張力嵐 張列梅 牛煥穎 徐 益,2,3 李 玉,2,3 祁建民,2 陶愛芬,2 方平平,2 張立武,2,3,*

黃麻SSR標(biāo)記與纖維產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

張力嵐1,2,3,**張列梅1,**牛煥穎1徐 益1,2,3李 玉1,2,3祁建民1,2陶愛芬1,2方平平1,2張立武1,2,3,*

1福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 作物遺傳育種與綜合利用教育部重點實驗室/ 福建省作物設(shè)計育種重點實驗室, 福建福州 350002;2福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東南黃紅麻實驗觀測站/ 福建省麻類種質(zhì)資源共享平臺/ 福建省南方經(jīng)濟作物遺傳育種與多用途開發(fā)國際科技合作基地, 福建福州 350002;3福建農(nóng)林大學(xué)海峽聯(lián)合研究院基因組與生物技術(shù)中心, 福建福州 350002

鑒定出與纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀連鎖的SSR標(biāo)記有助于黃麻纖維產(chǎn)量的分子標(biāo)記輔助育種。本研究以311份黃麻種質(zhì)資源為研究材料, 通過2016—2018年表型鑒定, 結(jié)合116對SSR引物擴增出397個SSR標(biāo)記, 利用SPSS軟件對SSR標(biāo)記與纖維產(chǎn)量性狀進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明, 311份黃麻種質(zhì)資源9個纖維產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)范圍為13.05%~76.78%, 表現(xiàn)出廣泛的遺傳變異。農(nóng)藝性狀相關(guān)分析表明, 這些性狀間存在極顯著相關(guān), 其中分枝高和節(jié)數(shù)的平均相關(guān)系數(shù)最高(= 0.931), 其次是單株鮮皮重和單株鮮莖重(= 0.781)、單株干皮重與單株鮮皮重(= 0.779)。方差分析表明, 節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、株高以及分枝高等性狀在不同年份間相對穩(wěn)定, 廣義遺傳力較高。進而通過皮爾遜相關(guān)法鑒定與纖維產(chǎn)量性狀相關(guān)的SSR標(biāo)記。每個性狀與這些相關(guān)SSR標(biāo)記逐步回歸分析表明, 與纖維產(chǎn)量性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記有6個, 單個SSR標(biāo)記的貢獻率為3.9%~22.5%。這些結(jié)果將會加快黃麻設(shè)計育種進程。

黃麻; 纖維產(chǎn)量; 農(nóng)藝性狀; SSR; 相關(guān)性; 回歸分析

黃麻屬(L.)有100多個種, 生產(chǎn)上具有栽培價值的有圓果種()和長果種(), 屬于一年生韌皮部纖維作物(2=2=14), 是我國重要的經(jīng)濟作物之一。目前, 黃麻主要在東南亞地區(qū)種植, 喜歡溫暖濕潤的氣候, 其在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、制造業(yè)等方面發(fā)揮了重大作用[1]。目前, 我國已經(jīng)成為黃麻主要生產(chǎn)國孟加拉國的主要出口市場(http:// www.ccpit.org/)。黃麻可以成為制作紡織品、麻床墊、重金屬污水吸附劑、麻制膜等產(chǎn)品的原材料[2]。

黃麻纖維產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀屬于數(shù)量性狀, 往往受多基因控制[3-4]。在作物育種中, 越來越多的分子標(biāo)記應(yīng)用到農(nóng)藝性狀改良。目前, 不同作物利用較多的分子標(biāo)記, 主要有SSR (simple sequence repeat)、SNP (single nucleotide polymorphism)等。其中, SSR因成本低、效果好、檢測方便等特點得到了廣泛應(yīng)用[5-7]。Satya等[8]在10,041個黃麻基因中開發(fā)了12,772個SSR, 并鑒定了與韌皮纖維形成相關(guān)基因的SSR標(biāo)記多態(tài)性。這些SSR標(biāo)記可被用來構(gòu)建遺傳圖譜及農(nóng)藝性狀鑒定。鑒定出與農(nóng)藝性狀相關(guān)的分子標(biāo)記, 可通過分子標(biāo)記輔助選擇, 達到性狀改良目的。

通過適當(dāng)?shù)姆蛛x群體進行QTL (quantitative trait loci)定位, 或者利用自然群體進行關(guān)聯(lián)分析, 可以鑒定出與作物農(nóng)藝性狀連鎖的分子標(biāo)記。QTL定位在黃麻遺傳育種研究中有一定的報道。Tao等[9]利用簡化基因組測序手段在黃麻重組自交系群體(F8)中檢測到了69,446條SLAFs (specific-locus amplified fragment sequencing)標(biāo)記, 其中5074條具有多態(tài)性, 選擇913條多態(tài)性標(biāo)記用于構(gòu)建遺傳圖譜, 結(jié)合群體表型, 檢測到了11個株高QTL。利用自然群體, 在沒有足夠多標(biāo)記條件下, 往往無法有效地進行關(guān)聯(lián)分析; 這種情況下, 可利用多元逐步回歸鑒定出和農(nóng)藝性狀顯著相關(guān)的分子標(biāo)記[10-11]。Lou等[10]對115份不同來源的高羊茅品種的農(nóng)藝性狀和遺傳多樣性進行了評價, 共檢測到51個與農(nóng)藝性狀相關(guān)的SSR標(biāo)記。黃麻的全基因組未被全部繪制[12-13], 限制了分子標(biāo)記輔助選擇在黃麻農(nóng)藝性狀改良上的應(yīng)用。

