賴碧丹 鄧征宇 孫奇

摘 要：? ?廣西是報春苣苔屬植物的世界分布中心，特有種較多。該研究針對線葉報春苣苔（Primulina linearifolia）、條葉報春苣苔（P. ophiopogoides）、刺齒報春苣苔（P. spinulosa）、大根報春苣苔（P. macrorhiza）、線萼報春苣苔（P. linearicalyx）、癩葉報春苣苔（P. leprosa）、桂中報春苣苔（P. guizhongensis）、百壽報春苣苔（P. baishouensis），八種廣西特有種的開花物候期、開花動態(tài)、子房發(fā)育情況、花粉活性等開花生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：（1）八種廣西特有報春苣苔屬植物在野外及人工環(huán)境下部分種在花期、單株開花量、單花開放持續(xù)時間具有顯著性差異。人工栽培植株在單株開花量、單花開放持續(xù)時間要優(yōu)于野生植株。（2）不同物種的單花花期長短不同，為3～14 d。雄蕊在花蕾階段已經(jīng)基本完成生長。雌雄蕊成熟期不一致，雄蕊先于雌蕊成熟。（3）花冠半開放至完全打開階段的花粉活性最高，均在90%以上。（4）花冠完全開放階段的柱頭可授性最強(qiáng)。（5）自花授粉不能結(jié)實(shí)，異花授粉可正常結(jié)實(shí)，自交種子發(fā)芽率在80%以上。綜上結(jié)果不僅為解決珍稀物種的繁殖障礙和保存種質(zhì)資源提供了數(shù)據(jù)支持，而且對后續(xù)提高報春苣苔屬的雜交育種成功率具有重要意義。

關(guān)鍵詞：? 苦苣苔科， 花粉活性， 柱頭可授性， 種質(zhì)資源， 引種

中圖分類號：? ?Q948.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? ? A

文章編號：? ?1000-3142（2020）10-1520-11

Floral biological characteristics of eight Primulina species endemic to Guangxi

LAI Bidan， DENG Zhengyu， SUN Qi

（ Guangxi Agricultural Vocational College， Nanning 53007， China ）

Abstract：? ?Guangxi is one of the distribution centers of Primulina of the world. There are many endemic species. For the purpose of introdution and cultivation， germplasm presrvation and hybridization breeding， this study focused on the flowering phenological period， flowering habit， ovary development， pollen activity and other flowering biological characteristics of eight Primulina species endemic to Guangxi， including Primulina linearifolia， P. ophiopogoide， P. spinulosa， P. macrorhiza， P. linearicalyx， P. leprosa， P. guizhongensis and P. baishouensis. The results were as follows： （1） There were significant differences between in the wild and the artifical conditions in the flowering period， single bud blooming amount and single flower opening duration of these eight endemic species in Guangxi. In artificial conditions， the amount of flowering per plant and the duration of flower blooming were better than those of wild plants. （2） The duration of single flowering period of different species was 3-14 d. The stamens stopped growth in bud stage. The maturities of pistils and stamens were inconsistent， the stamens matured earlier than the pistils. （3） The pollen vitality was increasing from half-open to fully-open stage， which could reach more than 90% in fully-open stage. （4） The stigma was most compatible in the fully-opend stage of the corolla. At corolla completely open stage， the stigma receptivity rised to the highest level. （5） Self pollination was sterile， cross pollination was fertile. The seed germination rate of crossing seeds was more than 80%. This study? provides data to support the multiplication of rare species and germplasm resources preservation， and also provides solutions for hybridization breeding in Primulina.

