于庭洪王林美譚吉眾李喜升宋 策陳增良

(1.遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所，遼寧 鳳城 118100； 2.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧 大連 116023； 3.莊河市農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 莊河 116400)

黑廣肩步甲CalosomamaximovicziMorawitz，又名大星步甲，屬鞘翅目Coleoptera，步甲科Carabidae，星步甲屬Carabidae，捕食性極強(qiáng)，是柞蠶的重要捕食性害蟲(chóng)之一[1]。 近年來(lái)受全球氣候變暖因素影響，危害面積不斷擴(kuò)大，呈現(xiàn)由南向北擴(kuò)散趨勢(shì)，遼寧及河南等柞蠶主產(chǎn)區(qū)均受其害。

昆蟲(chóng)的頭部既是神經(jīng)中樞，也是感受中心，其上面著生著不同類型的感受器，受棲息環(huán)境影響差異很大，感受器大致可分為感觸器、聽(tīng)覺(jué)器、感化器和視覺(jué)器。 昆蟲(chóng)的感器大多由表皮特化形成，是昆蟲(chóng)接受各種外界信息的主要門戶。 觸角是昆蟲(chóng)感覺(jué)器官，觸角上著生有許多不同種類的感受器，具有感受氣味、氣流、濕度、溫度、機(jī)械振動(dòng)等功能，在尋覓食物、種內(nèi)及種間信息交流、躲避危險(xiǎn)、尋找配偶、感受環(huán)境、等一系列適應(yīng)行為過(guò)程中發(fā)揮重要作用[2]。 研究昆蟲(chóng)觸角感器，探究觸角感器的種類、數(shù)量、分布和功能，可以為確定昆蟲(chóng)觸角感器與昆蟲(chóng)行為反應(yīng)的關(guān)系，了解這些感器在昆蟲(chóng)尋覓食物、躲避危險(xiǎn)和交配繁殖等方面所起的作用，探明昆蟲(chóng)的行為學(xué)機(jī)制奠定基礎(chǔ)[3]。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后對(duì)CarabusProdigus[2]、CarabusfiduciariussaishutoicusCsiki[4]、Platynusassimilis(Paykul1)[5]、Platynusdorsalis(Pontoppidan)[6]、BembidionlamprosHbst[7]、BembidionproperansSteph[8]、Paussus favieri[9]以及Typhlocharis屬[10]等步甲科昆蟲(chóng)的觸角感器進(jìn)行了描述，并結(jié)合電生理試驗(yàn)對(duì)主要感器的功能進(jìn)行了探討[2，5，9]。 本文通過(guò)掃描電鏡技術(shù)，研究黑廣肩步甲成蟲(chóng)觸角感器的類型、數(shù)量和分布規(guī)律，比較雌、雄兩性間的差異，本研究通過(guò)對(duì)黑廣肩步甲觸角感器進(jìn)行掃描電鏡觀察，研究其觸角上各種感器在種類、分布和微觀形態(tài)特點(diǎn)，觀察其成蟲(chóng)觸角上各種感器類型和分布規(guī)律，為進(jìn)一步的開(kāi)展黑廣肩步甲的觸角電位(EAG)反應(yīng)以及黑廣肩步甲的綠色安全防控研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 供試?yán)ハx(chóng)

黑廣肩步甲成蟲(chóng)采用誘芯結(jié)合陷阱誘捕器誘捕法[11]，釆集時(shí)間為2016 年8 月中下旬，每隔1 d 采集1次，黑廣肩步甲采集后，帶回實(shí)驗(yàn)室用五齡柞蠶在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)，溫度為室溫條件，相對(duì)濕度為50%～80%。

供試儀器、試劑：電子解剖鏡、日立SM-6360LV 型掃描電子顯微鏡；99%二氯甲烷、15%戊二醛、丙酮均為國(guó)產(chǎn)分析純、0.1 mol/L pH 7.2 磷酸緩沖液。

