袁鳳杰 竹龍鳴 郁曉敏 傅旭軍 楊清華 金杭霞 呂曉男

(1 浙江省農(nóng)業(yè)科學院作物與核技術利用研究所，浙江 杭州 310021；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品信息溯源重點實驗室，浙江 杭州 310021)

大豆是重要的植物蛋白來源，在人類和動物的營養(yǎng)中具有極其重要的作用。大豆籽粒中60%～80%的磷元素以植酸(肌醇六磷酸)形式存在[1]。植酸與大豆籽粒中的鈣、鐵、鎂、鋅等二價陽離子螯合，形成不可溶的植酸鹽；在種子萌發(fā)過程中，在內(nèi)源植酸酶的作用下，這些植酸鹽被分解釋放出金屬離子和磷元素，用于調(diào)節(jié)植物體中金屬離子的含量和分布，并滿足種子萌發(fā)過程中代謝活動的需求，維持植物體中無機磷的水平[1-3]。因此，植酸在種子萌發(fā)過程中具有重要的作用。體外試驗結果表明，植酸通過螯合鐵離子來抑制活性氧(reactive oxygen species，ROS)的形成和脂質(zhì)氧化過程，植酸的這種功能確保了種子在含有二價鐵離子、氧以及不飽和脂肪酸的情況下仍能保存較長的時間[4-6]，因此植酸的抗氧化性對于作物籽粒的耐儲性具有重要的意義。然而植酸本身存在抗營養(yǎng)性，并會帶來環(huán)境問題[4,7-8]，研究人員希望降低籽粒中植酸含量以提高大豆的營養(yǎng)特性，解決磷元素的浪費和對環(huán)境的污染問題。目前已有關于大豆等作物的低植酸突變體及其特性和突變機制的相關研究報道[9-12]。

由于植酸的抗氧化性能，以及對種子儲存、萌發(fā)和幼苗生長所具有的重要功能，低植酸突變體勢必改變籽粒的抗氧化能力，進而造成籽?；盍ο陆担擅缏式档?，這種現(xiàn)象在大豆[13-16]、大麥[17]、水稻[18]、玉米[19]、小麥[20]、擬南芥[21]和蠶豆[22]的低植酸突變體中已有相關報道。關于玉米低植酸突變體的研究發(fā)現(xiàn)，植酸在籽粒成熟后期發(fā)揮重要的抗氧化作用，直接或間接影響與抗氧化相關的游離鐵離子濃度、自由基濃度、蛋白質(zhì)羰基化程度、DNA損傷程度和維生素E含量[5]。在大豆低植酸突變體籽粒中，籽?；盍ο陆涤葹橥怀觯壳八鶊蟮赖耐蛔凅w中除Gm-lpa-ZC-2外，其余突變體均存在籽粒活力和耐儲性不同程度下降的問題[23-26]，表明低植酸性狀籽?；盍υ诓煌蛔凅w中表現(xiàn)不盡相同，這可能與不同的突變基因相關，如突變體Gm-lpa-TW-1的低植酸性狀由肌醇-3-磷酸合成酶基因(MIPS1)缺失突變引起[27]，籽粒的萌發(fā)和田間出苗率均顯著降低；而突變體Gm-lpa-ZC-2的低植酸性狀由GmIPK1基因的1個單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)突變所導致，籽?；盍o明顯下降[16,23,28]。此外，由低植酸引起的籽?；盍ο陆凳强梢愿淖兊?，Gm-lpa-TW-1-M為Gm-lpa-TW-1自然突變體，保持了GmMIPS1基因突變引起的低植酸性狀，同時籽粒活力無明顯下降，但其調(diào)控機制尚不明確。關于植酸含量下降，植酸突變基因對植物籽?；盍λ斐傻膫C理，目前也有一些探索性的研究報道，如擬南芥中MIPS1的突變研究表明，突變體中肌醇、脫落酸、磷脂酰環(huán)己六醇和鞘脂類的含量發(fā)生改變，而這些物質(zhì)對于擬南芥籽粒的正常發(fā)育、種子的抗非生物脅迫和抑制細胞死亡的發(fā)生是必須的；突變導致了植株長勢矮小、葉片卷曲和籽粒中組織壞死[29]。但目前大豆籽粒中植酸含量變化是否通過影響籽粒氧化能力以及其他抗氧化物質(zhì)的含量和活力進而導致籽?；盍ο陆颠€不明確。

