馬學(xué)才 孫麗霞 方彥 曾瑞 朱明川 劉麗君 馬驪 武軍艷 李愛國(guó)

摘要：以8個(gè)白菜型冬油菜品種（系）為材料，研究NaCl脅迫對(duì)耐鹽性不同白菜型冬油菜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根、胚芽長(zhǎng)度以及干鮮重的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫對(duì)白菜型冬油菜種子萌發(fā)具有顯著的抑制作用，鹽濃度越高，對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用越大，種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)和干鮮重等均呈不斷下降的趨勢(shì)，且處理鹽濃度越高，下降的速率越快。胚根、胚芽長(zhǎng)度對(duì)于不同鹽濃度處理十分敏感，較低鹽濃度處理時(shí)，胚根、胚芽長(zhǎng)度顯著低于空白對(duì)照組;鹽濃度較高時(shí)，胚根、胚芽無(wú)法正常生長(zhǎng)，種子萌發(fā)受到嚴(yán)重抑制。180、240 mmol/L NaCl處理對(duì)參試品種均有很強(qiáng)的抑制作用，相關(guān)指標(biāo)下降幅度明顯，各品種在相同鹽濃度處理下的差異較大，表明各品種（系）的耐鹽性存在差異。以耐鹽半致死濃度作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，參試品種的耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為18R-X、MYW、BHH、DQW-1、GSY-1、WYW-1、TY7、JD8。

關(guān)鍵詞：NaCl;鹽脅迫;白菜型冬油菜;種子萌發(fā);耐鹽性

中圖分類號(hào)：S565.4? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2020）11-0030-07

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2020.11.008

Abstract：In this experiment， eight different winter rapeseeds（Brassica rapa L.） were used as materials to study the effects of NaCl stress on the germination potential， germination rate， radicle， length of germ and dry fresh weight of winter rapeseed seed with different salt tolerance. The results showed that salt stress had significant inhibitory effect on seed germination of winter rapeseed. The higher the salt concentration， the greater the inhibition of salt stress on seed， vigor index， vigor index， radicle length and dry fresh weight of winter rapeseed seed all showed a decreasing trend， the higher the salt concentration， the faster the rate of decrease. The radicle and germ lengths were very sensitive to different salt concentration， and the radicle and germ lengths were significantly lower than those of the blank control group;when the salt concentration was high， the radicle and germ could not grow normally， and the seed germination was seriously inhibited. The NaCl treatment of 180 mmol/L and 240 mmol/L had a strong inhibitory effect on the tested cultivars， and the decrease range of related indexes was obvious. The differences of various cultivars under the same salt concentration treatment were large， indicating that the salt tolerance of various cultivars （lines） was different. With the salt tolerance semi-lethal concentration as the evaluation index， the salt tolerance of the tested cultivars from strong to weak was 18R-X， MYW， BHH， DQW-1， GSY-1， WYW-1， TY7， JD8.

Key words：NaCl;Salt stress;Winter rapeseed（Brassica rapa L.）;Germination;Salt tolerance

隨著土壤荒漠化和土壤鹽漬化的不斷加劇，造成有效耕地面積減少和氣候生態(tài)失調(diào)，嚴(yán)重影響了農(nóng)作物的種植和推廣。我國(guó)人口基數(shù)大，隨著經(jīng)濟(jì)的飛速增長(zhǎng)和城市化規(guī)模推進(jìn)的不斷加快，人民對(duì)于日常生活需求和生活質(zhì)量要求在不斷提高，對(duì)于植物食用油需求和植物食用油品質(zhì)要求也在不斷提升。然而由于不合理施肥和灌溉不當(dāng)?shù)人斐傻耐寥利}漬化規(guī)模仍在持續(xù)增加[1 ]，這對(duì)于保障植物食用油正常供給提出了巨大的挑戰(zhàn)。據(jù)有關(guān)資料顯示，目前我國(guó)國(guó)產(chǎn)植物食用油供給量約占總供給量的35%左右[2 ]，并且自給率呈連年下降趨勢(shì)，過度依賴于國(guó)際市場(chǎng)不利于我國(guó)糧食安全和農(nóng)業(yè)農(nóng)村的發(fā)展。