1. 2 方法

1. 2. 1 雌雄的鑒別

觀察黑廣肩步甲成蟲(chóng)前足跗節(jié)基部3 節(jié)，寬大的為雄蟲(chóng)，細(xì)小的為雌蟲(chóng)。

1. 2. 2 樣品的處理、制備和掃描電鏡觀察

取大小基本一致的雌、雄成蟲(chóng)各6 頭，在解剖鏡下用彎頭鑷子將觸角取下，先用蒸餾水反復(fù)清洗，再用生理鹽水繼續(xù)超聲波清洗，然后將其頭部放入70%乙醇中保存?zhèn)溆谩?測(cè)試時(shí)用15%戊二醛在冰箱中冷藏室中固定4 h，然后將保存的樣本置于1%鋨酸中固定2 h。 將樣品依次放入30%、45%、60%、75%和90%丙酮進(jìn)行梯度脫水，每個(gè)處理30 min，脫水后置于干燥器中干燥2 h，接著在解剖鏡下將觸角粘在樣本臺(tái)上，放入真空噴金儀進(jìn)行噴金鍍膜。 最后使用日立SM-6360LV 型掃描電子顯微鏡，分別對(duì)雌、雄成蟲(chóng)頭部觸角各節(jié)感器的形態(tài)和數(shù)量選擇合適 視野進(jìn)行拍照觀察，加速電壓為15kv。 利用AdobePho- toshopCS2. 0 軟件對(duì)圖片進(jìn)行標(biāo)記；使用DigitalMicrograph 軟件對(duì)拍攝的觸角及感器照片進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量每種感器的長(zhǎng)度和基部直徑等，最后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1. 3 觸角感器的命名

感器的鑒定和命名主要參照Schneider (1964)[12]與Merivee (2000)[7]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。 同時(shí)，參考國(guó)內(nèi)外近年來(lái)關(guān)于步甲頭部感器的研究成果。

1. 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)掃描電鏡拍攝的照片，利用ImageJ 軟件測(cè)量感器的長(zhǎng)度和基部直徑，利用Photoshop CS6. 0 軟件對(duì)電鏡照片進(jìn)行處理。 所有數(shù)據(jù)經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS16. 0進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2. 1 黑廣肩步甲觸角形態(tài)特征及各節(jié)長(zhǎng)度比較

黑廣肩步甲雌、雄成蟲(chóng)觸角均呈線狀，著生于頭部?jī)蓚?cè)觸角窩中。 雌、雄成蟲(chóng)觸角均分為柄節(jié)(scape)、梗節(jié)(pedicel)和鞭節(jié)(flagellum)3 部分，其中鞭節(jié)又分為9 個(gè)亞節(jié)。 通過(guò)解剖鏡下照像觀察，雌成蟲(chóng)的柄節(jié)和梗節(jié)的形態(tài)完全一致，其中鞭節(jié)第一節(jié)最長(zhǎng)，柄節(jié)第二，其余鞭節(jié)差異不明顯，梗節(jié)最短，呈圓珠狀。 雄蟲(chóng)觸角總長(zhǎng)度及各節(jié)長(zhǎng)度均長(zhǎng)于雌蟲(chóng)觸角，其中雌蟲(chóng)觸角長(zhǎng)度12. 67±0.49 mm，雄蟲(chóng)觸角長(zhǎng)度14.63±0.46 mm(見(jiàn)表1)，雌、雄蟲(chóng)的觸角長(zhǎng)度差異極顯著(p＜0.01)。 觸角鞭節(jié)各節(jié)長(zhǎng)度，均是雄蟲(chóng)長(zhǎng)于雌蟲(chóng)，其中鞭節(jié)第一節(jié)最長(zhǎng)，雌蟲(chóng)1.91±0.10 mm，雄蟲(chóng)2. 19±0.14 mm，其余各鞭節(jié)相差不明顯，靠近基部各節(jié)稍長(zhǎng)，端部各節(jié)稍短(見(jiàn)表2)。

