周海宇，程偉東，謝小東，周錦國(guó)，覃蘭秋，謝和霞，譚賢杰，江禹奉

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西 南寧 530007)

【研究意義】玉米(ZeamaysL.)起源于約9000年前熱帶地區(qū)的墨西哥，后經(jīng)人類馴化成為適應(yīng)世界各地種植的多種基因型作物[1-3]。玉米在我國(guó)有470多年的栽培歷史，從南方至北方均有廣泛種植，種質(zhì)資源類型豐富多樣。玉米種質(zhì)常按血緣不同劃分為熱帶、溫?zé)釒Ш蜏貛?種類型，其中熱帶玉米種質(zhì)具有抗病性強(qiáng)、葉片濃綠、持綠期長(zhǎng)、品質(zhì)優(yōu)等優(yōu)良遺傳特性[4-6]，溫?zé)岱N質(zhì)具有適應(yīng)性廣的優(yōu)良遺傳特性，溫帶種質(zhì)具有抗倒性強(qiáng)、耐密性好和脫水快等優(yōu)良遺傳特性。但不同地區(qū)玉米材料的生育期和育種材料的光敏感性存在差異，嚴(yán)重制約了種質(zhì)的交流與利用[7]。因此，深入分析并克服其光周期敏感性，對(duì)我國(guó)玉米種質(zhì)的高效利用具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】日長(zhǎng)感知是植物所具有的重要生物學(xué)功能[8]，玉米對(duì)光周期的響應(yīng)影響其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[9]。光周期敏感性是熱帶玉米種質(zhì)引入溫帶的主要障礙[10-11]，由于存在較強(qiáng)的光周期反應(yīng)，會(huì)表現(xiàn)抽雄、散粉、吐絲較晚、生育期延長(zhǎng)、雌雄不協(xié)調(diào)、植株高大和結(jié)實(shí)性差等[12]。同樣，溫帶玉米種質(zhì)引入熱帶種植也表現(xiàn)出各種不適應(yīng)，如生育期提前、抗病性差、耐熱性差和結(jié)實(shí)性差等。已有研究表明，日照時(shí)數(shù)延長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致玉米開(kāi)花期延遲，在長(zhǎng)日照條件下吐絲期延遲比散粉期延遲程度更甚，進(jìn)而導(dǎo)致雌雄不協(xié)調(diào)程度加重[13]。不同生態(tài)類型種質(zhì)對(duì)光周期反應(yīng)的敏感性不同，表現(xiàn)為熱帶玉米>亞熱帶玉米>高原玉米>溫帶玉米[14]。不同的植株性狀對(duì)光照的敏感程度不同，總體上表現(xiàn)為穗位高>株高>總?cè)~片數(shù)[15]。此外，玉米光敏感性還受溫度、光照、水分、土壤養(yǎng)分、栽培條件和品種基因型等因素的影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)純合玉米自交系在短日照和長(zhǎng)日照兩種環(huán)境條件下表型性狀比較分析的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，開(kāi)展此研究可通過(guò)表型性狀的差異了解玉米自交系的光周期敏感性。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以14份純合玉米自交系為試驗(yàn)材料，開(kāi)展跨較大緯度的短日照和長(zhǎng)日照環(huán)境試驗(yàn)，比較各自交系與光周期反應(yīng)相關(guān)的表型性狀，并對(duì)光周期敏感性進(jìn)行分析評(píng)價(jià)，為解決熱帶玉米種質(zhì)在溫帶地區(qū)利用中遇到的生育期長(zhǎng)、雌雄不協(xié)調(diào)、植株高大和溫帶玉米種質(zhì)在熱帶地區(qū)利用中遇到的抗病性差、耐熱性差和結(jié)實(shí)性差等問(wèn)題及玉米種質(zhì)的改良與廣適性應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

14份純合玉米自交系均由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所提供，其中溫帶血緣材料6份，溫?zé)嵫壊牧?份，熱帶血緣材料4份，經(jīng)在廣西南寧和寧夏青銅峽兩地鑒定均能正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。2017年在寧夏青銅峽長(zhǎng)日照自然條件下對(duì)14份自交系進(jìn)行自交加代，每份材料均得到未加代處理種子和加代處理種子。各自交系名稱、系譜和血緣見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在廣西南寧(東經(jīng)108°24′，北緯22°61′)和寧夏青銅峽(東經(jīng)106°04′，北緯37°99′)進(jìn)行，兩地緯度相差15°38′，其中寧夏青銅峽點(diǎn)為長(zhǎng)日照氣候，廣西南寧點(diǎn)為短日照氣候。兩地均設(shè)未加代處理和加代處理2組試驗(yàn)，每組試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，單行區(qū)播種，行長(zhǎng)3.00 m，行距0.65 m，15株/行。廣西南寧點(diǎn)2018年3月15日播種，3月23日出苗，寧夏青銅峽點(diǎn)2018年4月18日播種，5月3日出苗。

