孫鵬飛，沈雅飛,2，王麗君，楊 邵，郭 燕，肖文發(fā),2，程瑞梅,2＊

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

消落帶（Water-level-fluctuation zone）又稱水位漲落帶，是指水庫(kù)等人工水域或河流、湖泊等自然水域，受到季節(jié)性或周期性水量變化亦或蓄水泄洪等人為措施的影響，使淹沒(méi)土地周期性出露于水面，最終在不同海拔水位線之間的特殊區(qū)域形成消落帶[1-2]。近年來(lái)，像三峽大壩等這類大型水利工程的興建而使消落帶逐漸被發(fā)現(xiàn)并研究，也越來(lái)越引起當(dāng)?shù)卣蜕鷳B(tài)學(xué)者的關(guān)注，進(jìn)而使其內(nèi)部產(chǎn)生了特殊而顯著的環(huán)境因子、生態(tài)變化過(guò)程及梯度性的植物群落結(jié)構(gòu)，也擁有了新的生態(tài)效益和污染物凈化功能[3-4]。三峽水庫(kù)作為三峽水利樞紐工程建成后的地球上最大的人工水庫(kù)，在其建成后為了增加水庫(kù)使用年限，三峽水庫(kù)采取夏降冬升的蓄水方式來(lái)存清去濁，與蓄水前自然消落帶相比，其水位漲落節(jié)奏與規(guī)律徹底相反——每年6—9月為汛期，排水去沙，水位降至145 m，度過(guò)汛期后存清蓄水使水位升至175 m[5]，三峽庫(kù)區(qū)消落帶受反季節(jié)性水庫(kù)水位變化的影響在面臨外界擾動(dòng)時(shí)十分脆弱，極易出現(xiàn)水土流失等一系列問(wèn)題，使生態(tài)平衡被破壞而造成生態(tài)系統(tǒng)多樣性減少等生態(tài)系統(tǒng)退化問(wèn)題[6]，消落帶作為活躍而不穩(wěn)定的生態(tài)脆弱帶如今在維護(hù)岸邊生態(tài)平衡、保護(hù)水庫(kù)及水體、能量流動(dòng)等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[7-8]。