Key words：? Gesneriaceae， pollen vitality， stigma receptivity， germplasm resource， introduction

我國是苦苣苔科植物的世界分布中心之一，擁有豐富的野生苦苣苔科植物資源，已知約有44屬、種類超過714種（辛子兵等，2019;Luna et al.， 2019;Liu et al.， 2020），其中大部分為中國所特有。

報春苣苔屬（Primulina Hance）是我國苦苣苔科植物中最大的族群，石灰?guī)r地區(qū)的特色植物，本屬75%以上的種類分布于我國華南和西南的石灰?guī)r地區(qū)（李振宇和王印政，2005），廣西更是報春苣苔屬的分布中心之一。本屬植物大多生長于較為蔭蔽的環(huán)境中，具有極高的觀賞價值，蓮座狀的植株大小適中，花冠藍(lán)紫色、藍(lán)色、白色、黃色等顏色（李振宇和王印政，2005），色彩多變，極為美麗，并且有些種及雜交品種的個別植株葉片表面呈現(xiàn)出白色網(wǎng)紋狀、魚骨狀紋路等葉脈，更增添了其觀賞價值，是一種非常適合開發(fā)為家庭盆栽花卉的植物。它的觀賞價值不亞于同科的被譽(yù)為“室內(nèi)花卉皇后”的非洲堇（Saintpaulia ionantha），且在適應(yīng)性上較非洲堇更為耐熱和耐冷，適合種植區(qū)域更為廣泛，其生長習(xí)性更適合于更多的家庭室內(nèi)種植，因此具有很大的市場價值及開發(fā)潛力。

目前，對僅分布于廣西的報春苣苔屬植物在新種發(fā)表、系統(tǒng)學(xué)研究、基因分析、無性繁殖、栽培技術(shù)等上做了較多的研究;在雜交育種研究上，較多集中在不同種之間的F1代雜交，F(xiàn)2代雜交報道較少（Wen et al.，2016;閆海霞等，2020;Feng et al.，2020）。本次針對八種僅分布于廣西的特有報春苣苔屬植物的開花生物學(xué)特性進(jìn)行觀察研究，通過對比野外及引種栽培后在開花物候期等的差異，授粉后子房發(fā)育狀況及種子的發(fā)芽情況，不同開花階段花粉活性及柱頭可授性等指標(biāo)，為報春苣苔屬植物的人工引種栽培及種質(zhì)資源保存、雜交育種打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為2016年—2019年間分別從廣西各地區(qū)觀察、采集的八種報春苣苔屬植物，分別為線葉報春苣苔（Primulina linearifolia）、條葉報春苣苔（P. ophiopogoides）、刺齒報春苣苔（P. spinulosa）、大根報春苣苔（P. macrorhiza）、線萼報春苣苔（P. linearicalyx）、癩葉報春苣苔（P. leprosa）、桂中報春苣苔（P. guizhongensis）、百壽報春苣苔（P. baishouensis）（李樹剛等，2017）。

1.2 人工栽培試驗(yàn)地概況

人工栽培試驗(yàn)地位于廣西南寧市廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院內(nèi)，試驗(yàn)材料栽植于塑料薄膜大棚內(nèi)，以盆栽為主。南寧市地處亞熱帶地區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21.6 ℃，一月平均氣溫12.8 ℃，7月—8月平均氣溫28.2 ℃。年平均降雨量達(dá)1 034 mm，年平均相對濕度為80%左右（中國氣象局，2020）。

1.3 方法

選取野外及人工栽培條件下生長良好，長勢較為一致，無病蟲害的八種廣西特有報春苣苔屬植物，連續(xù)三年對其開花物候期、開花動態(tài)、子房發(fā)育進(jìn)行觀察，以及對花粉活性、柱頭可授性進(jìn)行檢測。

1.3.1 開花物候期對比研究? 觀察八種報春苣苔屬植物在野外以及在人工栽培條件下的花期，對比野外及人工栽培的居群花期、現(xiàn)蕾期、始花期、盛花期、開花末期、單朵花持續(xù)時間、單株開花總量等進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄及對比（史艷財?shù)龋?015）。

現(xiàn)蕾期指花芽出現(xiàn)至花苞形成的時期;始花期指第一朵花打開至15%左右的花開放的時期;盛花期指15%～85%的花開放的時期;開花末期指剩余15%的花開放的時期（鄒明宏等，2009;楊為海等，2019）。

