及500多個品種，其中有大量的優(yōu)質(zhì)新品種有著良好的聲譽，不僅有農(nóng)產(chǎn)品，還涉及到棉、油、牧草和花卉等多種作物[5]。

經(jīng)過多年育種實踐經(jīng)驗可以得出輻射育種是一種非常有效的小麥誘變育種新方法，它和其他育種方法相比較來看有4個優(yōu)點[6]：一是輻射能夠?qū)?個連在一起的不同基因分開，這樣可更多地提高基因的選擇概率，選擇機制更強，更容易創(chuàng)造新品種。二是輻射具有優(yōu)勝劣汰功能，采用該方式小麥品種的不良形狀發(fā)生改變，但是原有的優(yōu)良性卻良好的保持。如：高稈變矮稈、質(zhì)劣變質(zhì)優(yōu)、感病變抗病等。三是輻射能提高小麥基因變異率，并且能產(chǎn)生新的變異。利用輻射誘發(fā)作物的突變頻率可大幅度的提高，最高可以提高1 000倍以上，同時采用該方式，可控性更強，突變范圍變得更加廣泛，能夠使自交不親和的小麥變得親和起來，更能促進遠緣雜交以及基因重組實現(xiàn)基因的轉(zhuǎn)移。四是輻射過后的小麥育種年限明顯縮短，并且在一定范圍內(nèi)提高了小麥育種的效率。

1.4 離子束

該方法從20世紀80年代開始在我國研究，通過使用幾十到幾百KeV的核能離子注入生物體內(nèi)，使得生物體內(nèi)分子原子發(fā)生一系列碰撞進而發(fā)生突變。通過將離子束注入到種子的內(nèi)部，誘變之后會使得大部分種子突變率高，損傷輕，突變譜廣，而且有助于培育高質(zhì)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)優(yōu)良的新品種。1990年以來，安徽農(nóng)科院院士已經(jīng)利用離子束介導(dǎo)的植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)基因植株[7]。

2 化學因素誘變

化學因素誘變主要有如下4種：誘堿基類似物誘變、直接誘變、移碼誘變和其他類誘變劑誘變。國內(nèi)對后兩者誘變的報導(dǎo)極少，所以本文只針對前兩者進行綜述。

2.1 堿基類似物

堿基類似物最為常用，通過促進DNA復(fù)制過程中的錯誤來實現(xiàn)變異誘變。具體來說，在育種上可以通過與DNA相似的結(jié)構(gòu)滲透到DNA中，實現(xiàn)變異的目的。實驗顯示，使用氨基嘌呤（AP）和5-溴尿嘧啶（BU）浸泡水稻，農(nóng)藝性狀與未使用AP和BU浸泡的水稻的農(nóng)藝性狀做對比，結(jié)果表明：處理過后的農(nóng)藝性狀變異頻率更高[8]。

2.2 直接誘變

甲基磺酸乙酯（EMS）的誘變機制是使堿基發(fā)生錯配，出現(xiàn)一些新的突變體。山東農(nóng)業(yè)大學錢燕麗使用EMS誘導(dǎo)小麥，并對突變性狀進行鑒定，其結(jié)果顯示：誘變過后的小麥新品系具有高質(zhì)、高產(chǎn)、高抗等一系列優(yōu)點[9]。

實踐證明，化學誘變育種比起常規(guī)育種以及輻射誘變育種有三大優(yōu)點[10]：一是所需成本低，藥劑耗用量較少，對器材要求也比較低，適用于大規(guī)模實驗。二是化學誘變藥劑在作物內(nèi)部滲透性非常強，可大大提高誘變效率。三是易發(fā)生點突變，誘變頻率高。

近年來，小麥誘變育種取得了顯著性的成就，但是從誘變育種所得到的結(jié)果來看，仍然存在著一些問題。如突變頻率低、突變方向難以掌控等。因此，應(yīng)該更加投入到誘變研究中去，研究出更好的方法和提高現(xiàn)有的技術(shù)，使得誘變之后的結(jié)果更加完美。由于市場經(jīng)濟條件下的競爭機制，使得一部分育種學家對一些材料高度保密而不能與人共享，優(yōu)異的種質(zhì)資源得不到遺傳學的評價和利用[11]。因此，培育更多的優(yōu)秀品種，加大技術(shù)研發(fā)，對現(xiàn)有的品質(zhì)新品種進行深入研究和分析，并且大量進行推廣實驗等工作。這樣突變種質(zhì)才能盡快普及到每一戶農(nóng)家，實現(xiàn)每家每戶都能種出優(yōu)異品種，這才是利用誘發(fā)突變技術(shù)獲得優(yōu)異新品種的最終目的。