現(xiàn)階段我國(guó)有各類鹽漬化土地約為? ?3 466.7萬(wàn)hm2，已合理開發(fā)用于農(nóng)業(yè)種植的約占16.64%，鹽漬化土地具有廣闊的開發(fā)利用前景[3 ]。研究植物的耐鹽性機(jī)制、選育耐鹽高產(chǎn)品種對(duì)合理的利用鹽漬化土地、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)等具有重要的意義。我國(guó)鹽漬化土地在時(shí)空分布上存在差異，主要分布于北方地區(qū)[4 ]，北方部分寒旱區(qū)冬油菜種植和推廣所面臨的主要問題是無(wú)法適應(yīng)冬季嚴(yán)寒，而超強(qiáng)抗寒冬油菜的成功選育則克服了冬油菜在寒旱區(qū)推廣所面臨的這一問題，冬油菜在北方寒旱區(qū)和高緯寒冷區(qū)的成功推廣，使油菜的適宜種植區(qū)成功北移了5～13度[5 ]，較大規(guī)模地增加了我國(guó)冬油菜的種植區(qū)域，對(duì)于合理利用鹽堿土、提升我國(guó)食用油品質(zhì)和產(chǎn)量、保障我國(guó)食用油供給具有重要意義。越來越多的研究表明，鹽脅迫是造成作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降的主要原因，有研究認(rèn)為鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等具有直接且顯著的影響[6 - 7 ]，植物能否在鹽脅迫下生存主要取決于萌發(fā)期和幼苗期種子的生長(zhǎng)情況[8 - 11 ]。鹽脅迫主要通過抑制光合色素（如葉綠素等）的合成而影響光合作用，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成影響并最終致使作物減產(chǎn)。鹽脅迫造成的生理干旱和離子毒害作用嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)， 植物長(zhǎng)時(shí)間處于高鹽脅迫下會(huì)導(dǎo)致氣孔開度下降、光合電子傳遞受阻、碳同化關(guān)鍵酶活性下降等， 并導(dǎo)致部分相應(yīng)的生理生化過程受到不可逆?zhèn)12 - 15 ]。我們采用6個(gè)濃度梯度的鹽溶液，對(duì)白菜型冬油菜的8個(gè)不同品種在鹽脅迫下的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況進(jìn)行了研究，進(jìn)而比較了白菜型油菜不同品種間的耐鹽性，分析了各品種間的耐鹽臨界值，以期為后續(xù)耐鹽性品種的選育和耐鹽機(jī)制的相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

供試白菜型冬油菜品種（系）有8個(gè)，分別為TY7、BHH、MYW、GSY-1、WYW-1、DQW-1、JD8、18R-X，均為2018年8月收獲于甘肅省蘭州市秦王川油菜育種基地。

1.2? ?試驗(yàn)方法

2018年選用直徑為9 cm的無(wú)菌培養(yǎng)皿，在培養(yǎng)皿底部鋪放2層無(wú)菌濾紙。挑選籽粒充盈飽滿、大小均勻一致的油菜種子，先用3%的NaClO對(duì)其進(jìn)行表面消毒，然后用無(wú)菌蒸餾水沖洗數(shù)次，再用無(wú)菌濾紙吸干種子外附的水分，使其保持干燥待用。將NaCl配制成0（CK）、45、90、135、180、240 mmol/L 6個(gè)梯度濃度，隨機(jī)選取30粒大小均勻一致、籽粒充盈飽滿的油菜種子，于培養(yǎng)皿上均勻排列，再向培養(yǎng)皿中加入相對(duì)應(yīng)的處理液 8 mL至濾紙充分濕潤(rùn)，處理液以不完全覆蓋種子為宜， 3次重復(fù)。在發(fā)芽試驗(yàn)進(jìn)行的第3 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率并測(cè)定胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)、鮮重、干重等指標(biāo)，對(duì)相應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行線性回歸分析，求出各品種的耐鹽致死濃度、耐鹽半致死濃度和耐鹽適宜濃度等。

1.3? ?測(cè)定指標(biāo)