1.3.2 開花動態(tài)觀察? 在花期觀察長勢良好的報春苣苔屬植物，從現(xiàn)蕾期開始，每天觀察一次，直至花期結(jié)束。每次觀測時記錄花蕾的變化、花序內(nèi)花朵開放的順序、花序開放持續(xù)時間，單花花朵開放過程及持續(xù)時間，雌雄蕊的變化。

1.3.3 子房發(fā)育觀察? 對野外及人工授粉的報春苣苔屬植物的結(jié)實(shí)率、種子期進(jìn)行計算和觀察。在人工條件下，每種隨機(jī)選取5朵花進(jìn)行自交授粉，觀察授粉成功后子房發(fā)育情況，統(tǒng)計種子數(shù)量，并做發(fā)芽率檢測。發(fā)芽率檢測用新鮮采集的自交種子，不同種莢種子混合后，進(jìn)行播種，每種做3個重復(fù)，每個處理播種數(shù)超過50粒種子，統(tǒng)計發(fā)芽率（王長蘭等，2015）。

1.3.4 花粉活性、柱頭可授性檢測? 根據(jù)報春苣苔單花發(fā)育階段，選取5個階段采集花粉及柱頭，進(jìn)行花粉活性及柱頭可授性測定（王湘南等，2012;孫憶等，2018）。

2級（1 d）：花蕾階段，選取花冠伸長生長和橫向生長完成時但花瓣裂片未打開的階段，此時雌蕊位于花冠喉部中部，雌蕊柱頭未張開。

1級（0.5～1 d）：半開放至花冠完全打開階段，花冠開始開放至花瓣裂片平展，雌蕊柱頭位于花藥后或靠近花冠檐部，柱頭未張開，有少量粘液分泌。

0級（1～2 d）：花冠完全開放階段，花瓣裂片平展或向后彎曲，柱頭伸出花冠檐部，柱頭裂片打開，粘液增多。

-1級（1 d）：花冠正在萎蔫，柱頭繼續(xù)張開，粘液分泌達(dá)到最多。

-2級：花冠已經(jīng)萎蔫至脫落，柱頭開始萎蔫，粘液減少至無。

1.3.5 花粉活性檢測? 利用TTC法及KI-I2法檢測不同階段花粉活性（宋志偉，2014）。

1.3.5.1 TTC法檢測花粉活性 用TTC（2，3，5-三苯基氯化四氮唑）的水溶液浸泡花粉，使之滲入花粉內(nèi)，如果花粉具有生命力，則能被染成粉色;如果花粉死亡便不能染色;花粉生命力衰退或部分 喪失生活力則染色較淺或局部被染色。因此，可以根據(jù)花粉染色的深淺程度可鑒定花粉的生命力。

1.3.5.2 KI-I2法檢測花粉活性 正常的花粉積累淀粉較多，而不正常的花粉則少。正?；ǚ塾肒I-I2染色后呈藍(lán)色，而發(fā)育不良畸形花粉則不積累淀粉，當(dāng)KI-I2染色時呈黃褐色。

每階段采集花朵5朵，將花粉取出混合，TTC法和KI-I2法各制作3個裝片，每個裝片選取3個視野觀測，每個視野花粉粒不低于30粒。

1.3.6 柱頭可授性檢測? 利用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定柱頭可授性。具體方法：每階段采集花朵5朵，切下柱頭，放置于凹面載玻片中，滴入聯(lián)苯胺-過氧化氫混合液中1%（C6H4NH2）23%H2O2H2O（41122），充分浸沒柱頭，蓋上蓋玻片，約1 h后在顯微鏡下觀察柱頭顏色的變化，若柱頭及周圍混合液呈現(xiàn)藍(lán)紫色并伴有大量的大氣泡出現(xiàn)，則柱頭具有最強(qiáng)可授性（++）;若柱頭及周圍混合液呈現(xiàn)藍(lán)紫色并伴有少量大氣泡或密集小氣泡，則柱頭具有可授性（+）;若柱頭及周圍混合液無藍(lán)紫色呈現(xiàn)，且無氣泡出現(xiàn)，則柱頭不具備可授性（-）（Dafni，1992）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及圖表繪制，對單株開花總量用新復(fù)極差法檢驗(yàn)分析（區(qū)靖祥，2003）。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花物候期觀測結(jié)果

