陳迎輝， 曹基武， 張 斌， 呂 浩， 魏 勇，廖菊陽， 李嬌婕， 譚志超，劉艷

(1.湖南省森林植物園， 湖南 長沙 410116； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004； 3.臨武縣恒心生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限責(zé)任公司， 湖南 郴州 423000)

娜塔櫟QuercusnuttalliiPalmer.為殼斗科Fagaceae櫟屬Q(mào)uercus落葉喬木，原產(chǎn)于北美，主要分布于美國佛羅里達(dá)州西部至得克薩斯州東南部的海灣沿岸平原地區(qū)[1]。娜塔櫟樹體高大通直，葉形優(yōu)美多姿，色彩斑斕，適應(yīng)性很強(qiáng)，木材材質(zhì)優(yōu)良，是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和環(huán)境價值于一體的硬闊樹種[2]。娜塔櫟由中國林業(yè)科學(xué)研究院從美國東南部地區(qū)引種后，多家科研院所開始在我國長江三角洲地區(qū)開展引種試驗研究，經(jīng)過10多年研究證實，娜塔櫟能很好地適應(yīng)長江三角洲平原地區(qū)的自然條件，并且作為秋色葉樹種在上海、杭州和湖南等地推廣[3-6]。

目前國內(nèi)外已有娜塔櫟相關(guān)研究。黃利斌等[7-8]開展了引種試驗和無性繁殖試驗；王雄[9]開展了娜塔櫟三個種源生長生理特性及園林應(yīng)用研究；楊振亞[10]研究了4個引種櫟類樹種苗期抗寒性；McCurry等[11]模擬河流的過岸洪水研究了3種櫟樹的耐澇性；吳曉龍等[12]和Tang等[13]分析了娜塔櫟的光合生理特性；吳哲等[14]篩選了娜塔櫟容器育苗基質(zhì)最佳配方。關(guān)于娜塔櫟種子貯藏、種子萌發(fā)及幼苗生長特性方面的研究鮮見報道。本文研究了不同貯藏方式、植物生長調(diào)節(jié)劑處理對種子萌發(fā)的影響，探討了娜塔櫟最適宜的萌發(fā)條件，進(jìn)而對幼苗的生長規(guī)律及生長量的分配情況進(jìn)行了研究，旨在為娜塔櫟的引種繁育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子來源

試驗的種子均來源于中國林木種子公司，種源地為美國田納西州及密西西比州等地。

1.2 試驗地概況

試驗地為長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃，苗圃位于112°59′32″E，28°08′14″N，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫18.5 ℃，年≥10 ℃積溫5 466 ℃，年均日照時數(shù)為1 758 h，年平均降水量約1 360 mm，無霜期約279 d，海拔98～105 m。夏秋干旱，夏季蒸發(fā)量大于降雨量，7—8月有酷暑(日溫≥35 ℃的天數(shù)有20～40 d)，冬無嚴(yán)寒，特別是近10年全球氣候變暖，常年冬季為暖冬。此地土壤類型為典型的第四紀(jì)網(wǎng)紋紅壤，具有酸、黏、瘦、易板結(jié)、富含鋁等特征[4]。

1.3 試驗設(shè)計與數(shù)據(jù)采集方法

1.3.1 種子貯藏方法與數(shù)據(jù)采集 試驗于2018年10月20日在中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃進(jìn)行。選取顆粒飽滿的娜塔櫟種子1 600粒，將其晾干和經(jīng)殺蟲處理后，采用干藏、室內(nèi)沙藏、流動水藏及綜合貯藏等4種方法(見表1)進(jìn)行了貯藏，試驗共進(jìn)行4個處理，每個處理400粒種子，設(shè)4個重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。其中綜合貯藏方法：調(diào)運(yùn)回來的種子立即進(jìn)行病蟲害處理；將種子放入流水的水溝浸泡3～4 d，再用0.5%的高錳酸鉀+氧化樂果浸種1～2 h；撈出，晾干，再選擇通風(fēng)且陰涼(無陽光直射)的室內(nèi)沙藏。

處理30 d后，進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，取出全部種子，洗凈后利用TTC染色法測種子生活力。計算公式如下：

(1)