目前, 涉及作物農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性分析已有較多的報道。如張彬等[14]通過相關(guān)分析, 發(fā)現(xiàn)不同小麥品系的產(chǎn)量與莖蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān), 有效穗數(shù)與產(chǎn)量、莖蘗數(shù)呈顯著正相關(guān), 穗粒數(shù)與千粒重、株高呈負(fù)相關(guān)。殷冬梅等[15]發(fā)現(xiàn), 花生的主莖高與側(cè)枝長、百果重與百仁重均呈極顯著正相關(guān), 而單株結(jié)果數(shù)與百仁重呈顯著負(fù)相關(guān)。Kumar等[16]對63個黃麻種質(zhì)資源的25個農(nóng)藝性狀進行了評價, 發(fā)現(xiàn)纖維產(chǎn)量與開花期、株高、莖粗和鮮重呈顯著正相關(guān)。但是, 涉及到利用分子標(biāo)記與黃麻自然群體農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性研究的卻鮮有報道。

本研究以311份黃麻種質(zhì)資源作為材料, 利用SSR標(biāo)記進行多態(tài)性分析。先利用皮爾遜相關(guān)分析黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀與SSR標(biāo)記的相關(guān)性。繼而利用逐步回歸法鑒定與纖維產(chǎn)量性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記。鑒定出和黃麻農(nóng)藝性狀顯著相關(guān)的SSR標(biāo)記, 可用于黃麻分子標(biāo)記輔助育種。

1 材料與方法

1.1 材料

來源不同的311份黃麻種質(zhì)資源[17]均由福建農(nóng)林大學(xué)麻類遺傳育種與綜合利用實驗室提供。分別于2016年5月1日、2017年4月20日和2018年5月1日在福建省三明市尤溪縣福建農(nóng)林大學(xué)洋中科教基地, 按照2行區(qū), 行長為3.5 m, 株行距為1.2 m′0.1 m, 采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計種植供試材料。邊行種植2行材料作為保護行, 田間管理同大田。

1.2 基因組DNA提取

剪取2 g黃麻幼嫩葉片, 用2% CTAB法提取黃麻基因組DNA。測定DNA濃度并將其濃度稀釋到50 ng μL-1, 保存在-20℃的冰箱備用。

1.3 PCR擴增與SSR多態(tài)性檢測

本研究所用的SSR標(biāo)記主要來源于實驗室前期研究[18-19], 由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。PCR擴增采用10 μL的反應(yīng)體系, 包括DNA模板2μL、10 μmol μL–1上下游引物各0.25 μL、PCR mix buffer和ddH2O各3.75 μL, 最后再加10 μL石蠟油覆蓋。反應(yīng)擴增程序為95℃ 3 min; 95℃ 9 s, 57℃ 30 s, 72℃ 45 s, 9個循環(huán); 95℃ 30 s, 55℃ 30 s, 72℃ 45 s, 34個循環(huán); 72℃ 10 min; 4℃保存。對PCR產(chǎn)物進行聚丙烯酰胺凝膠電泳分離, 并檢測SSR標(biāo)記多態(tài)性。將所測得的標(biāo)記多態(tài)性數(shù)據(jù)以0或1的方式輸入電腦保存。

1.4 纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀考察

黃麻纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀考察參考《黃麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[20]。在黃麻工藝成熟時, 測量10株左右植株的株高、分枝高、莖粗、鮮皮厚、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株鮮莖重、單株鮮皮重、單株干皮重等性狀。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用SPSS 13.0處理數(shù)據(jù)。采用皮爾遜相關(guān)分析去分析黃麻各纖維產(chǎn)量性狀間、黃麻各性狀與標(biāo)記間的相關(guān)系數(shù)。通過多元線性逐步回歸法[21]擬合與黃麻農(nóng)藝性狀具有顯著相關(guān)性的SSR標(biāo)記。其中X是各個SSR標(biāo)記產(chǎn)生的基因型, Y是黃麻各個農(nóng)藝性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀的統(tǒng)計分析

黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀3年表型的基本統(tǒng)計分析如表1所示。9個性狀的變異系數(shù)范圍是13.05%~76.78%。其中, 節(jié)數(shù)是黃麻9個性狀中變異系數(shù)最大的, 其變異系數(shù)為55.96%~75.61%, 在不同材料之間表現(xiàn)出豐富的變異; 而變異系數(shù)最小的是莖粗與株高, 其變異系數(shù)分別為15.83%~17.21%、13.05%~16.71%, 變異范圍相對較窄。9個性狀的香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index)變化在1.52~2.62之間。其中, 分枝高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株鮮莖重和單株鮮皮重的遺傳多樣性指數(shù)較大, 說明這些性狀在每一級中的分布較均勻。

表1 黃麻9個纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀的統(tǒng)計分析

SD: 標(biāo)準(zhǔn)差; CV: 變異系數(shù); PH: 株高; BH: 分枝高; SD: 莖粗; FBT: 鮮皮厚; NMS: 節(jié)數(shù); NB: 分枝數(shù); FSW: 單株鮮莖重; FBW: 單株鮮皮重; DBW: 單株干皮重。

SD: standard deviation; CV: coefficient of variation; PH: plant height; BH: branch height; SD: stem diameter; FBT: fresh bark thickness; NMS: nodes of main stem; NB: number of branches; FSW: fresh stem weight per plant; FBW: fresh bark weight per plant; DBW: dry bark weight per plant.

2.2 纖維產(chǎn)量性狀的方差分析

以品種和年份為控制因子, 對9個纖維產(chǎn)量性狀進行雙因素方差分析(表2)。黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀的廣義遺傳力變化在0.61至0.90之間。其中, 株高、分枝高、節(jié)數(shù)和分枝數(shù)的遺傳力較高, 性狀較為穩(wěn)定, 而鮮皮厚的遺傳力最低。這表明, 大多數(shù)纖維產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)在不同年份間是穩(wěn)定存在的,受外界環(huán)境的影響較小, 主要取決于品種本身。

表2 黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀的方差分析

縮寫同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 纖維產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析

不同纖維產(chǎn)量性狀的不同年份間相關(guān)分析如表3所示。其中, 分枝數(shù)(=0.806, 0.725, 0.771)、株高(=0.727, 0.684, 0.741)與節(jié)數(shù)(=0.727, 0.684, 0.741)在不同年份間的相關(guān)系數(shù)較高, 均大于0.6。而鮮皮厚(=0.328, 0.177, 0.381)、單株鮮莖重(=0.458, 0.368, 0.370)和單株干皮重(=0.307, 0.267, 0.398)的相關(guān)系數(shù)較低。結(jié)果顯示, 節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、株高以及分枝高等纖維產(chǎn)量性狀在不同年份間相對穩(wěn)定, 與這些性狀具有較高的廣義遺傳力是一致的。

大多數(shù)黃麻纖維產(chǎn)量性狀間存在極顯著的相關(guān)性(表4)。9個性狀間相關(guān)系數(shù)最大的3個依次是0.959 (分枝高與節(jié)數(shù), 2016年)、0.883 (單株鮮皮重和單株干皮重, 2017年)、0.816 (單株鮮皮重和單株鮮莖重, 2016年), 達到極顯著水平; 且這3組性狀在3年中的相關(guān)系數(shù)均為較大值。而節(jié)數(shù)與莖粗、鮮皮厚與分枝高、鮮皮厚與節(jié)數(shù)的相關(guān)系數(shù)均小于0.2, 表現(xiàn)出不相關(guān)。而分枝高與分枝數(shù)、節(jié)數(shù)與分枝數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 黃麻9個纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀的不同年份間相關(guān)分析

*和**分別表示在< 0.05和< 0.01水平顯著?？s寫同表1。

*and**mean significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表4 黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析

*和**分別表示在< 0.05和<0.01水平顯著?？s寫同表1。

*and**mean significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4 纖維產(chǎn)量性狀與SSR標(biāo)記的相關(guān)性

116對SSR引物對311份種質(zhì)資源進行多態(tài)性分析, 獲得397個標(biāo)記。利用SPSS軟件, 對397個SSR標(biāo)記與9個纖維產(chǎn)量性狀進行相關(guān)性分析(表5)。結(jié)果表明, 單個纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀可以與多個分子標(biāo)記建立相關(guān)性, 說明這些性狀是由多個基因位點控制的。與株高、分枝高、莖粗、鮮皮厚、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株鮮莖重、單株鮮皮重、單株干皮重相關(guān)的SSR標(biāo)記數(shù)分別為37、66、78、64、60、38、24、74、41。其中, 與株高、分枝高、莖粗、鮮皮厚、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株鮮莖重、單株鮮皮重、單株干皮重相關(guān)性最高的SSR標(biāo)記分別為CcID102 (=-0.341,≤0.01)、CoSSR179 (=-0.347,≤0.01)、CoSSR227 (=-0.373,≤0.01)、Juph 112 (= 0.459,≤0.01)、CoSSR179 (=-0.333,≤0.01)、Juph059 (= 0.429,≤0.01)、Juph023 (=-0.378,≤0.01)、Juph 112 (= 0.426,≤0.01)、Juph059 (= 0.414,≤0.01)。