由表1、圖1可知， 1月—4月開花的有線葉報春苣苔、 條葉報春苣苔、 大根報春苣苔、 百壽報春苣苔;9月—11月開花的有線萼報春苣苔、癩葉報春苣苔、桂中報春苣苔;刺齒報春苣苔從6月開始持續(xù)到當(dāng)年12月底，是居群花期最長的種類，為180～200 d，花期較《中國苦苣苔科植物》《中國植物志》中描述的11月，《華南苦苣苔科植物》描述的7月—9月更長，在人工栽培下甚至可達(dá)次年1月。

人工栽培條件下條葉報春苣苔、大根報春苣苔、百壽報春苣苔、桂中報春苣苔花期較野外提前10～30 d，其中桂中報春苣苔提前時間最為明顯，較野外提前近1個月。線葉報春苣苔、癩葉報春苣苔、線萼報春苣苔由于原產(chǎn)于南寧市周邊地區(qū)，因此野外與人工環(huán)境花期差異不大。單朵花開放持續(xù)時間野外植株和人工栽培植株會有差異，野外植株的單朵花期短于人工栽培。

大多數(shù)種類現(xiàn)蕾期為20 d左右，野外與人工栽培環(huán)境下沒有明顯差異?，F(xiàn)蕾期的長短與花芽抽生時的溫度有關(guān)，溫度在25～30 ℃時花芽生長速度最快。大根報春苣苔和百壽報春苣苔的現(xiàn)蕾期持續(xù)時間長達(dá)近半年或以上，當(dāng)植株新一年的葉片完成生長后花芽即出現(xiàn)在葉腋處，待第二年氣溫回升至20 ℃以上時抽生出。

從野外居群觀測可知（圖2），開花總量以線葉報春苣苔和條葉報春苣苔為最多，生長多年的線葉報春苣苔和條葉報春苣苔具有較多的分枝，開花量巨大，最多的有上千朵。單株開花量中，以刺齒報春苣苔為最多，從6月—12月，花序不停地生長，花依次開放，最多可達(dá)120朵;癩葉報春苣苔開花量最少，單株平均開花量為8朵左右。8個種中，線葉報春苣苔、條葉報春苣苔、刺齒報春苣苔、癩葉報春苣苔、百壽報春苣苔單株開花總量野外及人工栽培環(huán)境無顯著性差異;大根報春苣苔、線萼報春苣苔存在顯著、極顯著差異;桂中報春苣苔存在顯著差異（表1）。

八種報春苣苔屬植物在花期、開花量、單花開放持續(xù)時間、結(jié)實(shí)率等會有所差別。野外條件下，生長環(huán)境無法控制，下雨、大風(fēng)、干旱等氣候條件對植株生長影響較大;在人工栽培條件下，環(huán)境總體可控，植株生長過程中肥料、水分供應(yīng)穩(wěn)定，病蟲害能得到有效的、及時的控制。

線葉報春苣苔、條葉報春苣苔、大根報春苣苔、百壽報春苣苔、刺齒報春苣苔是典型的需要春化的植物，2月氣溫回升后，溫室大棚保溫性較好，升溫較野外快，因此花期提前。同時，由于在溫室大棚中，植株生長較野外良好，營養(yǎng)積累較好，因此大根報春苣苔、百壽報春苣苔、桂中報春苣苔、線萼報春苣苔開花量明顯大于野外。

野外環(huán)境下的植株單朵花期短于人工栽培。這可能是在野外有授粉昆蟲以及不可控的環(huán)境下，下雨、大風(fēng)等原因均容易造成花苞過早的脫落。人工栽培環(huán)境下，大棚內(nèi)無授粉昆蟲，且人工栽培環(huán)境下可以避雨、避風(fēng)，因此單朵花開放持續(xù)時間大多長于野外環(huán)境的。