長(zhǎng)期生長(zhǎng)于陸地的植物在周期性干濕交替變化生境協(xié)同進(jìn)化的條件下形成消落帶植被，其作為水庫(kù)管理的重要對(duì)象，具有特定的生態(tài)適應(yīng)性等特點(diǎn)，是生態(tài)系統(tǒng)功能的主體[9]，同時(shí)對(duì)于保護(hù)消落帶的生態(tài)系統(tǒng)平衡以及發(fā)揮其特有的生態(tài)功能起到很大的作用。消落帶植物物種多樣性、群落構(gòu)成和群落分布在三峽水庫(kù)蓄水后，受水文情勢(shì)變化影響，也會(huì)相應(yīng)的發(fā)生改變。當(dāng)植物處于淹水時(shí)，其對(duì)水淹造成的缺氧土壤環(huán)境的耐受能力在很大程度上會(huì)對(duì)植物群落組成的變化產(chǎn)生影響，而在水淹干擾梯度上決定植物群落物種組成及分布的主要環(huán)境參數(shù)為不同海拔高度、植物受水淹的時(shí)長(zhǎng)及強(qiáng)度[10-11]。Lomolino[12]認(rèn)為，環(huán)境變量之間的協(xié)作與互作在很大程度上影響多樣性與海拔梯度格局之間存在的正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或單峰關(guān)系。重要值（IV）是對(duì)群落中某物種作用和地位進(jìn)行綜合評(píng)定的重要數(shù)量指標(biāo)，可以表示物種在群落中的相對(duì)重要性及其所起的作用大小[13-14]。目前，前人對(duì)受到短時(shí)間水淹的三峽庫(kù)區(qū)消落帶的植物群落組成、植被結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了大量的研究，但是經(jīng)歷長(zhǎng)期水淹后，由于環(huán)境的不斷變化，消落帶植物會(huì)不斷通過(guò)其自身的形態(tài)變化或生理過(guò)程的改變來(lái)調(diào)節(jié)自身以增強(qiáng)其適應(yīng)變化環(huán)境的能力[15]。但消落帶區(qū)域遭受水淹后的復(fù)雜生境及自然或人為干擾的影響，消落帶植被構(gòu)成仍具有較強(qiáng)的波動(dòng)性和變化性，消落帶植被的物種、群落及系統(tǒng)多樣性和空間結(jié)構(gòu)在經(jīng)歷長(zhǎng)期水位漲落后的變化如何？植物又會(huì)表現(xiàn)怎樣特定的生活型以適應(yīng)周期性水淹后的復(fù)雜環(huán)境？本研究依托 2014年消落帶秭歸段樣地的野外調(diào)研資料，于2019年7月對(duì)水位漲落5周年后消落帶145～175 m內(nèi)的植被進(jìn)行重新調(diào)查，研究其植物群落自然分布特征及物種多樣性，旨在為三峽庫(kù)區(qū)消落帶的植被保護(hù)、修復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。希望從物種多樣性角度出發(fā)，探究三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物群落在經(jīng)歷長(zhǎng)期干濕生境交替環(huán)境下的群落結(jié)構(gòu)和分布特征，同時(shí)分析消落帶的植被現(xiàn)狀，進(jìn)而為三峽庫(kù)區(qū)消落帶的植被生長(zhǎng)、保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于湖北省秭歸縣茅坪鎮(zhèn)（30°38′14″～31°11′31″ N，110°0′04″～110°18′41″ E），緊鄰三峽大壩，氣候?yàn)閬啛釒Т箨懶约撅L(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年平均氣溫 18.0℃，年降水量1 049.3 mm，年均相對(duì)濕度 78%，≥ 10℃年活動(dòng)積溫 5723.6℃，全年無(wú)霜期 305 d。研究區(qū)域土壤類型主要有黃壤、黃棕壤和沖積土等，土壤厚度約40 cm。消落帶秭歸段區(qū)域地勢(shì)起伏較大，受降雨及蓄水泄洪等因素影響，水土流失較嚴(yán)重[16]。消落帶內(nèi)現(xiàn)有植被主要以草本為主，包括毛馬唐（Digitaria chrysoblepharaFlig. et De Not）、狗尾草(Setaria viridis(Linn.) Beauv.)、狗牙根（Cynodon dactylon(Linn.) Pers.）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2008年8月在秭歸縣茅坪鎮(zhèn)典型消落帶區(qū)域設(shè)置固定樣地，并在樣地中選取代表性的次生植被和棄耕地植被，使調(diào)查樣地能夠較全面地反映消落帶秭歸段植被及土壤環(huán)境特征，采用濕地草本群落生態(tài)學(xué)的調(diào)查方法，在每個(gè)樣地沿消落帶下部高程（145～155 m）、中部（155～165 m）和上部（165～175 m）各設(shè)置1個(gè) 10 m × 30 m樣帶，每個(gè)樣帶內(nèi)均勻設(shè)置12個(gè) 5 m × 5 m的網(wǎng)格，并在每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)設(shè)置5個(gè)1 m × 1 m的草本樣方，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查樣方內(nèi)每種植物的種名、株數(shù)、蓋度、平均高度及植物生活型。樣方坡度用多功能坡度儀測(cè)量，采用便攜式手持GPS測(cè)定每個(gè)樣方的海拔，樣地情況見表1。

2.2 研究方法

利用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖、SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析等。

表 1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plots

2.2.1 重要值 以所調(diào)查的樣方作為資源狀態(tài)，選取重要值作為評(píng)價(jià)群落中各物種相對(duì)重要性的綜合數(shù)量指標(biāo)。重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3相對(duì)密度=某個(gè)種的個(gè)數(shù)/所有的個(gè)體之和×100%相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有的蓋度之和×100%相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度/所有的頻度之和×100%

2.2.2 生物多樣性指數(shù) 選取Shannon-Weiner指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、豐富度指數(shù)(S)，反映消落帶生物多樣性的變化和空間分布特征[17-18]。

式中：Pi表示第i個(gè)種的多度比例；S代表出現(xiàn)物種的個(gè)數(shù)；ni表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N代表出現(xiàn)物種的個(gè)體總數(shù)。