本研究通過測定低植酸突變體Gm-lpa-ZC-2、Gm-lpa-TW-1、Gm-lpa-TW-1-M和野生型親本浙春3號、臺灣75大豆籽粒發(fā)育過程中總抗氧化能力、抗氧化性物質(zhì)谷胱甘肽和氧化反應產(chǎn)物(脂質(zhì)氧化產(chǎn)物、丙二醛和蛋白質(zhì)羰基化產(chǎn)物)含量，以及抗氧化酶類(過氧化物酶、過氧化氫酶)活力變化，研究大豆籽粒中植酸含量改變可能導致的籽粒抗氧化能力變化及相關物質(zhì)代謝差異，旨在探明大豆植酸含量下降是否影響籽粒抗氧化能力，為進一步研究低植酸突變體籽?；盍ο陆禉C制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料及樣品的制備

供試材料為低植酸突變體Gm-lpa-ZC-2、Gm-lpa-TW-1、Gm-lpa-TW-1-M和野生型親本浙春3號、臺灣75的大豆種子。其中，浙春3號由浙江省農(nóng)業(yè)科學院選育并提供；臺灣75由亞洲蔬菜研究中心引進，浙江省農(nóng)業(yè)科學院提供，為沿海地區(qū)出口加工的鮮食大豆品種；低植酸突變體Gm-lpa-ZC-2由浙春3號通過輻射誘變獲得；低植酸突變體Gm-lpa-TW-1是臺灣75通過輻射誘變而得[8-9]；Gm-lpa-TW-1-M為Gm-lpa-TW-1的自然突變體，二者低植酸性狀具有相同的突變位點，但Gm-lpa-TW-1-M的發(fā)芽特性顯著優(yōu)于Gm-lpa-TW-1[28]。

低植酸突變體Gm-lpa-TW-1、Gm-lpa-TW-1-M、Gm-lpa-ZC-2 以及其野生型親本臺灣75 和浙春3號種子于2015年春季種植于浙江省農(nóng)業(yè)科學院試驗田。每種材料種植3個平行小區(qū)(1.2 m×6 m)，種植行距為40 cm，株距為20 cm。播種日期為2015年4月5日，待植株進入籽粒成熟期，即R6～R8期開始取樣，每隔7 d取樣1次。取樣方法為每株每個結莢位點取1個莢，每個小區(qū)所取莢混合，每個材料3個種植小區(qū)為3個生物重復；取樣時間分別為6月25日，7月2日，7月9日，7月16日和7月23日。樣品采集后剝出籽粒用超純水洗凈后分裝，液氮迅速冷凍，置于-80℃冰箱保存。取適量冷凍的籽粒，在CryoMill MM400組織冷凍混合球磨儀(Verder Retsch Shanghai Trading Co., Ltd.)中冷凍研磨，取1 g凍干粉狀組織，加入9 mL生理鹽水，制成10%大豆組織勻漿液，備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 植酸磷含量的測定 取100 g大豆籽粒樣品(最后一個時間點的樣品)，去雜選凈，置于真空干燥箱中，60℃真空干燥72 h，LK-400B旋風粉碎機(上海新諾儀器設備有限公司)粉碎，過60目網(wǎng)篩后置于干燥器中，低溫干燥保存。

提?。簩⒋蠖箻悠酚盟魇铣樘岱ㄟM行去油處理。取0.4 g無油大豆樣品于50 mL離心管，加入20 mL 0.4 mol·L-1HCl提取液4℃震蕩18～24 h后，15 000 r·min-1、 4℃離心30 min，保留上清液。取10 mL上清液至50 mL離心管中，加入10 mL ddH2O和5 mL混合液(15 mmol·L-1FeCl3和0.2 mol·L-1HCl)，沸水浴30 min，冰浴冷卻后10 000 r·min-1、4℃離心15 min，棄上清液，然后向沉淀中加入1 mL 1.5 mol·L-1NaOH，振蕩充分反應后8 000 r·min-1離心10 min，上清液即為植酸磷提取液，于2 mL離心管中保存。