表1 娜塔櫟種子的不同貯藏方法Tab.1 Different methods of Q. nuttallii seeds storage貯藏方法主要媒介貯藏地點處理措施處理時間/d干藏?zé)o室內(nèi)干燥處散裝30室內(nèi)沙藏濕沙室內(nèi)濕河沙翻動,灑水30流動水藏水溪流袋裝30綜合貯藏水+濕沙室內(nèi)通風(fēng)處翻動,灑水30

1.3.2 種子催芽 2019年1月15日，選取顆粒飽滿的娜塔櫟種子3 000粒，采用不同植物生長調(diào)節(jié)劑對種子催芽后，再播種到中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃已經(jīng)消毒好的沙床中(長×寬×深為6 m× 1 m×30 cm)，共進(jìn)行9個處理，設(shè)1個清水對照，其中每個處理300粒種子，3個重復(fù)(見表2)。從第一顆種子萌發(fā)日期開始，每天記錄一次各處理的發(fā)芽種子數(shù)，直至連續(xù)兩次發(fā)芽率誤差不超過5%為止。指標(biāo)計算方式見式(2)、式(3)。

(2)

(3)

表2 娜塔櫟種子的不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理Tab.2 Different plant growth regulator treatments for Q. nuttallii seeds(mg·L-1)處理植物生長調(diào)節(jié)劑濃度A1100A26-BA200A3300B1100B2GA3200B3300C1100C2ABT-1200C3300CK清水0

1.4 生長規(guī)律觀測方法

2019年3月15日在中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃，選用綜合貯藏法的娜塔櫟種子，采用種子點播大田育苗。播種床采用低床南北走向，苗床(長×寬為12 m×1.5 m)，株行距為10 cm×22 cm，播種后覆土1～2 cm，播種后及時澆水。4月下旬，待娜塔櫟種子整齊出苗后，在苗床上隨機(jī)設(shè)置5個面積為100 cm×100 cm的觀測樣地，每個樣地隨機(jī)選擇10株(掛牌)，共計50株固定樣株；采用定株、定期的調(diào)查方法，觀測記錄新梢萌動、生長、頂芽封頂?shù)壬L過程，株高和地徑的測定分別采用標(biāo)準(zhǔn)測高塔尺和電子游標(biāo)卡尺(分別精確至0.1 cm和0.01 cm)，4月25日起開始第1次測定，每隔20 d定期測定樣株的苗高和地徑生長量，到12月20日結(jié)束，調(diào)查期280 d，調(diào)查13次。

1.5 生物量變化的動態(tài)觀測

從2019年4月30日至11月26日，每隔一個月，根據(jù)苗高和地徑的最新測量結(jié)果，選取30株平均木，整株收獲，分器官(根、莖、葉)測定苗木鮮重(精確至0.001g)，再置于烘箱中105 ℃烘干至恒重，測定干重(精確至0.001g)。計算公式見式(4)。

100%

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同貯藏方法對娜塔櫟種子生活力的影響

由表3可知，在常規(guī)的種子貯藏中，種子失活是不可避免的，比如種子生蟲、腐爛變質(zhì)、長霉起菌等是種子失活的誘因。通過試驗的連續(xù)觀測：干藏方法第7 d時，種子生活力為20%；在14 d時，種子生活力為5%；第30天時，種子生活力只有1%，幾乎不能使用。由圖1可知，不同貯藏方法的娜塔櫟種子生活力均差異顯著(P<0.05)，貯藏至30 d時，娜塔櫟種子生活力由大到小排列：綜合貯藏(92%)>流動水藏(85%)>室內(nèi)沙藏(74%)>干藏(1%)，其中綜合貯藏法的種子生活力最高，為92%，顯著高于其他3種貯藏方法，其貯藏效果最佳；持續(xù)觀測2個月后，種子生活力也有88%，可見采用綜合貯藏法能夠有效的保存娜塔櫟種子。

表3 貯藏方法對娜塔櫟種子生活力的影響Tab.3 Effects of storage method on the viability of Q. nut-tallii seeds%貯藏方法生活力7 d14 d30 d干藏20+0.038 c 5+0.036 c 1+0.005 d室內(nèi)沙藏90+0.063 b86+0.016 b74+0.036 c流動水藏99+0.014 a91+0.054 ab85+0.044 b綜合貯藏99+0.008 a96+0.045 a92+0.060 a 注: 同一列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對娜塔櫟種子萌發(fā)的影響