2.2 開花動態(tài)觀測結(jié)果

由圖2可知，八種報春苣苔屬植物均為二歧聚傘花序，花序中央第一朵花開后，兩側(cè)產(chǎn)生分枝為一級分枝，一級分枝中央花朵開放后從兩側(cè)產(chǎn)生二級分枝，至三級、四級甚至更多，花朵依次開放，刺齒報春苣苔的分枝最多，為六至八級，甚至更多級分枝。

從單花發(fā)育過程來看（圖3、圖4、圖5），花藥在花苞形成時已基本完成生長，后期僅花絲伸長，花苞完成生長后，花冠由下唇包裹上唇?；ü谶M(jìn)入開放的第1天下唇左右兩側(cè)裂片先張開，到上唇裂片及下唇中裂片張開，此時雄蕊花藥壁略收縮，已成熟可散粉，1～2 h后如有授粉昆蟲或花部有震動花粉從花藥中散落，雌蕊位于雄蕊花藥后方或靠近花冠檐部處;第2天至第3天雌蕊由雄蕊花絲上方伸出，并超過花冠檐部，柱頭裂片同時打開，裂片表面出現(xiàn)粘液并逐漸增多;第4天至第5天柱頭裂片向下彎曲，粘液分泌達(dá)到最多;第6天至第7天柱頭開始萎縮，粘液減少，花冠掉落，子房宿存;如果授粉受精成功則子房進(jìn)一步膨大，如果受精失敗則子房在3～5 d內(nèi)萎焉。

在花冠基部盤環(huán)處，有少量蜜露分泌，花冠喉部具2條明顯蜜導(dǎo)線，授粉昆蟲沿著蜜導(dǎo)線進(jìn)入花冠筒內(nèi)。目前觀察到的種類，在開花過程中除百壽報春苣苔有淡香外其余均無香味。

2.3 子房發(fā)育觀測

授粉后成功受精的子房開始膨脹、伸長，7～15 d內(nèi)子房發(fā)育完成;子房具1室，2側(cè)膜胎座;根據(jù)子房發(fā)育過程中的氣溫，受精后20～60 d后成熟，氣溫在25～30 ℃時子房發(fā)育較快，氣溫低于15 ℃子房發(fā)育慢，成熟期延長。果實(shí)為蒴果，當(dāng)室背開裂或花梗干枯時代表果實(shí)成熟。種子隨果實(shí)成熟自然掉落，單果實(shí)種子數(shù)根據(jù)種類不同為30～3 000粒，以線萼報春苣苔最多，為2 600～3 000粒（表1），刺齒報春苣苔種子數(shù)最少，部分種莢有30粒左右的種子數(shù)。

人工授粉實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，自花授粉不能結(jié)實(shí)，異花授粉能正常結(jié)實(shí)。除癩葉報春苣苔外，其余7種在人工異花授粉下均能100%正常結(jié)實(shí)，結(jié)實(shí)率較野外高。野外昆蟲授粉及人工授粉后采集的新鮮種子出芽率普遍較好，大部分在80%以上（表1）。在野外因授粉昆蟲、天氣情況以及天敵的影響因素較多，報春苣苔屬植物結(jié)實(shí)率較人工授粉成功率要低。

2.4 花粉活性、柱頭可授性檢測

2.4.1 花粉活性檢測? 利用TTC法及KI-I2法檢測不同階段花粉活性，結(jié)果基本一致（圖6，圖7，表2）。通過實(shí)驗(yàn)得到結(jié)果，觀測到的報春苣苔屬植物在2級至1級階段花粉活性越來越高，1級即花冠半開放期至完全打開這個階段花粉活性最高，均在90%以上，其次為0級，花蕾及花冠完全開放階段，均在85%以上;隨著開花時間越長花粉活性不斷降低。