由表5可知, 同一標(biāo)記可以與多個性狀建立相關(guān)性。標(biāo)記CcID102與株高(=0.31)、分枝高(=-0.199)、莖粗(=0.166)、鮮皮厚(=0.163)、節(jié)數(shù)(=-0.141)、分枝數(shù)(=0.358)、單株鮮莖重(=0.303)、單株鮮皮重(=0.177)、單株干皮重(=0.245)均呈極顯著相關(guān), 推測帶標(biāo)記CcID102標(biāo)記的黃麻品種, 其與纖維產(chǎn)量正相關(guān)的相關(guān)性狀將會有一定程度的提高, 而節(jié)數(shù)與分枝數(shù)可能會減少。Juph 112與單株干皮重(=0.329)、莖粗(=0.371)、鮮皮厚(=0.459)、分枝數(shù)(=0.309)均呈極顯著正相關(guān), 預(yù)測具有標(biāo)記Juph 112的黃麻品種, 其此部分纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀將有一定程度的上升。CoSSR227與單株干皮重(=-0.214)、分枝高(=-0.316)、莖粗(=-0.373)、鮮皮厚(=-0.286)、節(jié)數(shù)(=-0.316)、單株鮮皮重(=-0.325)均呈極顯著負(fù)相關(guān), 預(yù)測攜帶標(biāo)記CoSSR227的黃麻品種, 其此部分纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀的數(shù)值將會下降。標(biāo)記CcID167與除分枝高以外的其余8個黃麻性狀呈極顯著正相關(guān)。預(yù)測攜帶CcID167的黃麻品種, 除分枝高以外的其余8個性狀將有一定程度的提升。標(biāo)記CoSSR019與除分枝數(shù)以外的其余8個性狀存在顯著相關(guān), 預(yù)計攜帶此標(biāo)記的黃麻品種, 其分枝高數(shù)值降低, 其余7個性狀的數(shù)值將上升。

表5 部分SSR標(biāo)記和9個纖維產(chǎn)量性狀間的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示在< 0.05和< 0.01水平顯著?？s寫同表1。

*and**mean significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.5 纖維產(chǎn)量性狀與SSR標(biāo)記的多元線性逐步回歸

在分析單個纖維產(chǎn)量性狀與SSR標(biāo)記相關(guān)性的基礎(chǔ)上, 繼而進行這些SSR標(biāo)記與纖維產(chǎn)量性狀的多元線性逐步回歸(表6)。結(jié)果表明, 與9個黃麻纖維產(chǎn)量性狀相關(guān)聯(lián)的SSR標(biāo)記有6個, 且其貢獻率(2)的范圍在3.9%~22.5%之間。其中, Juph059對鮮皮厚所解釋的變異為22.5%, CoSSR305對單株鮮莖重解釋的變異為15.3%, CoSSR015對莖粗所解釋的變異為13.1%。此外, Juph059對鮮皮厚的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)最大, 其數(shù)值為0.475, 表明Juph059對此性狀存在較大正相關(guān)。CoSSR192對單株鮮皮重的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)為-0.449, 表明CoSSR192對此性狀存在較大負(fù)相關(guān)。CoSSR305對單株鮮莖重的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)是0.391, 表示CoSSR305對此性狀存在較大正相關(guān)。

通過多元線性回歸法分析, 也發(fā)現(xiàn)單個標(biāo)記可與多個性狀相關(guān)聯(lián)。株高和分枝數(shù)均與標(biāo)記CcID102相關(guān)聯(lián), 其解釋變異率分別為19.9%和3.9%, 而株高與分枝數(shù)這2個性狀本身就呈極顯著相關(guān)。CoSSR179對分枝高和節(jié)數(shù)的解釋變異率分別為12.1%和11.1%, 2個性狀的相關(guān)系數(shù)是所有相關(guān)性中最高的。標(biāo)記CoSSR192與單株鮮皮重和單株干皮重均相關(guān), 變異解釋率分別為20.2%和7.1%, 而這2個性狀的平均相關(guān)系數(shù)大于0.7, 呈極顯著正相關(guān)。這說明, 這些纖維產(chǎn)量性狀之間存在一定的遺傳相關(guān)。

3 討論

纖維產(chǎn)量改良是黃麻育種的重要目標(biāo)。本研究黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀統(tǒng)計分析顯示, 這些數(shù)量性狀的變異系數(shù)變化范圍比較大, 體現(xiàn)出這些種質(zhì)資源符合作為數(shù)量性狀研究的群體要求, 也可以作為黃麻育種的基礎(chǔ)材料。變異系數(shù)小于20%的纖維產(chǎn)量性狀為株高和莖粗, 說明這2個性狀在該種質(zhì)資源群體中變化范圍相對較窄; 而其余纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)均大于30%, 表明這些性狀在該種質(zhì)資源群體中存在廣泛的變異。