由圖2和圖3可知，不同催芽處理娜塔櫟種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均差異顯著(P<0.05)。發(fā)芽率最高的是B3處理(300 mg·L-1GA3)，發(fā)芽率為87.67%，發(fā)芽率大小依次為B3>B2>A3>B1>C3>C2=A2=A1>C1>CK，9個處理組的發(fā)芽率與對照差異顯著，且GA3處理的發(fā)芽率明顯高于6-BA和ABT-1處理，表明GA3處理對娜塔櫟種子的萌發(fā)具有顯著的促進(jìn)作用。發(fā)芽勢最高的也是B3處理(67.33%)，且植物生長調(diào)節(jié)劑處理組的發(fā)芽勢顯著高于對照組，表明植物生長調(diào)節(jié)劑對娜塔櫟的種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，特別是B3處理能顯著提高發(fā)芽勢。此外，由圖4可知，B3處理的萌發(fā)時間(4月10日)雖然不是最早，但發(fā)芽盛期(5月19日)最晚，而且發(fā)芽天數(shù)(39 d)最長，可見經(jīng)過B3處理后對娜塔櫟的種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，將一些較難萌發(fā)的種子也能催芽成功。通過不同植物生長調(diào)節(jié)劑對種子催芽試驗，分析結(jié)果表明：各種生長激素都會加速種子發(fā)芽，增加萌芽率，特別是B3處理，處理效果最明顯，能夠顯著提高發(fā)芽率達(dá)到87.67%，在生產(chǎn)中值得推廣。

2.3 娜塔櫟播種苗生長規(guī)律年變化

依據(jù)圖5、圖6綜合分析表明：在湖南長沙地區(qū)種植娜塔櫟，其年生長應(yīng)屬平均生長型(5月生長最快，6月生長減慢，之后逐月生長均衡，沒有明顯的峰值)，一年生娜塔櫟播種苗的平均株高為 86.8 cm、平均地徑為 1.82 cm。由圖5可知，娜塔櫟播種苗株高凈增生長量僅有1個高峰期，出現(xiàn)在植后的第 80 d ，株高凈增生長量達(dá) 13.4 cm，隨后生長逐漸減慢，到100 d后(即6月24日至10月21日)，株高呈平緩趨勢增長，至240 d后(即10月22日至12月19日)，株高開始緩慢生長，于280 d后(即12月20日)停止生長；由圖6知，地徑生長全年沒有明顯的生長高峰，地徑凈增生長量最高為0.23 cm，出現(xiàn)在植后80 d(即5月15日至 6月4日)，最低0.03 cm，在植后280 d(即12月1日至12月20日)，地徑整個生長趨勢與株高增長相似。

2.4 娜塔櫟播種苗生物量變化年動態(tài)

由圖7可知，整個生長季內(nèi)，娜塔櫟當(dāng)年生播種苗各器官生物量均呈逐步上升趨勢。根生物量從5月末的2.843 g上升到11月末的23.532 g，莖生物量從5月末的1.840 g上升到11月末的31.917 g，葉生物量從5月末的1.687 g上升到11月末的9.662 g，到10月末，根莖生物量生長速度趨于穩(wěn)定，但葉子數(shù)量還是持續(xù)增大。由圖8可知，根生物量對全株生物量的貢獻(xiàn)率呈先升高后降低的趨勢，可能是由于前期葉片未生長完全，光合作用量小的原因；莖生物量的貢獻(xiàn)率在整個生長季內(nèi)整體呈一個緩慢上升的趨勢，峰值出現(xiàn)在9月末期49.91%，但在11月其莖的貢獻(xiàn)率也有49.02%，因此可以推測在娜塔櫟生長穩(wěn)定后，莖對生物量的貢獻(xiàn)趨于穩(wěn)定；葉生物量的貢獻(xiàn)率整體呈現(xiàn)先升后降的趨勢，從生長初期(4月30日)的20.40%升高到7月底的26.48%，再下降到生長季末(11月26日)的14.84%。