1.3.1? ? 發(fā)芽勢(shì)（GE）? ? 正常發(fā)芽3 d的種子數(shù)占供試種子數(shù)的百分率。

1.3.2? ? 發(fā)芽率（GR）? ? 正常發(fā)芽7 d的種子數(shù)占供試種子數(shù)的百分率。

1.3.3? ? 胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)和干重、鮮重? ? 每個(gè)培養(yǎng)皿分別取3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的胚苗，蒸餾水沖洗數(shù)次，用無(wú)菌濾紙吸干其外附水分，用分析天平稱量其鮮重。將稱重后的樣品置于120 ℃烘箱中殺青15 min，置于80 ℃烘箱內(nèi)烘至重量不再發(fā)生變化時(shí)為止，稱量其干重。測(cè)量不同處理下幼苗的胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)，取其平均值。

1.3.4? ? 發(fā)芽指數(shù)（GI）? ? GI =∑（Gt/Dt），式中，Gt為發(fā)芽試驗(yàn)過程中每天萌發(fā)的種子數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)，∑為總和。

1.3.5? ? 活力指數(shù)（VI）? ? VI= S×GI，式中，S為一定時(shí)期內(nèi)正常幼苗胚根長(zhǎng)度（cm），GI為發(fā)芽指數(shù)。

1.3.6? ? 相對(duì)發(fā)芽率? ? 相應(yīng)鹽濃度處理后的發(fā)芽率與空白對(duì)照發(fā)芽率比值的百分率。

1.3.7? ? 耐鹽半致死濃度? ? 相對(duì)發(fā)芽率為50%時(shí)所對(duì)應(yīng)處理的鹽濃度。

1.3.8? ? 耐鹽適宜濃度? ? 相對(duì)發(fā)芽率大于75%時(shí)所對(duì)應(yīng)處理的鹽濃度。

1.3.9? ? 耐鹽致死濃度? ? 相對(duì)發(fā)芽率低于10%時(shí)所對(duì)應(yīng)處理的鹽濃度。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0、Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和線性回歸分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?發(fā)芽勢(shì)

從表1可知，在45 mmol/L NaCl處理下，除WYW-1上升外，其余品種均有所下降，其中GSY-1下降幅度較為明顯。在90 mmol/L NaCl處理之后，各品種隨著鹽濃度的增高，發(fā)芽勢(shì)逐漸下降。在135 mmol/L NaCl處理下，各品種發(fā)芽勢(shì)的降幅與空白對(duì)照相比十分明顯，其中以TY7下降幅度最大，比空白對(duì)照下降20.00百分點(diǎn); WYW-1下降幅度最小，僅為1.11百分點(diǎn)。在180 mmol/L NaCl處理下，18R-X、BHH發(fā)芽勢(shì)較高，分別為83.33%、81.11%;最低的是TY7，僅為60.00%;下降幅度最大的為JD8，較空白對(duì)照下降26.67百分點(diǎn)。鹽濃度大于180 mmol/L處理的油菜發(fā)芽勢(shì)呈斷崖式下降。鹽濃度為240 mmol/L時(shí)各品種的發(fā)芽勢(shì)均較低，說明該濃度對(duì)種子的萌發(fā)有很強(qiáng)的抑制作用，其中18R-X和MYW在高鹽脅迫下仍有較高的發(fā)芽勢(shì)，分別為28.89%和23.33%，顯著高于其他品種。

2.2? ?發(fā)芽率

參試品種（系）對(duì)鹽濃度的耐受性存在明顯的差異（表2），說明品種間的耐鹽性差異較大。除18R-X在45.90 mmol/L時(shí)略有上升外，其余各品種均表現(xiàn)為隨著鹽濃度的升高發(fā)芽率逐漸下降，并且鹽濃度越高，發(fā)芽率的下降速率越快，說明鹽處理對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用，且這種抑制作用會(huì)隨著鹽濃度的上升而不斷加強(qiáng)。鹽濃度為45、90 mmol/L時(shí)對(duì)參試品種（系）的抑制作用較小，發(fā)芽率下降幅度不大，鹽濃度為135、180 mmol/L時(shí)各品種（系）的發(fā)芽率下降速率不斷加快。在鹽濃度為240 mmol/L時(shí)各品種（系）的發(fā)芽率顯著下降，其中18R-X和MYW下降幅度最小、發(fā)芽率較高，說明18R-X和MYW較其他品種耐鹽性好，在高濃度鹽脅迫下仍能保持較高的發(fā)芽勢(shì)，具有較強(qiáng)的抵御逆境鹽脅迫的能力。