2.4.2 柱頭可授性檢測? 利用聯(lián)苯胺-過氧化氫法對花冠不同開放階段的柱頭可授性進(jìn)行檢測。通過檢測可知，在0級，在花冠完全開放，柱頭伸出花冠檐部，裂片打開時可授性最強(qiáng)。

花粉活性、柱頭可授性檢測兩項實(shí)驗(yàn)表明，八種報春苣苔屬植物均是花粉先于柱頭成熟，是典型的雌雄異熟植物。單花雄蕊先于雌蕊成熟，減少了自花授粉的幾率。

3 討論與結(jié)論

3.1 開花生物學(xué)特性與人工引種栽培初探

廣西的石灰?guī)r地區(qū)是本屬植物的現(xiàn)代分布中心和多樣化中心之一（李樹剛等，2017），雖然具有較為豐富的野生種質(zhì)資源，但這些資源大多分布范圍狹窄，部分種類形成地區(qū)特有種，少數(shù)種類僅知一兩個分布點(diǎn)，而且分布點(diǎn)的生境面臨巨大的威脅（許為斌等，2017）。部分種類因數(shù)量稀少、分布狹窄等原因?yàn)l危等級評價被列為極危、瀕危等級別，因此對本屬物種的保育工作是刻不容緩的。

近年來本屬植物由于較好的觀賞性、栽培適應(yīng)性等，現(xiàn)在已經(jīng)逐步地進(jìn)入觀賞園藝品種選育視野。合理、有效地收集、保存、利用本屬種質(zhì)資源，不僅可促進(jìn)本屬植物的保育工作，同時對于可持續(xù)利用本屬野生植物資源十分重要。

評價某種野生植物遷地后是否適應(yīng)新環(huán)境，對比在野外和人工栽培環(huán)境下的開花生物學(xué)特性差異是評價指標(biāo)之一。目前，報春苣苔屬植物在野外生存環(huán)境中與遷地或引種栽培后，在開花生物學(xué)特性表現(xiàn)差異方面的研究報道較少，項目組通過對比兩者的差異，對人工引種栽培報春苣苔屬植物適應(yīng)性評價進(jìn)行初探。

花期長短、花量多少是影響報春苣苔屬植物觀賞價值的重要因素。通過人工引種栽培，在可控的、穩(wěn)定的栽培環(huán)境下，可使植株在較好的栽培條件下表現(xiàn)出最佳的效果，對評價其育種潛力，發(fā)掘其利用價值具有關(guān)鍵的作用。

三年以來，八種報春苣苔屬植物在人工栽培環(huán)境下均能夠正常開花，且花期早于或等于野生植株，單株花期也較野生植株長，初步認(rèn)為這八種植株能夠較好地適應(yīng)人工栽培環(huán)境。其中，大根報春苣苔、百壽報春苣苔、桂中報春苣苔、線萼報春苣苔開花量明顯大于野外，植株整體開花表現(xiàn)優(yōu)于野生植株。

3.2 子房發(fā)育情況與人工輔助種群繁育

本次試驗(yàn)選取的八種報春苣苔屬植物，均為目前已知僅分布于廣西的特有種。韋毅剛等（2019）對八種報春苣苔屬植物瀕危等級評價如表3所示。線葉報春苣苔雖評價為“無危”，但目前僅在廣西南寧市周邊地區(qū)發(fā)現(xiàn)，分布范圍也不廣，受到采石、修路、亂采、亂挖等人為活動的影響較大。瀕危植物的生殖力、存活力、適應(yīng)力低下等內(nèi)在因素是其走向?yàn)l危的根本原因（張文輝等，2002;黎舒等，2018;IUCN，2019）。