1.2.2 調(diào)查項(xiàng)目及測(cè)定指標(biāo) 田間調(diào)查和室內(nèi)考種以小區(qū)為單位，參考陳彥惠等[6]、程芳芳等[16]的方法測(cè)定與玉米光周期敏感性相關(guān)的量化指標(biāo)；記載6個(gè)與光周期敏感性有關(guān)的表型性狀，即記載玉米出苗—抽雄、出苗—散粉和出苗—吐絲天數(shù)，測(cè)量玉米灌漿后期小區(qū)中間10株的株高和穗位高，計(jì)算收獲期整個(gè)小區(qū)考種的單株產(chǎn)量。

RD(%)=(L-S)/S×100

RDs=|RDi|

式中，RD表示長(zhǎng)、短日照條件下某一相關(guān)性狀的相對(duì)差值，L表示長(zhǎng)日照表型值，S表示短日照表型值；RDs表示多性狀綜合指標(biāo)值，RDs值越大表示光周期反應(yīng)越敏感，RDi表示某個(gè)性狀的指標(biāo)值。

表1 參試玉米自交系的名稱、系譜和血緣

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，以DPS 17.1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析結(jié)果

由表2～5可知，廣西南寧點(diǎn)和寧夏青銅峽點(diǎn)4組試驗(yàn)處理間玉米自交系的6個(gè)表型性狀差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01，下同)，說(shuō)明無(wú)論是在南寧短日照還是在寧夏青銅峽長(zhǎng)日照條件下各玉米自交系的基因型均存在真實(shí)的遺傳差異；區(qū)組間的6個(gè)表型性狀中除廣西南寧點(diǎn)加代處理的出苗至吐絲天數(shù)、寧夏青銅峽點(diǎn)加代處理的出苗至抽雄天數(shù)存在顯著差異外(P<0.05，下同)，其余區(qū)組間的表型性狀均無(wú)顯著差異(P>0.05，下同)。說(shuō)明本研究隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)3次重復(fù)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)可靠性高，同時(shí)個(gè)別重復(fù)數(shù)據(jù)存在誤差。

表2 廣西南寧點(diǎn)未加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表3 廣西南寧點(diǎn)加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表4 寧夏青銅峽點(diǎn)未加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表5 寧夏青銅峽點(diǎn)加代處理的玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表6 廣西南寧點(diǎn)玉米自交系表型性狀的F值和P值比較分析結(jié)果

2.2 短日照條件下未加代處理和加代處理玉米自交系表型性狀的差異

對(duì)在短日照條件下未加代和加代處理14份玉米自交系6個(gè)表型性狀進(jìn)行差異性比較，結(jié)果(表6)表明，在各表型性狀的84個(gè)P值中，最大值為1.0000，最小值為0.0351；達(dá)到顯著差異水平的P值有3個(gè)(分別為GRL54出苗至散粉天數(shù)的P值0.0351、GRL315株高的P值0.0498和GRL513單株產(chǎn)量的P值0.0483)，占P值總數(shù)的3.57 %，其余P值間無(wú)顯著差異。說(shuō)明在短日照條件下未加代和加代處理14份玉米材料6個(gè)表型性狀的極少數(shù)性狀間存在顯著差異，但絕大多數(shù)性狀間未存在真實(shí)差異?？梢?jiàn)，14份玉米自交系在短日照條件下未加代處理和加代處理對(duì)其表型性狀的影響不明顯。

2.3 長(zhǎng)日照條件下未加代處理和加代處理玉米自交系表型性狀的差異

對(duì)在長(zhǎng)日照條件下未加代和加代處理14份玉米自交系6個(gè)表型性狀進(jìn)行差異性比較，結(jié)果(表7)表明，在各表型性狀的84個(gè)P值中，最大值為1.0000，最小值為0.0180；達(dá)到顯著差異水平的P值有2個(gè)(GRL31穗位高的P值0.0311和GRL513株高的P值0.0180)，占P值總數(shù)的2.38 %，其余P值間無(wú)顯著差異。說(shuō)明長(zhǎng)日照條件下未加代和加代處理14份玉米材料6個(gè)表型性狀的極少數(shù)性狀間存在顯著差異，但絕大多數(shù)性狀間未存在真實(shí)差異?？梢?jiàn)，14份玉米自交系在長(zhǎng)日照條件下未加代處理和加代處理對(duì)其表型性狀的影響不明顯。