測定：取適量的植酸磷提取液用0.2 μm濾膜過濾，并稀釋6倍。吸取0.5 mL稀釋液通過用0.25 mol·L-1HNO3平衡的Dionex IonPac AS7(美國Dionex公司)陰離子交換柱和IonPac AG7(美國Dionex公司)保護柱。洗脫液流速為1 mL·min-1；衍生液為0.1%Fe(NO3)3和2%HClO4的混合液，流速為0.8 mL·min-1。 柱后監(jiān)測器波長為290 nm。用肌醇六磷酸鈉(P-3168，美國Sigma公司)作為標準樣品。

1.2.2 總蛋白含量的測定 取10%大豆組織勻漿液，按照A045-2蛋白定量試劑盒(南京建成生物工程研究所)進行蛋白含量的檢測。

1.2.3 總抗氧化能力分析 取0.5 mL 10%大豆組織勻漿液，按照總抗氧化能力測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)進行總抗氧化能力的測定。

1.2.4 過氧化物酶和過氧化氫酶活力的測定 取0.1 mL 10%大豆組織勻漿液，按照過氧化物酶活力測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)進行過氧化物酶活力的測定。取0.2 mL 10%大豆組織勻漿液，按照過氧化氫酶活力測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)進行過氧化氫酶活力的測定。

1.2.5 谷胱甘肽含量的測定 按照谷胱甘肽(glutathione，GSH)(除蛋白)測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)進行谷胱甘肽含量的測定。

1.2.6 脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物和丙二醛含量測定 按照脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)和丙二醛測定試劑盒進行脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物和丙二醛含量的測定。

1.2.7 蛋白羰基化產(chǎn)物含量測定 按照蛋白羰基化產(chǎn)物測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)進行蛋白羰基化產(chǎn)物含量的測定。

2 結果與分析

2.1 大豆籽粒中植酸磷含量分析

由表1可知，野生型親本臺灣75植酸磷含量略低于浙春3號，兩者差異不顯著，而3個突變體中植酸磷含量均顯著或極顯著低于野生型親本。此外，突變體Gm-lpa-TW-1的植酸磷含量與突變體Gm-lpa-TW-1-M無顯著差異，但二者與野生型親本臺灣75相比，植酸磷含量均下降60%以上，差異達到極顯著水平；突變體Gm-lpa-ZC-2植酸磷含量較浙春3號平均下降40%左右，差異達到顯著水平。以上結果說明不同基因突變導致的植酸磷含量下降程度有所不同，Gm-lpa-TW-1與Gm-lpa-TW-1-M(GmMIPS1 突變)籽粒中植酸磷含量較其親本下降量多于Gm-lpa-ZC-2(GmIPK1突變)籽粒中植酸磷含量較其親本的下降量。

表1 大豆低植酸突變系與其親本籽粒中植酸磷含量分析Table 1 The content of phytic acid P in the seeds of low phytic acid mutants and their wide type parents.

2.2 大豆籽粒中總抗氧化能力分析

大豆發(fā)育過程中，隨著種子的成熟，所有參試材料籽粒的總抗氧化能力均呈逐步下降的趨勢。其中，低植酸突變體Gm-lpa-ZC-2在6月25日和7月2日樣品中的總抗氧化能力顯著低于野生型親本浙春3號，隨著大豆籽粒的發(fā)育成熟，突變體Gm-lpa-ZC-2與野生型親本浙春3號的成熟籽粒的總抗氧化能力無顯著差異(圖1-A)。低植酸突變體Gm-lpa-TW-1的總抗氧化能力低于其野生型親本臺灣75，兩者差異不顯著，而突變體Gm-lpa-TW-1-M的總抗氧化能力均高于臺灣75和突變體Gm-lpa-TW-1。各參試材料6月25日所采樣品中總抗氧化能力最強，7月23日采集的樣品最弱。在所有參試材料中，突變體Gm-lpa-TW-1的總抗氧化能力最弱，而浙春3號和突變體Gm-lpa-TW-1-M的抗氧化能力最強。上述結果說明，植酸含量的下降與籽?？偪寡趸芰Φ膹娙鯚o明確相關性；成熟籽粒中突變體與親本的總抗氧化能力差異較小。突變體Gm-lpa-TW-1的總抗氧化能力最弱，且其籽?；盍σ彩亲畹偷腫13]，因此，籽粒的總抗氧化能力會影響籽?；盍?。但在其他突變體中未發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象，說明植酸不是影響籽?？偪寡趸芰Φ闹饕蛩?。