2.2.3 植物生活型組成 對(duì)研究區(qū)植物生活型依據(jù)《中國(guó)植物志》進(jìn)行劃分[19]，共區(qū)分出喬木、灌木、藤本、多年生草本、1年生草本等9種生活型。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物種類組成

2019年在消落帶秭歸段區(qū)域共發(fā)現(xiàn)并確定草本植被群落共有18科39屬47種（表2），與2014年（15科27屬39種）相比，增加24種新物種，全為陸生植物，分別是牛筋草(Eleusine indica(Linn.) Gaertn.)、斑 地 錦(Euphorbia maculataLinn)、斑 種 草(Bothriospermum chinenseBge）、粗毛牛膝草（Achyranthes asperavar. fruticosa(Lam.) Boerl）、地錦（Parthenocissus tricuspidata(Sieb. et Zucc.) Planch）、飛 蓬 草（Erigeron acerLinn）、合萌（Aeschynomene indicaLinn）、假酸漿（Nicandra physalodes(Linn.) Gaertn）、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb）、藍(lán)花參（Wahlenbergia marginata(Thunb.) A. DC）、荔枝草（Salvia plebeiaR. Br）、芒（Miscanthus sinensisAnderss）、求米草（Oplismenus undulatifolius(Arduino) Beauv）、鼠麴草（Gnaphalium affineD.Don）、雙穗雀稗（Paspalum paspaloides(Michx.)Scribn）、蘇門白酒草（Conyza sumatrensis(Retz.)Walker）、苘麻（Abutolon theo0phrastiMedicus）、霧水葛（Pouzolzia zeylanica(L.) Benn）、響鈴豆（Crotalaria albidaHeyne ex Roth）、野 胡 蘿 卜（Daucus carotaLinn）、紫花野百合（Crotalaria sessilifloraL）、酢漿草（Oxalis corniculataLinn）、山萵苣（Lagedium sibiricum(Linn.) Sojak）、小蓬草（Conyza canadensis(Linn.) Cronq），減少16種陸生植物，分別是野艾蒿（Artemisia lavandulaefoliaDC）、巴東醉魚草（Buddleja albifloraHems）、翅莖冷水花（Pilea subcoriacea(Hand.-Mazz.) C. J. Chen）、光頭稗（Echinochloa colonum(Linn.) Link）、海 金 沙（Lygodium japonicum(Thunb.) Sw）、胡 枝 子（Lespedeza bicolorTurcz）、截葉鐵掃帚（Lespedeza cuneata(Dum.-Cours.) G. Don）、兩 型 豆（Amphicarpaea edgeworthiiBenth）、葎 草（Humulus scandens(Lour.) Merr）、木 防 己（Cocculus orbiculatus(Linn.) DC）、土荊芥（Chenopodium ambrosioides Linn.）、水 田 稗（Echinochloa oryzoides(Ard.)Flritsch）、葉下珠（Phyllanthus urinariaLinn）、一年蓬（Erigeronannuus (Linn.) Pers）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb）、茵陳蒿（Artemisia capillarisThunb）。菊科和禾本科是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，2014年分別占此區(qū)域草本總科數(shù)的25.6%、20.5%；2019年分別占此區(qū)域草本總科數(shù)的25.5%、21.3%。廖科、豆科和大戟科其次，其它科差別不大，單種、屬現(xiàn)象明顯。

消落帶草本植物物種隨海拔高度不同，植物種類也有所不同。在145～155 m海拔高度，對(duì)物種要求最嚴(yán)格，如假酸漿、粗毛牛膝草、附地菜等物種只出現(xiàn)在此海拔；隨著海拔增加，“新”植物陸續(xù)出現(xiàn)，155～165 m區(qū)段是植物種類最豐富的區(qū)段，相比海拔145～155 m區(qū)段，2014年增加馬唐、光頭稗等物種；2019年則增加如小蓬草，野茼蒿、蘇門白酒草等物種；海拔165～175 m區(qū)段2014年增加截葉鐵掃帚、巴東醉魚草等物種；2019則增加山萵苣、響鈴豆、藍(lán)花參等物種?？梢?，消落帶在經(jīng)歷幾次水位漲落后，庫(kù)區(qū)植被對(duì)淹水持續(xù)時(shí)長(zhǎng)和水淹程度有不同的響應(yīng)。由表中物種重要值可知，2014年與2019年相比，低海拔區(qū)域（145～155 m）主要優(yōu)勢(shì)物種均為狗牙根（2014年 Iv0.213 2、2019年 Iv0.203 8）、狗尾草（2014年 Iv0.111 4、2019年 Iv0.130 1）；中海拔區(qū)域（155～165 m）主要優(yōu)勢(shì)物種均為狗牙根（2014年 Iv0.105 9、2019年 Iv0.174 2）、毛馬唐（2014年 Iv0.101 2、2019年 Iv0.159 4）：而高海拔區(qū)域（165～175 m）2014年主要優(yōu)勢(shì)物種是毛馬唐、香附子（2014年 Iv0.107 7、 0.131 1），2019年則變?yōu)楣费栏?、狗尾草?019年 Iv0.102 9、0.071 7、）。