表6 SSR標(biāo)記與纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀之間的多元逐步回歸分析

縮寫同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀相關(guān)分析反映出大多數(shù)性狀在不同年間相對穩(wěn)定, 但同一性狀在不同年份間仍然表現(xiàn)出一定差異。比如, 節(jié)數(shù)在2016和2017年的平均值分別為18.82和19.02, 而在2018年則增長至26.37, 株高、分枝高等性狀表現(xiàn)出類似的趨勢; 但單株鮮皮重等3個纖維產(chǎn)量性狀卻表現(xiàn)出減少, 推測與2018年生長后期遭遇臺風(fēng)引起一定倒伏有關(guān)。楊洛淼等[22]在連續(xù)3年環(huán)境下對始穗期、抽穗期、結(jié)實率、千粒重和單株粒重進行了統(tǒng)計, 其中2015年的統(tǒng)計結(jié)果與其他2年(2013年和2014年)與明顯的差異, 推測這可能跟2015年播種移栽時期氣溫低對苗期的影響有關(guān)。同一性狀在不同年份環(huán)境下表現(xiàn)出一定差異, 可能與不同年份間的氣候環(huán)境差異有關(guān)。

SSR標(biāo)記與纖維產(chǎn)量性狀的相關(guān)性結(jié)果顯示, 一個性狀可以與多個SSR標(biāo)記具有相關(guān)性。本研究中, 與株高、分枝高相關(guān)的SSR標(biāo)記數(shù)分別為37個和6個。Kraakman等[23]對大麥的農(nóng)藝性狀和AFLP標(biāo)記進行相關(guān)分析, 發(fā)現(xiàn)與產(chǎn)量相關(guān)的標(biāo)記共有8個, 與產(chǎn)量穩(wěn)定性相關(guān)的標(biāo)記有5個。司二靜等[24]在大麥中發(fā)現(xiàn), 與株高、芒長和穗粒數(shù)相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記均有3個, 與穗長相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記有6個, 與千粒重相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記有4個。這說明一個性狀可與多個標(biāo)記關(guān)聯(lián), 也表明這些農(nóng)藝性狀往往是由多基因控制的。

一個SSR標(biāo)記可以與多個性狀具有相關(guān)性。標(biāo)記CcID102、CoSSR086、CoSSR094和CoSSR019與黃麻的多個性狀同時關(guān)聯(lián)。這種情況在其他作物中也有所體現(xiàn)。Zhao等[25]通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 標(biāo)記gpw5179-6D同時與小麥的粒長、粒面積和粒周長相關(guān), gwm583-5D與粒周長和粒長相關(guān)。Abbasi等[26]通過104個SSR標(biāo)記對甜菜的各個性狀進行了相關(guān)分析, 發(fā)現(xiàn)標(biāo)記FDSB502與甜菜的糖提取系數(shù)、糖漿、糖含量和葉片鉀含量均相關(guān)。Fan等[27]研究表明主要控制粒長和粒重性狀, 具有較大的貢獻率, 同時對粒寬和粒厚有微效作用, 具有較小的貢獻率。Yue等[28]研究認(rèn)為, 水稻的葉片性狀與產(chǎn)量性狀間存在顯著相關(guān)性, 因而主效葉綠素含量的標(biāo)記可應(yīng)用于水稻高產(chǎn)的分子標(biāo)記輔助育種中。這些結(jié)果表明, 一個SSR標(biāo)記與多個性狀具有相關(guān)性可能是由于這個標(biāo)記對應(yīng)的多效性QTL引起的。

本研究的9個數(shù)量性狀皆屬于纖維產(chǎn)量性狀, 這些性狀間普遍存在較大的表型相關(guān)系數(shù)。這也體現(xiàn)在與這些性狀都相關(guān)的SSR標(biāo)記數(shù)。如分枝高與節(jié)數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)均大于0.9, 則與分枝高和節(jié)數(shù)均有關(guān)聯(lián)的SSR標(biāo)記數(shù)高達35個, 而株高與分枝高之間的相關(guān)系數(shù)小于0.4, 而與此2個性狀均相關(guān)的SSR位點僅有8個。這些結(jié)果說明, 黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)較大, 與這些性狀都相關(guān)的SSR標(biāo)記數(shù)較多, 這從標(biāo)記層面反映出這些數(shù)量性狀之間存在較高的遺傳相關(guān)[29]。性狀間高遺傳相關(guān)可能是由于控制這些相關(guān)性狀的基因位點相互連鎖或某個基因位點的一因多效引起的。