2.3 大豆籽粒中抗氧化酶類活力分析

注：*和**分別表示低植酸突變體與野生型親本分別在0.05和0.01水平的差異顯著。下同。Note: * and ** indicate that the low phytic acid mutant and the wild type significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as following.圖1 大豆籽粒發(fā)育過程中總抗氧化能力的變化Fig.1 The change of total anti-oxidative composition during the development of soybean seeds

由圖2-A、B可知，大豆籽粒發(fā)育過程中，各參試材料的過氧化物酶活力均表現(xiàn)為下降趨勢。隨著籽粒的發(fā)育成熟，過氧化物酶含量呈降低趨勢。參試材料之間的過氧化物酶活性差異表現(xiàn)為，浙春3號與其突變體Gm-lpa-ZC-2之間在籽粒發(fā)育的各個時期差異不顯著；臺灣75的過氧化物酶活力在7月2日所取樣品中顯著低于突變體Gm-lpa-TW-1-M，隨著籽粒的發(fā)育成熟，臺灣75的過氧化物酶活力較其突變體Gm-lpa-TW-1和Gm-lpa-TW-1-M高，7月23日采集的樣品中，臺灣75的過氧化物酶活力顯著高于突變體Gm-lpa-TW-1和Gm-lpa-TW-1-M，且Gm-lpa-TW-1-M的過氧化物酶活力也高于Gm-lpa-TW-1。

由圖2-C、D可知，大豆籽粒的發(fā)育過程中，所有參試材料過氧化氫酶活力均呈下降趨勢，其中浙春3號與突變體Gm-lpa-ZC-2的酶活力，除7月16日采集的樣品外，其他均無顯著差異；突變體Gm-lpa-TW-1-M的過氧化氫酶活力則除7月9日采集的樣品外，其余均極顯著高于突變體Gm-lpa-TW-1和臺灣75。總體而言，浙春3號、Gm-lpa-ZC-2和Gm-lpa-TW-1-M的過氧化氫酶活力在籽粒的整個發(fā)育過程中較高，而臺灣75和Gm-lpa-TW-1的過氧化氫酶活力較低，其中低植酸突變體Gm-lpa-TW-1的過氧化氫酶活力最低。由此說明，過氧化物酶和過氧化氫酶的活力是影響總抗氧化能力的主要因子之一，也是影響籽?；盍Φ闹饕蛩?。

圖2 大豆籽粒發(fā)育過程中過氧化物酶和過氧化氫酶活力的變化Fig.2 The change of peroxidase activity and catalase activity during the development of soybean seeds

2.4 大豆籽粒中谷胱甘肽含量分析

由圖3可知，大豆籽粒發(fā)育過程中谷胱甘肽含量具有一個累積峰值，臺灣75、Gm-lpa-TW-1和Gm-lpa-TW-1-M的累積峰值出現(xiàn)在7月2日左右，而浙春3號和Gm-lpa-ZC-2的累積峰值出現(xiàn)在7月9日左右；隨著籽粒的發(fā)育成熟至7月23日時，各參試材料的谷胱甘肽含量降低至最低點。比較分析突變體與親本的谷胱甘肽含量變化，發(fā)現(xiàn)在7月2日和6月25日采集的樣品中，浙春3號的谷胱甘肽含量低于Gm-lpa-ZC-2，在累積峰值處高于突變體Gm-lpa-ZC-2；在6月25日采集的樣品中，臺灣75的谷胱甘肽含量顯著低于突變體Gm-lpa-TW-1-M，而高于突變體Gm-lpa-TW-1，至累積峰值處(7月2日)，三者之間無顯著差異，隨著籽粒的進一步發(fā)育成熟，Gm-lpa-TW-1-M的谷胱甘肽含量除7月16日外，均極顯著高于臺灣75。大豆籽粒谷胱甘肽含量跟籽?？偪寡趸芰χ辉谧蚜３墒熘泻笃诰哂幸欢ㄏ嚓P性，說明谷胱甘肽對總抗氧化能力具有一定的影響，但不是主要影響因素。此外，大豆籽粒中谷胱甘肽代謝與植酸代謝并不具有明顯的關聯(lián)，不是影響籽?；盍Φ闹饕蜃?。