表 2 秭歸段三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物群落的物種組成Table 2 Speciescompositionofplantcommunityinthewater-level-fluctuationzoneof Three Gorges reservoir areain Zigui

續(xù)表 2

3.2 植物生活型特征

消落帶秭歸段區(qū)域植被共有9種生活型（表3），2014、2019年海拔145～155 m區(qū)段生活型均為4種；海拔155～165 m區(qū)段生活型2014年為3種、2019年為4種，新增亞灌木為苘麻；海拔165～175 m區(qū)段生活型2014年與2019年均為9種，除1年生草本、多年生草本、1、2年生草本、落葉喬木外，其他中還包括蔓生草本、亞灌木、藤本、蕨類以及1年生或多年生草本。1年生草本植物在消落帶不同海拔高程中均為優(yōu)勢(shì)生活型并占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中，海拔145～155 m區(qū)段2014年、2019年1年生草本植物分別有18種、19種，占統(tǒng)計(jì)植物種的69.2%、70.3%；多年生草本植物經(jīng)歷5次干濕交替變化后無(wú)變化，2019年依然為6種，分別占統(tǒng)計(jì)植物種的23.1%、22.2%；而1、2年生草本植物也無(wú)變化，均為1種，分別占統(tǒng)計(jì)植物種的3.8%、3.7%；蔓生草本植物均為1種，分別占統(tǒng)計(jì)植物種的3.8%、3.7%；海拔155～165 m區(qū)段2014年、2019年1年生草本植物分別有19種、20種，占統(tǒng)計(jì)植物種的73.1%、69.0%；多年生草本植物2014年為6種、2019年為7種，分別占統(tǒng)計(jì)植物種的23.1%、24.1%；1、2年生草本植物均為1種，分別占統(tǒng)計(jì)植物種的3.8%、3.4%；2019年灌木1種，占統(tǒng)計(jì)植物種的3.4%。拔165～175 m區(qū)段2014年、2019年1年生草本植物分別有19種、20種，占統(tǒng)計(jì)植物種的51.4%、52.6%；其他生活型：如藤本、蕨類以及1年生或多年生草本分別占統(tǒng)計(jì)植物種的21.6%、21.1%。與低海拔145～155 m相比，海拔165～175 m區(qū)段的植物生活型種類增加。

表 3 秭歸段消落帶植物的生活型Table 3 Thelifetypeoftheplantinthe Ziguisection

3.3 群落物種多樣性

2014年與2019年消落帶秭歸段植物群落的物種多樣性沿水位海拔高度的變化見圖1。依據(jù)不同海拔記錄的物種數(shù)據(jù)，分析物種生活型組成沿高程的變化可以得出：受到三峽庫(kù)區(qū)水位變化影響，消落帶植物群落中的物種多樣性指數(shù)均在低海拔區(qū)段（145～155 m）達(dá)到最低值，其中，物種豐富度指數(shù)隨海拔的變化范圍2014年為22～27、2019年為25～36；Shannon-Weinon指數(shù)隨海拔的變化范圍2014年為2.204～2.444、2019年為1.874～2.297；以個(gè)體數(shù)量和物種重要值為基礎(chǔ)的物種均勻度指數(shù)隨海拔的變化范圍2014年為0.713～0.759、2019年為0.582～0.641；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨海拔的變化范圍2014年為0.824～0.884、2019年為0.825～0.927。不同年份各指數(shù)的最高值基本都出現(xiàn)在海拔155～165 m區(qū)段，這可能是因?yàn)橹械群０螀^(qū)段在水庫(kù)運(yùn)行期間的淹水時(shí)間最長(zhǎng)，受水淹脅迫程度最大，導(dǎo)致僅有狗牙根等少數(shù)耐水淹脅迫物種可以形成相對(duì)穩(wěn)定的群落。