2. 2 黑廣肩步甲觸角感器類型

黑廣肩步甲雌、雄成蟲(chóng)觸角的感器類型完全相同，通過(guò)掃描電鏡觀察均為7 類、14 種感器類型，包括2 種毛形感器(Sensilla trichodea，St)、3 種刺形感器(Sensill achaetica，Sch)、5 種錐形感器(Sensilla basiconca，Sb)、1 種腔形感器(Sensilla cavity，Sca)、1 種腔錐形感器(Sensilla coeloconica，Sco)、1 種鐘形感器(Sensilla campaniformia，Scam)和1 種栓錐形感器Sensilla styloconica，Ss)(表3)。

表 1 黑廣肩步甲成蟲(chóng)觸角各節(jié)長(zhǎng)度比較 (mm)

表 2 黑廣肩步甲成蟲(chóng)觸角鞭節(jié)各節(jié)長(zhǎng)度比較 (mm)

表 3 黑廣肩步甲感器的形態(tài)特征 (單位：μm)(n=10)

2. 2. 1 毛形感器(Sensilla trichodea,St)

毛形感器(St)是觸角上數(shù)量最多的一類感器，毛狀，長(zhǎng)短不一。 頂端尖或鈍，整體直立或微彎，基部窩寬或窄。 分布在大部分鞭節(jié)的背面和腹面中，柄節(jié)和梗節(jié)則無(wú)此感器。 可以分為兩個(gè)亞型：St. 1 和St. 2。 其中，St. 1主要分布在鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)。 St. 2 也分布在鞭節(jié)的3 ～9節(jié)。

St.1，長(zhǎng)度為80. 73±8. 06 μm，基部直徑為8. 35±1.72 μm。 從基部向頂端逐漸彎曲并變細(xì)變尖，感器壁上有凸起的縱脊顯得粗糙，整體形似鐮刀狀，彎曲程度或大或小，基部窩較窄，端部較尖細(xì)(見(jiàn)圖1：A)。

St.2，長(zhǎng)度為175. 50±36. 08 μm，基部直徑為12. 08±1.69 μm。 端部鈍或尖，感器壁光滑無(wú)縱脊，整體筆直，基部窩較寬，端部稍鈍圓(見(jiàn)圖1：B)。

2. 2. 2 刺形感器(Sensilla chaetica,Sch)

刺形感器是黑廣肩步甲分布最廣的感器之一，鞭節(jié)的1 ～9 節(jié)都有分布，根據(jù)其著生位置、頂端的尖鈍程度、表面的光滑程度、直立或彎曲狀態(tài)以及基部窩的寬窄，可以分為3 種亞型： Sch.1，Sch.2 和Sch.3。

Sch.1，成簇分布于鞭節(jié)的5 ～9 節(jié)，長(zhǎng)度為20. 42±3.14 μm，基部直徑為4.49±0.39 μm。 頂部鈍尖，成簇分布于各鞭節(jié)靠近基部位置，且垂直于觸角表面，剛直如刺，基部略粗，且有略微突起的臼狀窩(見(jiàn)圖1：C)。

Sch. 2，分布于鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)，長(zhǎng)度為38. 08 ±6.96 μm，基部直徑為6. 67±0. 79 μm。 零星分布于鞭節(jié)的5 ～9 節(jié)，頂端鈍尖，基部垂直于觸角表面，端部向觸角基部彎曲呈鐮刀形，基部窩較窄(見(jiàn)圖1：D)。

Sch.3，分布于1 ～9 節(jié)靠近端部的位置，長(zhǎng)度為186.20±18.71 μm，基部直徑為20. 67±3.49 μm。 是刺形感器中最長(zhǎng)的一種，頂端鈍尖，表面光滑，直立于觸角靠近端部位置，基部窩較大(見(jiàn)圖1：E)。

2. 2. 3 錐形感器(Sensilla basiconica Sb)