圖3 大豆籽粒發(fā)育過程中谷胱甘肽含量的變化Fig.3 The change of glutathione content during the development of soybean seeds

2.5 大豆籽粒中脂肪氧化產(chǎn)物含量分析

由圖4-A、B可知，大豆籽粒發(fā)育過程中，隨著種子的成熟，各參試材料脂質(zhì)過氧化物含量呈逐步增加的趨勢，其中7月23日浙春3號脂質(zhì)過氧化物含量極顯著高于突變體Gm-lpa-ZC-2。在籽粒成熟的整個過程中，臺灣75與突變體Gm-lpa-TW-1脂質(zhì)過氧化物含量變化趨勢不明顯；而突變體Gm-lpa-TW-1-M的脂質(zhì)過氧化物含量增加明顯，且其脂質(zhì)過氧化物含量在籽粒發(fā)育后期(7月16日、7月23日)顯著高于臺灣75。

由圖4-C、D可知，大豆籽粒中丙二醛含量與脂質(zhì)過氧化物含量的變化趨勢較一致。浙春3號及其突變體Gm-lpa-ZC-2的丙二醛含量在籽粒成熟后期明顯增加(7月23日左右)，其中7月2日和7月16日采集的樣品中浙春3號含量顯著高于突變體，其他時期差異不顯著。 而臺灣75及其突變體Gm-lpa-TW-1、Gm-lpa-TW-1-M的丙二醛含量在整個籽粒發(fā)育過程中具有波動性，其中Gm-lpa-TW-1-M的丙二醛含量呈增加趨勢，成熟后期其丙二醛含量增加明顯且顯著高于臺灣75。

圖4 大豆籽粒發(fā)育過程中脂質(zhì)化過氧化物及丙二醛含量的變化趨勢Fig.4 The change of lipid oxides and malondialdehyde content during the development of soybean seeds

2.6 籽粒中蛋白羰基化產(chǎn)物含量分析

由圖5可知，大豆籽粒發(fā)育過程中，隨著籽粒的發(fā)育成熟，各參試材料蛋白羰基化合物含量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。其中臺灣75和突變體Gm-lpa-TW-1的蛋白羰基化合物含量增加最明顯，且其含量在籽粒成熟期極顯著高于突變體Gm-lpa-TW-1-M；浙春3號和Gm-lpa-ZC-2的蛋白羰基化合物含量較相近，兩者差異不顯著。大豆籽粒發(fā)育過程中蛋白羰基化與脂質(zhì)氧化受總抗氧化能力的影響。而突變體Gm-lpa-TW-1-M籽粒中低含量蛋白羧基化產(chǎn)物可能是維持其高籽?；盍Φ脑蛑?。

圖5 大豆籽粒發(fā)育過程中蛋白羰基化合物含量的變化Fig.5 The change of protein carbonyl compounds content during the development of soybean seeds

3 討論

抗氧化系統(tǒng)對種子活力具有顯著影響[30-31]，而抗氧化體系包括酶促保護體系(如過氧化物酶、過氧化空酶、多酚氧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱苷肽過氧化物酶等)和非酶抗氧化劑體系(如谷胱甘肽、抗壞血酸、維生素E 等)[32]。植酸具有強酸性，其能與金屬離子螯合從而緩解氧化反應的進行，同時對自由基具有較強的清除能力，是一種重要的非酶抗氧化劑[33]。本研究結果表明，大豆籽粒中植酸含量的下降對籽粒發(fā)育前期的總抗氧化能力影響較大，對成熟籽粒的總抗氧化能力影響較小。同樣，作為非酶抗氧化劑的谷胱甘肽在大豆籽粒中對總抗氧化能力影響較小。隨著籽粒的成熟，參試材料的總抗氧化能力均呈下降趨勢，且低植酸突變體與野生型親本的總抗氧化能力差異與過氧化物酶及過氧化氫酶的活力變化具有一定的一致性，不同之處在于總抗氧化能力差異不顯著而過氧化物酶及過氧化氫酶活力在多個時間點差異顯著，說明過氧化物酶及過氧化氫酶活力對總抗氧化能力具有較大的積極貢獻。對比低植酸突變體和野生型親本的總抗氧化能力發(fā)現(xiàn)，由于植酸磷含量的下降，突變體Gm-lpa-TW-1成熟籽粒的總抗氧化能力較其親本臺灣75有小幅下降；而Gm-lpa-ZC-2成熟籽粒的總抗氧化能力與其親本基本無差異，表明因植酸磷含量降低而缺失的這部分抗氧化能力對于總抗氧化能力影響較小。其原因可能有兩方面：一是因為非酶抗氧化劑植酸的抗氧化能力在大豆籽?？偪寡趸芰χ械恼急炔淮?。二是可能存在代謝補償，因植酸含量降低而缺失的這部分抗氧化能力通過其他抗氧化代謝途徑或代謝物得到補償。雖然具體的補償機制尚不明確，但低植酸突變體Gm-lpa-TW-1-M具有比親本高的總抗氧化能力，說明這種補償途徑是客觀存在的。