圖 1 不同年份沿高程梯度的消落帶物種多樣性格局Fig. 1 Speciesdiversityinthefallingzonealongtheelevationgradientindifferentyears

4 討論

4.1 周期性水位漲落對(duì)消落帶草本植物種類組成的影響

三峽庫(kù)區(qū)消落帶原有植被生境條件在三峽大壩建成后完全被打破，全新周期性水位漲落模式使得原有植物群落的生存環(huán)境發(fā)生巨大變化，群落的構(gòu)成和功能隨消落帶環(huán)境的干濕交替而劇烈波動(dòng)，總體上處于退化階段，植物多樣性也隨之明顯下降。2009年消落帶秭歸段區(qū)域植被還處于水淹初期時(shí)，王曉榮等[16]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，原有消落帶植被構(gòu)成在遭受水淹后發(fā)生改變，未遭淹水區(qū)域共發(fā)現(xiàn)植物物種 84科 163屬223種，主要生活型為多年生草本。本研究以2008年所劃樣地為依托，通過(guò)調(diào)查研究經(jīng)歷 5年干濕交替環(huán)境后的植被分布特點(diǎn)得出：2014年共發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有植物群落15科27屬39種，與2009年相比，其科、屬、種比例分別減少高達(dá)82.1%、83.4%、82.5%，且1年生草本植物取代多年生草本植物成為新的優(yōu)勢(shì)生活型，單種、屬現(xiàn)象明顯，群落構(gòu)成趨于簡(jiǎn)單化。隨著當(dāng)?shù)卣畬?duì)消落帶的重視和保護(hù)，2019年秭歸段消落帶植被群落共發(fā)現(xiàn)18科39屬47種，較2014年其科、屬、種比例分別增加20.0%、44.4%、20.5%。但是水庫(kù)的優(yōu)勢(shì)型植物群落變化不大，表明只有少數(shù)植物在受到水位變化以及周期性水淹的嚴(yán)重影響后能適應(yīng)新的生存環(huán)境[20]。這可能是在這種驟然、長(zhǎng)期深水淹沒(méi)生境的環(huán)境下，陸生植物缺乏適應(yīng)這種環(huán)境的機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能的原因；而土壤水分狀況以及土壤供養(yǎng)狀況在受到水淹干擾后也可能對(duì)植物群落的種類組成及空間分布產(chǎn)生一定程度影響；另外，消落帶植物群落的生存、繁衍等也會(huì)受到淹水持續(xù)時(shí)間、水位變化等因素的影響。隨水淹持續(xù)時(shí)間和海拔高程的增加，消落帶植被也通過(guò)自身生理和結(jié)構(gòu)等方面的變異產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性，經(jīng)歷5次水位漲落周年后在不同海拔梯度均出現(xiàn)不同于其他海拔梯度的“新”植物，這可能是消落帶區(qū)域經(jīng)歷水淹之前就以種子庫(kù)形式存在的物種。

4.2 周期性水位漲落對(duì)消落帶草本植物生活型的影響

植物受不同生態(tài)因子的影響會(huì)在形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面產(chǎn)生使其適應(yīng)環(huán)境的變化，這種對(duì)環(huán)境變化的外部形態(tài)表現(xiàn)形式即為植物的生活型；而植物群落生境條件的變化在一定程度上可以通過(guò)植物生活型反映。光照、溫度、濕度等不同環(huán)境因子與海拔高度都有一定的聯(lián)系，因此，植物群落的空間分布格局也會(huì)受到這些因素的顯著影響[21]。秭歸段消落帶各海拔區(qū)域2014年與2019年皆出現(xiàn) 9種生活型，其中，2014年、2019年海拔145～155 m區(qū)段生活型4種；2014年海拔155～165 m區(qū)段生活型3種、2019年則為4種，新增亞灌木苘麻；2014年、2019年海拔165～175 m區(qū)段生活型9種。因此，本次調(diào)查研究一定程度上證明了消落帶植被的生活型受到三峽水庫(kù)反復(fù)周期性水位漲落影響后而趨于穩(wěn)定，同時(shí)草本植物的生活型增加。