直立，形似錐子，生長(zhǎng)于圓形穴上或穴內(nèi)，有或無(wú)基部窩，感器長(zhǎng)度較其它感器短。 根據(jù)中間柱狀主體是否著生在基部窩內(nèi)或基部窩上、錐體長(zhǎng)度、基部直徑、頂端尖或鈍或整體直立微彎情況，可以分為5 種亞型： Sb. 1、Sb.2、Sb.3、Sb.4 和Sb.5。

Sb.1，感器長(zhǎng)度為1.38±0.40 μm，基部直徑為2.42±0.34 μm。 頂端呈圓球狀，感器壁光滑，直立于基部窩之內(nèi)，基部窩較寬，錐體短小、粗壯(見(jiàn)圖1：F)。

Sb.2，感器長(zhǎng)度為4.68±1.01 μm，基部直徑為2.66±0.47 μm。 頂端鈍圓，表面光滑，與觸角表面呈一定角度夾角，基部窩較窄(見(jiàn)圖1： G)。

Sb.3，感器長(zhǎng)度為4.61±1.29 μm，基部直徑為2.62±0.29 μm。 頂端鈍圓，表面光滑，與觸角表面垂直，基部窩不明顯，錐體短小、粗壯(見(jiàn)圖1：H)。

Sb.4，感器長(zhǎng)度為6.33±0.29 μm，基部直徑為2.59±0.50 μm。 頂端鈍圓，表面光滑，與觸角表面呈一定角度夾角，生長(zhǎng)在突出的錐臺(tái)上，基部窩明顯，錐體較細(xì)長(zhǎng)(見(jiàn)圖1：I)。

Sb.5，感器長(zhǎng)度為14.77±1.55 μm，基部直徑為4. 06±0.35 μm。 頂端尖圓，靠近基部錐體具脊?fàn)钔黄?，表面光滑，中上部稍彎曲，基部窩較淺(見(jiàn)圖1：J)。

2. 2. 4 腔錐形感器(Sensilla coeloconica,Sco)

外形呈圓盤狀，基部直徑為18. 07±2. 14 μm，腔口直徑0.81±0.20 μm，表皮凹陷，錐體鑲嵌于中心空腔之中，透過(guò)表面小孔可以看見(jiàn)內(nèi)部的錐體(見(jiàn)圖1： K)。

2. 2. 5 腔形感器(Coeloconicasensilla,Sca)

空腔直徑2. 33±0. 37 μm。 表皮內(nèi)陷形成的空腔，內(nèi)部無(wú)錐體，觸角表面呈耳窩狀深陷。 (見(jiàn)圖1：L)

2. 2. 6 鐘形感器(Sensilla campaniformia,Scam)

外形呈球面狀突起，邊緣較厚，基部直徑為11. 80±0.59 μm，中間乳狀突起直徑1. 45±0.33 μm。 (見(jiàn)圖1：M)

2. 2. 7 栓錐形感器(Sensilla styloconica,Ss)

感器直立，形似錐子，頂端鈍圓，與錐形感器無(wú)太大區(qū)別，但著生于圓形栓體上，錐體及栓體基部窩均較深。錐體長(zhǎng) 度4. 53 ± 0. 73 μm，栓體基部直徑為7. 11 ±0.44 μm。 (見(jiàn)圖1： N)