植酸具有很強的鐵離子螯合能力，能夠抑制鐵離子驅動的活性氧形成，具有較強的抗氧化功能[5]。植物籽粒成熟后期脫水過程中常伴隨著ROS的積累，過多的ROS會破壞種子細胞氧化還原平衡，導致種子劣變，而籽粒活力低是低植酸突變體的一個明顯特征，也是限制其在育種中應用的重要因素[34]。因此，籽粒成熟期保持較高的抗氧化能力水平，有利于維持種子活力，減少氧化反應帶來的損傷。前期研究表明，低植酸突變體Gm-lpa-TW-1的籽粒活力較其親本顯著下降，而Gm-lpa-TW-1-M顯著高于Gm-lpa-TW-1；Gm-lpa-ZC-2籽?；盍^其親本浙春3號顯著下降[28]。本研究表明，低植酸突變體Gm-lpa-TW-1-M、Gm-lpa-ZC-2和浙春3號的抗氧化能力處于較高水平，因此植酸含量的下降與籽?？寡趸芰Φ膹娙醪痪哂邢嚓P性，但總抗氧化能力是影響大豆籽?；盍Φ闹匾蛩刂?。由此推測，植酸并非影響大豆籽粒活力的直接因素，低植酸突變體Gm-lpa-TW-1成熟籽粒活力下降的原因可能是由于GmMIPS1基因突變導致除植酸合成途徑外其他代謝途徑的調(diào)整導致的。

此外，Gm-lpa-TW-1-M是Gm-lpa-TW-1的自然突變體，突變機制目前還不清楚，而根據(jù)本研究所測的多數(shù)指標如總抗氧化能力、蛋白質(zhì)羧基化和谷胱甘肽含量發(fā)現(xiàn)，Gm-lpa-TW-1-M與Gm-lpa-ZC-2和浙春3號較相似。這為進一步探索Gm-lpa-TW-1-M的突變機制以及提高低植酸突變體籽?；盍μ峁┝藚⒖肌?/p>

植酸易與游離脂肪酸和過氧化氫相結合，中斷或破壞油脂氧化過程的連鎖反應，緩解和阻止脂質(zhì)氧化反應的進行[8]。 但本研究結果顯示，植酸對于大豆籽粒發(fā)育初期脂質(zhì)氧化過程無顯著影響，只對成熟籽粒中的脂質(zhì)氧化過程產(chǎn)生了一定影響，如Gm-lpa-TW-1籽粒中脂質(zhì)氧化產(chǎn)物顯著高于其親本臺灣75；而Gm-lpa-ZC-2成熟籽粒中脂質(zhì)氧化顯著低于其親本浙春3號。因此，脂質(zhì)氧化程度對于大豆籽?；盍Φ挠绊戇€有待進一步研究。

4 結論

植酸具有較強的抗氧化性，對植物的生長發(fā)育具有重要的作用。本研究系統(tǒng)分析了3個大豆低植酸突變體與親本之間抗氧化性能的差異，發(fā)現(xiàn)植酸含量與大豆籽粒發(fā)育中的總抗氧化能力及其他抗氧化性指標無相關性；綜合前期研究發(fā)現(xiàn)，低植酸突變體的抗氧化性能與其籽粒的活力具有明確的相關性，但植酸含量與籽?；盍o明顯關聯(lián)。對低植酸突變體抗氧化性能力開展研究，可為提高低植酸作物的籽?；盍μ峁┮欢ǖ睦碚摶A。