在分析單個纖維產(chǎn)量性狀與SSR標(biāo)記相關(guān)性的基礎(chǔ)上, 本研究繼而利用逐步多元線性回歸法, 篩選出與性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記, 可以大大減輕黃麻分子標(biāo)記輔助育種的工作量。周金超等[30]通過Pearson相關(guān)分析得到花生77個與18個農(nóng)藝性狀顯著相關(guān)SSR標(biāo)記, 進一步利用逐步多元回歸分析得到14個與13個農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)SSR標(biāo)記。李丹陽等[31]通過Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 77個分子標(biāo)記與8個品質(zhì)性狀存在顯著相關(guān), 而運用逐步多元回歸分析可得到45個與8個品質(zhì)性狀相關(guān)的標(biāo)記, 標(biāo)記所解釋的表型變異范圍為8.1%~28.5%之間。本研究通過逐步多元線性回歸, 最終獲得了6個與性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記, 其中CcID102與黃麻的株高、分枝高均具有顯著相關(guān), 貢獻率分別為19.9%和12.1%。通過逐步多元線性回歸法篩選出的顯著相關(guān)標(biāo)記, 可有效地減輕育種工作者的工作量, 從而加快黃麻設(shè)計育種的培育進程。

4 結(jié)論

黃麻9個纖維產(chǎn)量性狀之間普遍存在顯著相關(guān)。其中, 節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、株高以及分枝高等性狀相對穩(wěn)定。皮爾遜相關(guān)結(jié)合逐步回歸分析鑒定出6個與纖維產(chǎn)量性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記, 單個SSR標(biāo)記的貢獻率變化在3.9%至22.5%之間。

[1] Zhang L W, Ibrahim A K, Niyitanga S, Zhang L M, Qi J M. Jute (spp.) Breeding. Advances in Plant Breeding Strategies: Industrial and Food Crops, 2019. pp 85–113.

[2] 粟建光, 戴志剛, 楊澤茂, 唐蜻, 謝冬微, 陳基權(quán), 許英, 徐建堂, 張利國, 龔友才, 宋憲友, 程超華, 鄧燦輝. 麻類作物特色資源的創(chuàng)新與利用. 植物遺傳資源學(xué)報, 2019, 20: 11–19. Su J G, Dai Z G, Yang Z M, Tang Q, Xie D W, Chen J Q, Xu Y, Xu J T, Zhang L G, Gong Y C, Song X Y, Cheng C H, Deng C H. Innovation and utilization of characteristic germplasm for bast fiber crops., 2019, 20: 11–19 (in Chinese with English abstract).

[3] Mondal S, Hadapad A B, Hande P A, Badigannavar A M. Identification of quantitative trait loci for bruchid (Olivier) resistance components in cultivated groundnut (L.)., 2014, 33: 961–973.

[4] Crouzillat D, Phillips W, Fritz P J, Pétiard V. Quantitative trait loci analysis inusing molecular markers. Inheritance of polygenic resistance toin two related cacao populations., 2000, 114: 25–36.

[5] Banerjee S, Das M, Mir R R, Kundu A, Topdar N, Sarkar D, Sinha M K, Balyan H S, Gupta P K. Assessment of genetic diversity and population structure in a selected germplasm collection of 292 jute genotypes by microsatellite (SSR) markers., 2012, 3: 11–25.

[6] Liu S, Liu H, Wu A, Hou Y, An Y, Wei C. Construction of fingerprinting for tea plant () accessions using new genomic SSR markers., 2017, 37: 93.

[7] Dachapak S, Somta P, Poonchaivilaisak S, Yimram T, Srinives P. Genetic diversity and structure of the zombi pea [(L.) A. Rich] gene pool based on SSR marker analysis., 2017, 145: 189–200.

[8] Satya P, Chakraborty A, Jana S, Majumdar S, Karan M, Sarkar D, Datta S, Mitra J, Kar C, Karmakar P, Singh N. Identification of genic SSRs in jute (, Malvaceae) and development of markers for phenylpropanoid biosynthesis genes and regulatory genes., 2017, 136: 784–797.

[9] Tao A, Huang L, Wu G, Afshar R K, Qi J, Xu J, Fang P, Lin L, Zhang L, Lin P. High-density genetic map construction and QTLs identification for plant height in white jute (L.) using specific locus amplified fragment (SLAF) sequencing., 2017, 18: 355.

[10] Lou Y, Hu L, Chen L, Sun X, Yang Y, Liu H, Xu Q. Association analysis of simple sequence repeat (SSR) markers with agronomic traits in tall fescue (Schreb.)., 2015, 10: e0133054.

[11] Prabhu D A, Ray J D, Singh S K, Valerio H V, Smith J R, Purcell L C, King A, Fritschi F B. Genome-wide association analysis of diverse soybean genotypes reveals novel markers for nitrogen traits., 2015, 8: 1–15.