4.3 周期性水位漲落對(duì)消落帶草本植物群落物種多樣性的影響

水位季節(jié)性變化后產(chǎn)生的水陸交替區(qū)域最終演變?yōu)橄鋷?，而消落帶植被在這種周期性反季節(jié)淹水形成的次生裸地生長(zhǎng)繁殖，這就導(dǎo)致其植物群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)等會(huì)隨生境的變化產(chǎn)生有利自身生存的規(guī)律，而海拔則是植物群落多樣性的重要影響因素[22-24]。自低海拔區(qū)段到高海拔區(qū)段的消落帶植被由于受水淹程度不同，其分布規(guī)律也發(fā)生很大改變[25]。本研究表明，秭歸段三峽庫(kù)區(qū)消落帶淹水后自然恢復(fù)的植被在2014年與2019年都是以菊科植物最多，禾本科次之，為該區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，與郭燕等調(diào)查結(jié)果一致[26]。在消落帶不同海拔高度區(qū)段，1年生草本植物為消落帶優(yōu)勢(shì)物種，這是由于在反季節(jié)的干濕交替規(guī)律和大幅水位變化的影響下，生境更為苛刻，多年生草本植物與1年生草本植物相比需要的生長(zhǎng)周期更長(zhǎng)，也需要較長(zhǎng)時(shí)間的退水-蓄水周期中完成生活史，更難在干擾劇烈的環(huán)境下生存。這與王業(yè)春等對(duì)三峽庫(kù)區(qū)腹地忠縣消落帶植被的研究結(jié)果基本一致[27]。決定濕地植物空間分布格局的主導(dǎo)因子之一是水文機(jī)制[28]，處于不同海拔區(qū)段的植物所受的水淹脅迫程度不同，植物群落的分布格局及物種組成也有所差異，一般認(rèn)為，植物受水淹脅迫程度越大，其植物多樣性就越低[29-30]。2014年與2019年秭歸消落帶植物群落的物種豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度均表現(xiàn)出隨海拔升高而先上升后下降的趨勢(shì)，消落帶中等海拔區(qū)段（155-165 m）的植被物種多樣性最高[31]。其原因可能為中海拔區(qū)段自然資源相對(duì)較多，可利用資源相對(duì)豐富，使物種多樣性的空間分布格局與資源之間有相關(guān)關(guān)系[32]。其中，狗尾草、毛馬唐群落的優(yōu)勢(shì)度較明顯。消落帶145～155 m區(qū)段受淹水時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)，而且沿岸地帶還會(huì)受到浪潮及頻繁水位波動(dòng)的影響，生境更為苛刻，僅有少數(shù)幾種耐水淹脅迫種（如狗牙根）可以形成穩(wěn)定群落。

5 結(jié)論

本研究以三峽庫(kù)區(qū)秭歸段消落帶為調(diào)查樣地，對(duì)其高程145～175 m內(nèi)所覆蓋植被進(jìn)行分類匯總，2014年共記錄草本植物39種，隸屬15科27屬，2019年該區(qū)共有草本植物47種，隸屬18科39屬。在經(jīng)歷 5次干濕交替變化后，三峽庫(kù)區(qū)秭歸段消落帶草本植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大變化，其植物群落多樣性升高，區(qū)域群落結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單趨于復(fù)雜，群落穩(wěn)定性增加；但是，消落帶植物的海拔差異性仍然顯著，中海拔區(qū)段仍為物種多樣性最多的區(qū)段，優(yōu)勢(shì)生活型仍為1年生草本，且單種、屬現(xiàn)象明顯。目前，消落帶植物雖然處于初級(jí)群落演替階段，受到水文條件的制約，但通過(guò)對(duì)消落帶植被的保護(hù)與調(diào)控，會(huì)使消落帶生境相對(duì)穩(wěn)定，植物群落結(jié)構(gòu)與空間布局也趨于穩(wěn)定。