2. 3 觸角感器的分布與數(shù)量

黑廣肩步甲柄節(jié)和梗節(jié)的感器數(shù)量較少，僅發(fā)現(xiàn)有Sch.3 的分布。 鞭節(jié)上感器的數(shù)量和種類較多，包括毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、腔形感器、鐘形感器和栓錐型感器等。 觸角感器在觸角上的分布極不一致，整體情況是從基節(jié)、柄節(jié)到鞭節(jié)，感器的種類與數(shù)量是呈直線上升的，基節(jié)最少，端部鞭節(jié)最多。 因此，在統(tǒng)計(jì)感器數(shù)量時(shí)，用Photoshop CS 6.0 軟件在其著生位置選取具有代表性的部位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)數(shù)后估算分布的實(shí)際密度，即每mm2所包含感器的數(shù)量。 毛形感器(St)在觸角上分布較廣，在鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)均有分布，基節(jié)、柄節(jié)和鞭節(jié)的1 ～2 節(jié)則無(wú)此感器。 主要存在兩個(gè)亞型：St. 1和St.2。 其中，St.1、St. 2 分布密度大約400 個(gè)/mm2。 刺形感器(Sch)是觸角中分布最廣的一類感器，在鞭節(jié)的1～9 節(jié)均有分布，甚至基節(jié)、柄節(jié)也偶有分布。 其中，Sch.1成簇分布在鞭節(jié)的4 ～9 節(jié)，分布密度大約7 000 個(gè)/mm2，其余各節(jié)則無(wú)此感器。 Sch.2 零星分布在鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)，其余各節(jié)則無(wú)此感器。 Sch.3 是毛型感器中最長(zhǎng)的亞型，分布密度1 ～10 根不等，在基節(jié)也有分布最少，且僅有1根，長(zhǎng)度甚至超過(guò)1 mm。 錐形感器(Sb)的種類較多，分布較廣，主要分布在鞭節(jié)的4 ～9 節(jié)，但基節(jié)、柄節(jié)和鞭節(jié)的1 ～3 節(jié)沒(méi)有分布。 Sb.1 數(shù)量最少，僅在第9 節(jié)有分布，200/mm2左 右； Sb. 2 數(shù) 量 較 少， 分 布 密 度 大 約200 個(gè)/mm2； Sb. 3 數(shù) 量 較 多， 分 布 密 度 大 約5 000 個(gè)/mm2；Sb.4 數(shù)量稍少一些，分布密度大約2 000個(gè)/mm2；Sb. 5 數(shù)量較多，分布密度大約9 000 個(gè)/mm2。腔錐形感器(Sco)，分布于鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)，鞭節(jié)的1 ～2節(jié)、柄節(jié)和梗節(jié)無(wú)此感器，分布密度大約500 個(gè)/mm2。 腔形感器(Sca)，分布在鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)，其它各節(jié)則無(wú)此感器，分布密度大約500 個(gè)/mm2。 鐘形感器(Scam)，分布在鞭節(jié)的5 ～9 節(jié)，分布密度大約400 個(gè)/mm2。 栓錐形感器(Ss)，分布在鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)，其它各節(jié)則無(wú)此感器，分布密度大約3 000 個(gè)/mm2。

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)7 類、14 種黑廣肩步甲觸角感器，包括2種毛形感器、3 種刺形感器、5 種錐形感器、1 種腔錐形感器、1 種腔形感器、1 種鐘形感器和1 種栓錐形感器。 黑廣肩步甲所有感器亦曾在其他步甲屬昆蟲(chóng)觸角上被觀察到過(guò)[6 ～7]。