在人工栽培條件下，采集野外及人工授粉后的新鮮種子檢測，發(fā)芽率較高，均在80%以上，部分種在90%以上（表1）。雖然具有較好的發(fā)芽率以及較多的種子數(shù)量，但本屬植物分布依然較狹窄，部分種群較小，形成地區(qū)的特有種。造成的原因可能是本屬植物大多生長于石壁的縫隙中，僅依靠縫隙中的少量基質(zhì)生長，種子細(xì)小，橢圓形，種子成熟后，蒴果沿腹縫線開裂，種子散落在母株附近，傳播范圍不廣，大部分掉落入石縫深處無陽光及水分處或林下，不具備發(fā)芽條件。同時受到病蟲害的影響，野外種子發(fā)芽率和后續(xù)的成苗率并不高。由于植株矮小，生長緩慢，對生長環(huán)境有一定要求，無法與其他適應(yīng)性廣、繁殖力強(qiáng)、生長勢旺盛、植株高大的物種競爭生存空間，使種群的更新、擴(kuò)大受到極大的限制。報春苣苔屬植物生長環(huán)境與其姐妹類群石山苣苔屬（Petrocodon Hance）較為一致，在吳昊天等（2017）對陸氏石山 苣苔（Petrocodon lui）和靖西石山苣苔（ Petrocodon jingxiensis） 的研究顯示，植株矮小明顯表現(xiàn)出了與伴生植物之間競爭力偏弱的特點(diǎn);對生長環(huán)境要求嚴(yán)苛導(dǎo)致其生長容易受到土壤pH變化的影響等。雖然報春苣苔屬植物在引種栽培上要易于石山苣苔屬的植物，但根據(jù)韋毅剛等（2019）對廣西本土植物瀕危狀況的評價，參與評價的128種報春苣苔屬植物有將近86%的種評價等級在易危及以上，表明大多數(shù)的報春苣苔屬植物依然存在瀕臨滅絕的風(fēng)險。

目前觀測的八種報春苣苔屬植物， 人工栽培條件下，除癩葉報春苣苔暫時不能結(jié)實(shí)外，其余均能夠表現(xiàn)良好，結(jié)實(shí)率、種子發(fā)芽率都比較高。因此，通過人工手段的干預(yù)，可以實(shí)現(xiàn)對報春苣苔屬植物，特別是分布狹窄、種群較小的地區(qū)特有種種質(zhì)資源進(jìn)行保存，以及后期可持續(xù)開發(fā)利用。本項目對研究部分極小種群的巖溶地貌植物，借助人工手段進(jìn)行搶救性栽培具可借鑒作用。

3.3 花粉、柱頭活性與雜交

隨著苦苣苔科植物的研究逐漸擴(kuò)大和深入，以報春苣苔屬植物為代表的觀賞性高的種類逐漸被篩選出。相較于非洲堇怕熱的生長習(xí)性，報春苣苔屬特別是原產(chǎn)于廣西南部地區(qū)的種類如線葉報春苣苔、條葉報春苣苔、刺齒報春苣苔、線萼報春苣苔等，在耐熱、耐干旱等特性表現(xiàn)優(yōu)異，是篩選抗逆性好的雜交后代的育種親本。目前這類葉片呈條形，部分種葉片革質(zhì)的，肉質(zhì)型報春苣苔屬植物在國內(nèi)僅有廣西分布。癩葉報春苣苔，因其黃色花的特點(diǎn)，在報春苣苔屬中較為稀少，是良好的改良花色的親本;桂中報春苣苔部分植株葉片具白色葉脈，可作為植株觀賞性改良的親本等。

由于種和種之間存在生殖隔離，不同種之間的雜交不能夠100%成功。健壯的植株，具有高活力的花粉，以及選擇合適階段的柱頭授粉，是提高結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵因素。本研究揭示了在花冠半開放期至完全打開這個階段采集花粉，并在花冠完全開放，柱頭伸出花冠檐部，裂片打開時柱頭可授性最強(qiáng)，這不僅對解決珍稀物種的繁殖障礙，為種質(zhì)資源得到保存提供數(shù)據(jù)支持。同時，對引入廣西特有報春苣苔屬植物的抗旱、耐熱等高抗逆性基因，提高雜交育種成功率具有重要的意義。

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（ 責(zé)任編輯 何永艷 ）