[12] Islam M S, Saito J A, Emdad E M, Ahmed B, Islam M M, Halim A, Hossen Q M, Hossain M Z, Ahmed R, Hossain M S, Kabir S M, Khan M S, Khan M M, Hasan R, Aktar N, Honi U, Islam R, Rashid M M, Wan X, Hou S, Haque T, Azam M S, Moosa M M, Elias S M, Hasan A M, Mahmood N, Shafiuddin M, Shahid S, Shommu N S, Jahan S, Roy S, Chowdhury A, Akhand A I, Nisho G M, Uddin K S, Rabeya T, Hoque S M, Snigdha A R, Mortoza S, Matin S A, Islam M K, Lashkar M Z, Zaman M, Yuryev A, Uddin M K, Rahman M S, Haque M S, Alam M M, Khan H, Alam M. Comparative genomics of two jute species and insight into fibre biogenesis., 2017, 3: 16223.

[13] 姚嘉瑜, 張立武, 趙捷, 徐益, 祁建民, 張列梅. 黃麻全基因組SSR鑒定與特征分析. 作物學(xué)報, 2019, 45: 14–21. Yao J Y, Zhang L W, Zhao J, Xu Y, Qi J M, Zhang L M. Evaluation and characteristic analysis of SSRs from the whole genome of jute ()., 2019, 45: 14–21 (in Chinese with English abstract).

[14] 張彬, 李金秀, 王震, 馮浩, 李金榜. 小麥主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性及聚類分析. 作物雜志, 2018, (3): 57–60. Zhang B, Li J X, Wang Z, Feng H, Li J B. Correlation and cluster analysis of agronomic traits in wheat lines., 2018, (3): 57–60 (in Chinese with English abstract).

[15] 殷冬梅, 李拴柱, 崔黨群. 花生主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性及聚類分析. 中國油料作物學(xué)報, 2010, 32: 212–216. Yin D M, Li S Z, Cui D Q. Agronomic character and cluster analysis of peanut cultivar., 2010, 32: 212–216 (in Chinese with English abstract).

[16] Ghosh R K, Sreewongchai T, Nakasathien S, Phumichai C. Phenotypic variation and the relationships among jute (species) genotypes using morpho-agronomic traits and multivariate analysis., 2013, 7: 830.

[17] Zhang L W, Yuan M H, Tao A F, Xu J T, Lin L H, Fang P P, Qi J M. Genetic structure and relationship analysis of an association population in jute (spp.) evaluated by SSR markers., 2015, 10: e0128195.

[18] 張立武, 袁民航, 何雄威, 劉星, 方平平, 林荔輝, 陶愛芬, 徐建堂, 祁建民. GenBank數(shù)據(jù)庫中黃麻EST-SSR標(biāo)記的開發(fā)及其通用性評價. 作物學(xué)報, 2014, 40: 1213–1219. Zhang L W, Yuan M H, He X W, Liu X, Fang P P, Lin L H, Tao A F, Xu J T, Qi J M. Development and universality evaluation of EST-SSR markers from GenBank in jute., 2014, 40: 1213–1219 (in Chinese with English abstract).

[19] Zhang L L, Gao Z Z, Wan X B, Xu Y, Zhang L M, Tao A F, Fang P P, Qi J M, Zhang L W. Development of novel small indel markers in jute (spp.)., 2017, 10: 169–176.

[20] 粟建光. 黃麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005. pp 7–27. Su J G. Descriptors and Data Standard for Jute (L. &L.). Beijing: China Agriculture Press, 2005. pp 7–27 (in Chinese).

[21] Kraakman A T, Wageningen A J, Niks R E, Stam P. Linkage disequilibrium mapping of yield and yield stability in modern spring barley cultivars., 2004, 168: 435–446.

[22] 楊洛淼, 孫健, 趙宏偉, 王敬國, 劉化龍, 鄒德堂. 不同年份冷水脅迫下水稻抽穗期和產(chǎn)量性狀的QTL分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49: 3489–3503. Yang L M, Sun J, Zhao H W, Wang J G, Liu H L, Zou D T. QTL analysis of heading date and yield traits inrice under cold water stress in different years., 2016, 49: 3489–3503 (in Chinese with English abstract).

[23] Karrakman A T, Nikes R E, Berg P M, Stam P, Eeuwijk F A. Linkage disequilibrium mapping of yield and yield stability in modern spring barley cultivars., 2004, 168: 435–446.

[24] 司二靜, 張宇, 汪軍成, 孟亞雄, 李葆春, 馬小樂, 尚勛武, 王化俊. 大麥農(nóng)藝性狀與SSR標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析. 作物學(xué)報, 2015, 41: 1064–1072. Si R J, Zhang Y, Wang J C, Meng Y X, Li B C, Ma X L, Shang X W, Wang H J. Association analysis between SSR markers and agronomic traits in barley., 2015, 41: 1064–1072 (in Chinese with English abstract).