刺形感器(Sch)是觸角分布最廣泛的感器，通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)位置、生長(zhǎng)角度、頂端的尖鈍程度、直立或彎曲的狀態(tài)，將刺形感器分為3 種亞型：Sch. 1，SCh. 2 和SCh. 3[7]。 本文的Sch. 1 有文獻(xiàn)將其歸為錐形感器，分布于5 ～11節(jié)[13]，而黑廣肩步甲Sch. 1 成簇分布在鞭節(jié)的4 ～9 節(jié)，且垂直于觸角表面，頂端稍尖；劉桂清等認(rèn)為的Sch. 2 與本文Sch.2 掃描電鏟觀察的形狀、位置、角度等完成一致，并分散生長(zhǎng)在鞭節(jié)的3 ～9 節(jié)；劉桂清等認(rèn)為的Sch. 3 僅在柄節(jié)有1 個(gè)分布，但本文觀察通過(guò)Sch. 3 生長(zhǎng)位置、長(zhǎng)度及基窩深淺，本文認(rèn)為應(yīng)將其與生長(zhǎng)在各鞭節(jié)中垂直于觸角表面，并大多生長(zhǎng)在各鞭節(jié)端部的均歸為一類，即Sch.3。 從功能上看，步甲刺形感器多被認(rèn)為是典型的機(jī)械感器，可感觸氣流或物體震動(dòng)[14]。 在昆蟲(chóng)各類感器的研究中，機(jī)械感器存在著相對(duì)統(tǒng)一的特征：毛狀或刺狀，體壁無(wú)孔，表面光滑或具表皮刻紋，端部尖細(xì)[6]。 Hallberg等報(bào)道歐洲玉米螟的刺形感器基于其結(jié)構(gòu)行使接觸性化學(xué)受體的功能[15]。 本研究結(jié)果顯示黑廣肩步甲步甲的刺形感器外部形態(tài)符合機(jī)械感器的特征，推測(cè)具有鞭節(jié)間機(jī)械感受的功能[16]，有助于控制觸角的彎曲程度。

毛形感器(St)是觸角中數(shù)量最多，分布最廣的感受器之一。 主要特點(diǎn)是呈毛狀，基部具窩或突起，其形態(tài)特征也存在著差異，根據(jù)長(zhǎng)短、粗細(xì)、彎曲程度等特征可分為多種亞型。 本文發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)亞型：St. 1 和St. 2。 通過(guò)觀察比對(duì)發(fā)現(xiàn)奇步甲的St. 1 與本文的St. 1 在形狀上相似，其分布于5 ～11 節(jié)，而黑廣肩步甲則分布于3 ～9 節(jié)；Kim 等認(rèn)為St.2 分布于5 ～11 節(jié)[17]，本文觀察St. 2 廣泛分布于3 ～9 節(jié)。 St. 1 一般認(rèn)為，其類似于Sch. 1，Le RU等曾報(bào)道St.1 受單個(gè)枝狀晶體神經(jīng)細(xì)胞支配，具有典型的機(jī)械受體超微結(jié)構(gòu)特征[8]，具有機(jī)械感受功能[7]。 通常認(rèn)為St.2 在蛾類中具有性信息素感受功能，例如，歐洲玉米螟觸角的3 種毛形感器都包含有受體細(xì)胞，可對(duì)性信息素起反應(yīng)[9]；而對(duì)步甲而言，一般認(rèn)為St.2 具有聚集信息素感受功能的原因[15]。 黑廣肩步甲已被證明存在聚集信息素[18]，因此，推測(cè)St. 2 是該蟲(chóng)的聚集信息素感受器。

錐形感器(Sb)形似錐子或短釘形，著生長(zhǎng)于表皮或基窩內(nèi)，頂端圓鈍，基部窩有或無(wú)，較其它感器短。 錐形感器(Sb)一般散生于觸角上，常直立或沿觸角軸微彎曲，臼狀窩明顯或不明顯，端部較鈍圓。 錐形感器種類較多，包含多種亞型，拉步甲Carabus lafossei 有2 種 亞 型[19]。本文將此類感器分為Sb.1、Sb.2、Sb.3、Sb.4 和Sb.5 種亞型。 錐形感器其壁很薄，里面有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，感覺(jué)細(xì)胞為模式雙極感覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞，端突末梢形成微細(xì)胞樹(shù)狀突分支分布至表皮四壁的微孔或微管內(nèi)。 由微管具選擇通透性，因而具有識(shí)別氣味的能力，為一種嗅覺(jué)感器，對(duì)植物氣味刺激有感受作用。 腔錐形感器(Sco)是一種圓形鈕扣狀感器，感覺(jué)錐位于中心表皮凹陷中的感受器中央生有1 ～2 根感覺(jué)錐，表皮凹陷邊緣無(wú)緣毛或緣刺[20]。腔錐形感器為微小的凹陷結(jié)構(gòu)，其中腔錐形感器的凹陷內(nèi)具錐形結(jié)構(gòu)或無(wú)，外有一圈環(huán)繞的表皮，具有感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用[21]。 在鱗翅目螟蛾科的一些昆蟲(chóng)中，腔錐形感器被認(rèn)為含有嗅覺(jué)受體細(xì)胞，可能被用來(lái)感受植物揮發(fā)物，而且Ochieng 等研究發(fā)現(xiàn)沙漠蝗蟲(chóng)腔錐形感器主要用于感受植物氣味。 前期野外試驗(yàn)證明柞蠶取食誘導(dǎo)的柞樹(shù)揮發(fā)物對(duì)黑廣肩步甲具有較強(qiáng)的引誘活性[11]，亦為錐形感器(Sb)與腔錐形感器(Sco)感受植物氣味提供了證據(jù)。