3 結(jié)論與討論

3.1 貯藏方法對娜塔櫟種子生活力有極顯著影響

在常規(guī)的種子貯藏中，種子生蟲、腐爛變質(zhì)、長霉起菌等這些都是種子失活的誘因。室內(nèi)干藏法僅一個月，種子的生活力只有1%，說明娜塔櫟種子不經(jīng)處理直接干燥貯藏，會喪失種子活性，影響種子發(fā)芽；而室內(nèi)濕沙貯藏和流動水藏法的種子生活力分別為74%和85%，均顯著高于室內(nèi)干藏法，表明娜塔櫟種子貯藏的環(huán)境需要一定的濕度；相較于其他3種貯藏方法，綜合貯藏法的效果最好，30 d的時候種子生活力還有92%，說明此方法能有效防止娜塔櫟種子失活。綜合貯藏法中采用了流動水藏與室內(nèi)濕沙貯藏這兩種貯藏方法，可使娜塔櫟種子保持較高的生活力，在今后的生產(chǎn)過程中應(yīng)采用這一貯藏方法。

3.2 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對娜塔櫟種子萌發(fā)的

影響

種子萌發(fā)受多重因素的影響，包括自身生理因素和外界環(huán)境因素[15]。綜合分析，對照組的發(fā)芽率最低，只有70.67%，且發(fā)芽始期最慢，到4月20日才開始發(fā)芽，發(fā)芽盛期來的最快，發(fā)芽天數(shù)只有20 d，可見在實際播種時，使用植物生長調(diào)節(jié)劑來對娜塔櫟種子進(jìn)行預(yù)處理，增加其萌芽率是非常有必要的。植物生長調(diào)節(jié)劑處理娜塔櫟種子，隨著其濃度的增加，種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均呈現(xiàn)增高趨勢，而GA3處理效果最佳，這與劉影[16]和茍志輝等[17]的結(jié)果相一致。當(dāng)GA3濃度為300 mg·L-1時，娜塔櫟的發(fā)芽率可達(dá)87.67%，能有效提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。GA3作為植物生長發(fā)育過程中一種重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，能激活水解酶的活性，使種子內(nèi)部發(fā)生生理變化，促進(jìn)種子胚的發(fā)育和種子發(fā)芽[18-19]。

3.3 娜塔櫟播種苗種植生長規(guī)律年變化

娜塔櫟幼苗生長迅速，1年生株高生長平均值為86.8 cm，地徑平均值為1.82 cm。娜塔櫟應(yīng)屬平均生長型，苗高生長僅有1個明顯的高峰，地徑生長無明顯峰值，根據(jù)娜塔櫟的年生長特征，其生長過程可劃分為4個生長時期：漸增期、速生期、緩增期和休眠期。漸增期從4月下旬開始至5月中旬結(jié)束，隨后快速進(jìn)入速生期，直到6月上旬，這兩個生長時期的維持時間較短，而緩增期維持時間較長，從6月中旬持續(xù)至11月中旬，達(dá)150 d，之后生長非常緩慢，到12月下旬樹木全部處于休眠狀態(tài)。通過觀測娜塔櫟苗木的生長特性，針對不同的生長階段，科學(xué)地制定不同的栽培技術(shù)措施，能有效加快苗木的生長，避免管理上的盲目性[20]。

3.4 娜塔櫟播種苗生物量變化年動態(tài)

娜塔櫟播種苗生長前期，7月份以前都以地下部分生物量為主，根生物量的貢獻(xiàn)率均達(dá)到了50%左右；7月以后，由于光合碳同化產(chǎn)物在莖稈上的分配比例增加，幼苗的生長轉(zhuǎn)為以地上部分的生長為主，主要以莖的生物量為主，根生物量的貢獻(xiàn)率比例從5月底的44.63%降低到11月底的36.14%，且地下部分根的生物量所占比值不斷減少，最低時娜塔櫟根的生物量只占34.84%，而莖的生物量最高時可達(dá)到49.91%，說明娜塔櫟當(dāng)年生播種苗前期側(cè)重于深扎根和增加葉面積，后期著重于莖稈的生長，側(cè)重生根；這種前期生長特性可為娜塔櫟幼苗在野外生長的環(huán)境中率先吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)，并增強(qiáng)其吸收和利用養(yǎng)分的能力；在秋季少雨的長沙地區(qū)，這種后期生物量分配特征恰好有助于幼苗根系表面積的擴(kuò)大和深扎，并有效利用了土壤中的有限水資源。