[25] Zhao J L, Wang H W, Zhang X C, Du X Y, Li A F, Kong L R. Association analysis of grain traits with SSR markers betweenand hexaploid wheat (L.)., 2015, 14: 1936–1948.

[26] Abbasi Z, Majidi M M, Arzani A, Rajabi A, Mashayekhi P, Bocianowski J. Association of SSR markers and morpho- physiological traits associated with salinity tolerance in sugar beet (L.)., 2015, 205: 785–797.

[27] Fan C, Xing Y, Mao H, Lu T, Han B, Xu C, Li X, Zhang Q. GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmembrane protein., 2006, 112: 1164–1171.

[28] Yue B, Xue W Y, Luo L J, Xing Y Z. QTL analysis for flag leaf characteristics and their relationships with yield and yield traits in rice., 2006, 33: 824–832.

[29] 祁建民, 盧浩然, 鄭云雨, 王英嬌. 黃麻數(shù)量性狀遺傳關(guān)系分析. 作物學(xué)報, 1991, 17: 145–150. Qi J M, Lu H R, Zheng Y Y, Wang Y J. Analysis on the genetic relationship of quantitative characters in jute (L.)., 1991, 17: 145–150 (in Chinese with English abstract).

[30] 周金超, 楊鑫雷, 崔順立, 侯名語, 陳煥英, 穆國俊, 劉立峰. 花生SSR標(biāo)記與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性. 作物學(xué)報, 2014, 40: 1197–1204. Zhou J C, Yang X L, Cui S L, Hou M Y, Chen H Y, Mu G J, Liu L F. Correlation between SSR markers and agronomic traits in peanut (L.)., 2014, 40: 1197–1204 (in Chinese with English abstract).

[31] 李丹陽, 劉凱歌, 盧濟明, 楊鑫雷, 崔順立, 穆國俊, 陳煥英, 劉立峰. 花生SSR標(biāo)記與品質(zhì)性狀的相關(guān)分析. 分子植物育種, 2017, 15: 2695–2701.Li D Y, Liu K G, Lu J M, Yang X L, Cui S L, Mu G J, Chen H Y, Liu L F. Correlation analysis of SSR markers and quality traits in peanut (L.)., 2017, 15: 2695–2701 (in Chinese with English abstract).

Correlation between SSR markers and fiber yield related traits in jute (spp.)

ZHANG Li-Lan1,2,3,**, ZHANG Lie-Mei1,**, NIU Huan-Ying1, XU Yi1,2,3, LI Yu1,2,3, QI Jian-Min1,2, TAO Ai-Fen1,2, FANG Ping-Ping1,2, and ZHANG Li-Wu1,2,3,*

1Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops / Fujian Key Laboratory for Crop Breeding by Design / College of Agriculture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;2Experiment Station of Ministry of Agriculture and Rural Affairs for Jute and Kenaf in Southeast China / Fujian Public Platform for Germplasm Resources of Bast Fiber Crops / Fujian International Science and Technology Cooperation Base for Genetics, Breeding and Multiple Utilization Development of Southern Economic Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;3Center for Genomics and Biotechnology, Haixia Institute of Science and Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China

Simple sequence repeat (SSR) markers correlated to fiber yield traits would be a beneficial tool for molecular marker-assisted breeding in jute. In this study, 397 SSR markers were screened from 311 jute germplasms by the phenotype identification from 2016 to 2018 and 116 pairs of primers. The correlation analysis between SSR markers and fiber yield related traits by SPSS revealed that the range of the coefficient of variation related to 9 fiber traits was from 13.05% to 76.78%, indicating a comprehensive genetic variation. The correlation analysis of the agronomic traits showed that there were significantly correlations among these traits. The average correlation coefficient between branch height and nodes of main stem was the highest (= 0.931), followed by the correlation coefficients (= 0.781) of fresh bark weight per plant and fresh stem weight per plant and the coefficients (= 0.779) of dry bark weight and fresh bark weight per plant. Analysis of variance (ANOVA) showed that the traits of main stem nodes, number of branches, plant height and branch height were relatively stable in different years with the higher broad heritability capacity. Furthermore, the SSR markers associated with fiber yield related traits were identified by Pearson correlation method. Stepwise regression analysis among each trait associated SSR markers indicated that there were six markers associated significantly with fiber yield related traits, and phenotypic variation explained by each SSR marker varied from 3.9% to 22.5%. These results will accelerate the development of molecular design breeding in jute.

jute; fiber yield; agronomic traits; SSR; correlation; regression analysis

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31771369)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-19-E06)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31771369) and the China Agriculture Research System (CARS-19-E06).

張立武, E-mail: lwzhang@fafu.edu.cn, zhang_liwu@hotmail.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

張力嵐, E-mail: 1204549467@qq.com; 張列梅, E-mail: zhangliemei@126.com

2020-02-16;

2020-04-15;

2020-05-11.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200511.1342.004.html

10.3724/SP.J.1006.2020.04035