腔形感器是在卡氏步甲中數(shù)量最多的一種感器[22]，為表皮上的凹陷結(jié)構(gòu)，似火山口，描述相同的感器在薊馬科Thripidae 中也有發(fā)現(xiàn)，為濕度感受器的功能[23]。

鐘形感器(Scam)表面呈球面狀突起[24]，中心有1 個(gè)錐狀感覺(jué)錐。 鐘形感器分布于鞭節(jié)上且數(shù)量少，已被證實(shí)可以敏銳感知溫度[25]，黑廣肩步甲依靠鐘形感器可以對(duì)棲息地進(jìn)行選擇，避免過(guò)熱或過(guò)冷的情況出現(xiàn)，這在其他步甲上也有所描述，如通緣步甲Pterostichusaethiops[26]。

栓錐形感器(Ss)栓體具基部窩，頂部的臼狀窩內(nèi)生1錐狀感器[27]。 栓錐形感器內(nèi)部含有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，具有感受濕度、味覺(jué)和嗅覺(jué)功能。 被認(rèn)為在鱗翅目夜蛾科和卷蛾科昆蟲(chóng)的研究發(fā)現(xiàn)其充當(dāng)化學(xué)受體功能，但是在螟蛾科中行使溫度或濕度受體功能。

B?hm 氏鬃毛也是一種常見(jiàn)感器，大多垂直于觸角表面，主要分布在柄節(jié)和梗節(jié)的節(jié)間周圍，均成簇分布，鞭節(jié)上無(wú)此感器，它比刺形感器短而尖，表皮凹陷又比錐形感器細(xì)[28]，但本文未發(fā)現(xiàn)其中有B?hm 氏鬃毛，可能是因?yàn)橥驶蚺臄z角度問(wèn)題。

本研究利電鏡掃描技術(shù)，對(duì)黑廣肩步甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行形態(tài)觀察，對(duì)感器的種類、數(shù)量、分布規(guī)律等進(jìn)行了探討，初步判斷了各感器的功能特征，研究結(jié)果可為今后進(jìn)一步開(kāi)展黑廣肩步甲科昆蟲(chóng)的行為學(xué)、電生理學(xué)和綠色安全防控等研究提供理論基礎(chǔ)，并對(duì)將黑廣肩步甲作為天敵昆蟲(chóng)開(kāi)展人工助遷生物防治利用提供參考依據(jù)。 近年來(lái)，利用觸角電位儀(EAG)和單細(xì)胞記錄儀(SCR)等電生理儀器已明確了多種昆蟲(chóng)各類感器的功能。 然而，由于生物本身在不同年份、不同氣候條件下，具有差異性，本研究推測(cè)歸納的黑廣肩步甲各類感器的功能僅為部分樣品的研究結(jié)果，具體功能還有待于今后結(jié)合透射電鏡和電生理學(xué)方法來(lái)研究證實(shí)，為進(jìn)一步明確黑廣肩步甲的觸角感器功能、行為機(jī)制提供更充實(shí)的依據(jù)。