2.4 在不同光周期環(huán)境條件下14份玉米自交系的表型性狀比較

在短日照和長(zhǎng)日照條件下未加代處理和加代處理14份玉米自交系的表型性狀均無(wú)顯著差異，因此以加代處理14份玉米自交系的表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行光敏感性分析。

由表8可知，在株高性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為195.42 cm，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為255.77 cm，均值差60.35 cm；廣西南寧點(diǎn)最矮為166.93 cm(GRL584)，最高為233.80 cm(GRL7349)，寧夏青銅峽點(diǎn)最矮為231.93 cm(GRL31)，最高為326.27 cm(GRL7349)，即廣西南寧點(diǎn)株高的最高值與寧夏青銅峽點(diǎn)株高的最矮值相當(dāng)，說(shuō)明玉米自交系的株高性狀在短日照和長(zhǎng)日照條件下差異明顯。在穗位高性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為83.66 cm，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為109.77 cm，均值差26.11 cm；廣西南寧點(diǎn)最矮為62.93 cm(GRL584)，最高為129.40 cm(GRL7349)，寧夏青銅峽點(diǎn)最矮為84.53 cm(PH4CV)，最高為172.93 cm(GRL7349)，說(shuō)明玉米自交系的穗位高性狀在短日照和長(zhǎng)日照條件下差異明顯。在出苗至抽雄天數(shù)性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為55.05 d，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為70.43 d，均值差15.38 d；廣西南寧點(diǎn)抽雄最早需52.00 d(GRL54)，最晚需57.67 d(GRL315和D001)，寧夏青銅峽點(diǎn)抽雄最早需61.00 d(PH6WC)，最晚需78.67 d(GRL737)，表明在廣西南寧點(diǎn)短日照條件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天數(shù)相差不明顯，在寧夏青銅峽點(diǎn)長(zhǎng)日照條件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天數(shù)相差明顯，廣西南寧點(diǎn)抽雄最晚所需天數(shù)比寧夏青銅峽點(diǎn)抽雄最早所需天數(shù)少3.33 d。在出苗至散粉天數(shù)性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為57.29 d，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為73.74 d，均值差16.45 d；廣西南寧點(diǎn)散粉最早需52.33 d(GRL54)，最晚需60.67 d(D001)，寧夏青銅峽點(diǎn)散粉最早需63.00 d(PH6WC)，最晚需81.67 d(GRL737)，表明在廣西南寧點(diǎn)短日照條件下不同玉米自交系的出苗至散粉天數(shù)相差不明顯，在寧夏青銅峽點(diǎn)長(zhǎng)日照條件下不同玉米自交系的出苗至散粉天數(shù)差異明顯，廣西南寧點(diǎn)散粉最晚所需天數(shù)比寧夏青銅峽點(diǎn)散粉最早所需天數(shù)少2.33 d。在出苗至吐絲天數(shù)性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為58.86 d，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為75.31 d，均值差16.45 d；廣西南寧點(diǎn)吐絲最早需55.33 d(GRL7349)，最晚需63.33 d(GRL315)，寧夏青銅峽點(diǎn)吐絲最早需65.00 d(PH6WC)，最晚需83.00 d(GRL737)，說(shuō)明在廣西南寧點(diǎn)短日照條件下不同玉米自交系的出苗至吐絲天數(shù)相差不明顯，在寧夏青銅峽點(diǎn)長(zhǎng)日照條件下不同玉米自交系的出苗至吐絲天數(shù)相差明顯，廣西南寧點(diǎn)吐絲最晚所需天數(shù)比青銅峽吐絲最早所需天數(shù)少1.67 d。在單株產(chǎn)量性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為51.22 g，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為53.08 g，均值差1.86 g；溫帶血緣的PH6WC、PH4CV、GRL54、GRL7204和X868在短日照廣西南寧點(diǎn)的單株產(chǎn)量比在長(zhǎng)日照寧夏青銅峽點(diǎn)低，溫?zé)嵫壍腉RL315、GRL584、GRL7341和GRL7349在短日照廣西南寧點(diǎn)的單株產(chǎn)量與在長(zhǎng)日照寧夏青銅峽點(diǎn)相差不明顯，熱帶血緣的GRL513、GRL737和D001在短日照廣西南寧點(diǎn)的單株產(chǎn)量比在長(zhǎng)日照寧夏青銅峽點(diǎn)高。