2.3? ?發(fā)芽指數(shù)

由表3可知，不同鹽濃度處理下，參試品種（系）的發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為隨著鹽濃度的增大，相應(yīng)的發(fā)芽指數(shù)呈不斷下降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度為135、180、240 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)與空白對(duì)照的差異均達(dá)顯著水平。進(jìn)一步說明鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用，當(dāng)鹽濃度較低時(shí)抑制作用可能并不明顯，但隨著鹽濃度的增加，抑制作用的增強(qiáng)，種子的萌發(fā)明顯受到影響。

2.4? ?活力指數(shù)

參試品種（系）的活力指數(shù)變化情況均表現(xiàn)為隨鹽濃度的增大而不斷降低（表4），在鹽濃度為45～240 mmol/L時(shí)，8個(gè)參試品種（系）的活力指數(shù)與空白對(duì)照的差異均達(dá)顯著水平?；盍χ笖?shù)對(duì)相應(yīng)的鹽濃度十分敏感，鹽濃度越大差異性也越顯著。從上述分析可知，鹽濃度較低時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的變化情況不大，說明胚根生長(zhǎng)對(duì)鹽濃度十分敏感，即使是較為微量的鹽濃度處理也能顯著抑制胚根生長(zhǎng)。當(dāng)鹽濃度為240 mmol/L時(shí)，各品種的活力指數(shù)幾乎為0，說明高鹽脅迫下種子的胚根無(wú)法正常生長(zhǎng)，種子萌發(fā)受到嚴(yán)重抑制。

2.5? ?胚根及胚芽

從表5、表6可知，各品種（系）在空白對(duì)照與不同濃度鹽處理間存在較大差異。在鹽濃度為45 mmol/L時(shí)，MYW、GSY-1、WYW-1、DQW-1、BHH、18R-X的胚根長(zhǎng)度均與空白對(duì)照存在顯著差異;DQW-1、JD8、18R-X的胚芽長(zhǎng)度與對(duì)照存在顯著差異。除BHH、TYT外，隨著鹽濃度的增加，胚根、胚芽的長(zhǎng)度均呈顯著下降趨勢(shì)。鹽濃度180 mmol/L的處理對(duì)各品種（系）種子的正常萌發(fā)和胚根、胚芽的生長(zhǎng)造成了嚴(yán)重影響，在鹽濃度240 mmol/L的處理下，各品種（系）的胚根、胚芽長(zhǎng)度幾乎為0，胚根、胚芽無(wú)法正常生長(zhǎng)（在試驗(yàn)過程中，部分種子胚根、胚芽過短存在統(tǒng)計(jì)困難），說明高鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)和胚根、胚芽的生長(zhǎng)具有極強(qiáng)的抑制作用。

2.6? ?幼苗鮮重和干重

由表7和表8可知，鹽脅迫下各品種（系）的鮮重和干重均明顯低于空白對(duì)照，且最大值均出現(xiàn)在空白對(duì)照組，大體趨勢(shì)表現(xiàn)為隨著鹽濃度的增高，鮮、干重逐漸下降。在45 mmol/L的鹽濃度處理下，WYW-1、BHH、TY7和18R-X的鮮重均與空白對(duì)照存在顯著差異;除WYW和DQW-1外，其余品種的干重均與空白對(duì)照差異顯著。在135 mmol/L的鹽濃度處理下，各品種（系）的鮮重和干重均與空白對(duì)照組存在顯著差異（部分品種在180 mmol/L和240 mmol/L下的胚根和胚芽過短，統(tǒng)計(jì)困難，因而在數(shù)值上可能存在差異）。

2.7? ?耐鹽性

以相應(yīng)處理的鹽濃度為橫坐標(biāo)，以各品種（系）在相應(yīng)的鹽濃度處理下的相對(duì)發(fā)芽率為縱坐標(biāo)建立回歸方程，分別求出各品種（系）的耐鹽適宜濃度、耐鹽半致死濃度和耐鹽致死濃度，結(jié)果見表9。以耐鹽半致死濃度作為衡量參試品種（系）間耐鹽性強(qiáng)弱的指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，各參試品種（系）的耐鹽性從強(qiáng)到弱依次為18R-X、MYW、BHH、DQW- 1、GSY-1、WYW-1、TY7、JD8，這與上述的結(jié)果基本一致。由此可以看出，耐鹽性強(qiáng)的品種（系）在同一鹽濃度處理下和在高鹽脅迫處理下的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的生長(zhǎng)情況等均高于耐鹽性較弱的品種（系），即使在較高濃度的鹽溶液處理下，耐鹽性強(qiáng)的品種（系）仍能保持一定水平的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。

3? ?結(jié)論與討論

試驗(yàn)表明，隨著NaCl濃度的不斷增高，供試冬油菜品種（系）的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等均呈不同程度的下降趨勢(shì)，不同品種在同一鹽濃度處理下的表現(xiàn)不同，說明品種間的耐鹽性存在差異。植物能否在鹽脅迫下生存的首要因素是它能否發(fā)芽、發(fā)芽率的高低以及發(fā)芽速度的快慢[16 ]，因此耐鹽性高的品種在一定濃度的鹽溶液處理下仍能保持相對(duì)較高的發(fā)芽率。通過相關(guān)分析，以相對(duì)發(fā)芽率和對(duì)應(yīng)的鹽濃度處理建立回歸方程，進(jìn)而評(píng)價(jià)不同品種間的耐鹽性強(qiáng)弱，品種間的耐鹽性強(qiáng)弱順序?yàn)?8R-X、MYW、BHH、DQW-1、GSY-1、WYW-1、TY7、JD8。由上述分析可知，在相同鹽濃度處理下，耐鹽性強(qiáng)的品種種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況均優(yōu)于耐鹽性較弱的品種。

試驗(yàn)觀察到，在一定的鹽濃度處理下，幼苗的胚根、胚芽長(zhǎng)度顯著低于空白對(duì)照組，空白對(duì)照的幼苗葉片呈深綠色，低鹽濃度處理下的幼苗葉片呈淺綠色，高鹽濃度處理下的葉片呈黃白色，部分耐鹽性較差的品種在180 mmol/L鹽溶液處理下呈黃白色。隨著鹽濃度的不斷增高，葉片逐漸由深綠色轉(zhuǎn)為淺綠色最終轉(zhuǎn)為黃白色，各梯度濃度處理間所表現(xiàn)出的差異十分明顯，初步猜測(cè)鹽不僅抑制胚根、胚芽的生長(zhǎng)，而且對(duì)葉綠素等光合色素的合成存在抑制作用，進(jìn)而影響植物的光合作用，最終導(dǎo)致幼苗生長(zhǎng)受到影響。隨著處理鹽濃度的增加，胚根、胚芽和干、鮮重等均顯著下降，初步猜測(cè)為在一定強(qiáng)度的鹽脅迫下，對(duì)植物的根系造成了損傷，當(dāng)外界水勢(shì)低于植物根細(xì)胞水勢(shì)時(shí)根系水分外流、電解質(zhì)外滲，進(jìn)而造成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到不可逆的損傷，對(duì)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育造成不利影響。Mukherjee等[17 ]認(rèn)為，鹽脅迫不僅會(huì)導(dǎo)致植物活性氧的產(chǎn)生而且會(huì)導(dǎo)致植物的清除代謝機(jī)制紊亂進(jìn)而影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。王學(xué)征等[18 ]認(rèn)為，鹽脅迫會(huì)造成植物體內(nèi)離子比例失衡和穩(wěn)態(tài)失調(diào)。Turan等[19 ]認(rèn)為鹽脅迫會(huì)造成質(zhì)膜過氧化加劇，進(jìn)而破壞膜系統(tǒng)完整性。

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（本文責(zé)編：楊? ? ?杰）