表7 寧夏青銅峽點(diǎn)玉米自交系表型性狀比較分析的F值和P值

對(duì)RD值的分析結(jié)果(表8)表明，不同自交系間同一性狀的RD值差異明顯，說(shuō)明不同玉米自交系受光周期影響程度存在差異。各自交系的RDS排序?yàn)镚RL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，其中，GRL7204的RDS最大，說(shuō)明其表型性狀在長(zhǎng)日照條件下表現(xiàn)最好，在短日照條件下表現(xiàn)最差，受光周期影響最敏感；PH4CV的RDS最小，表明其表性性狀在長(zhǎng)日照和短日照條件下表現(xiàn)相差不明顯，受光周期影響最不敏感，進(jìn)一步說(shuō)明同一類型玉米種質(zhì)含有不同光周期反應(yīng)類型。4個(gè)溫?zé)岱N質(zhì)GRL584、GRL7349、GRL315和GRL7341的RDS居中，說(shuō)明溫?zé)岱N質(zhì)不易受光周期反應(yīng)影響。熱帶血緣D001和GRL513的RDS較大，而熱帶血緣GRL737的RDS比溫帶血緣X868小、熱帶血緣GRL62491的RDS比溫?zé)嵫塆RL315小，說(shuō)明熱帶血緣玉米自交系受光周期影響程度也可能比溫帶和溫?zé)嵫壭　?/p>

表8 14份玉米自交系6個(gè)表型性狀的數(shù)據(jù)和RD值

3 討 論

本研究在短日照和長(zhǎng)日照環(huán)境條件下開(kāi)展14份純合玉米自交系的光周期敏感試驗(yàn)，結(jié)果表明，已純合的自交系在長(zhǎng)日照條件下加代處理和未加代處理對(duì)其光周期反應(yīng)的敏感性無(wú)明顯影響，說(shuō)明玉米自交系的光周期敏感性不取決于選育地區(qū)，而取決于選育自交系所含的種質(zhì)[17]。本研究對(duì)光周期敏感性的分析結(jié)果表明，參試14份玉米自交系的光周期反應(yīng)敏感程度排序?yàn)镚RL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，即不同材料對(duì)光周期的敏感程度存在差異，與任永哲等[18]的研究結(jié)果相似；同一血緣的種質(zhì)含有不同光周期反應(yīng)類型，無(wú)論是熱帶自交系還是溫帶自交系均有對(duì)光周期反應(yīng)敏感和不敏感的類型，與楊雯竹和柏光曉[15]的研究結(jié)果一致；溫?zé)岱N質(zhì)不易受光周期反應(yīng)的影響，其所含的溫?zé)峄旌戏N質(zhì)有利于提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性；熱帶血緣受光周期的影響程度也有可能比溫帶和溫?zé)嵫壭?，可為熱帶種質(zhì)在溫帶利用提供種質(zhì)基礎(chǔ)。

熱帶玉米含有溫帶玉米種質(zhì)不具有的獨(dú)特基因，是珍貴的遺傳資源，少部分光周期反應(yīng)不敏感的熱帶種質(zhì)如GRL737和GRL62491可適應(yīng)溫帶地區(qū)，可充分利用其抗病性強(qiáng)、葉片濃綠、持綠期長(zhǎng)及品質(zhì)優(yōu)等優(yōu)良性狀豐富溫帶種質(zhì)資源，但大多數(shù)熱帶玉米在長(zhǎng)日照光周期條件下表現(xiàn)出強(qiáng)烈的反應(yīng)，阻礙了其在溫帶地區(qū)的利用[19]。同理，在熱帶地區(qū)可適當(dāng)利用光周期反應(yīng)不敏感的溫帶玉米種質(zhì)豐富熱帶種質(zhì)資源[20]，如可利用PH4CV、PH6WC、GRL31、GRL54和X868抗倒性強(qiáng)、耐密性好等優(yōu)良性狀改良熱帶種質(zhì)，拓寬我國(guó)現(xiàn)有的玉米種質(zhì)資源。

4 結(jié) 論

不同純合玉米自交系對(duì)光周期反應(yīng)的敏感程度不同，同一血緣的種質(zhì)含有不同光周期反應(yīng)類型；在長(zhǎng)日照條件下未加代處理和加代處理對(duì)其光周期反應(yīng)的敏感性無(wú)明顯影響。