饒時庭 覃建基 謝燕妮 謝樹桃

（廣西農業(yè)職業(yè)技術學院，廣西 南寧530007）

為提高養(yǎng)羊經濟效益，人們采取了一系列的措施來提高羊只的生長、繁殖性能，例如羔羊早期斷奶、雙羔母羊的高強度選育、激素誘導同期發(fā)情以及提高飼養(yǎng)密度等等。一方面反映了我國養(yǎng)羊業(yè)規(guī)模化、集約化的不斷提高；另一方面也給羊只的健康生長和生產活動帶來了不小的挑戰(zhàn)。為應對這一問題，抗生素類藥物被大量應用于羊生產中。近年來，畜禽生產中抗生素的大量使用所帶來的細菌耐藥性、畜禽產品藥物殘留以及環(huán)境污染等問題引起了行業(yè)內外的廣泛關注。因此，尋找能替代抗生素的安全、綠色、有效的飼料添加劑成為許多學者研究的方向。其中利用酵母培養(yǎng)物（Yeast Culture，YC）部分替代抗生素成為研究的熱點。

YC是經過特選的酵母菌種在專門配制的培養(yǎng)基上通過充分的發(fā)酵而制成。其組成成分較復雜，包括有變性培養(yǎng)基（含寡糖、多肽等）、酵母細胞（含細胞內容物和細胞壁）和細胞外代謝產物。本文就YC在羊生產上的應用研究作綜述，為其在羊生產上的研究和應用提供一定的理論參考。

1 提高生產性能

YC主要通過提高育肥羊對飼料中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、粗蛋白（CP）的表觀消化率，從而起到一定的促生長作用［1-3］。具體作用機理如下：一方面YC能夠調控羊瘤胃菌群結構，增強瘤胃菌群代謝活動，提高其對粗纖維的發(fā)酵速率［4］，特別是當YC與纖維素酶合用，對于一些難分解的谷物秸稈（如稻草、麥秸、玉米秸等）具有顯著的促降解效果［5］。另一方面YC能加快瘤胃微生物蛋白向十二指腸轉運，提高瘤胃微生物蛋白質的產量，并使得進入小腸的蛋白質在小腸的消化率顯著提高，最終提高飼料CP在全消化道的表觀消化率［6］。這可能與YC中富含的寡糖類益生元，能選擇性的促進腸道有益微生物（如乳酸桿菌、雙歧桿菌）的生長有關［7］，具體作用機制還需進一步的研究。

YC對育肥羊的作用效果和日糧精粗比具有顯著的相關性，當日糧中精料占比從30%提高到50%后，YC的促生長作用效果不再顯著，但對促進羊只瘤胃發(fā)育的效果要優(yōu)于低精料日糧飼喂［8］。此外，精料中非結構性碳水化合物（如蔗糖、果聚糖、淀粉）和油脂的比例對YC的作用效果也具有顯著的影響。當精料中非結構性碳水化合物降低時（即玉米比例降低10%，過瘤胃油脂增加3%），YC對生長育肥羊的日增重、背膘厚度、肌肉單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的含量具有更顯著的提升作用［9］。但YC對生長育肥羊的促生長效果并不具備劑量效應，20g/d和40g/d的添加劑量所產生的效果并不優(yōu)于10g/d［10,11］。甚至當YC的添加過量還可能會對羊只的生長性能造成一定的損害，因為此時YC中過量的甘露聚糖和β-葡聚糖會過度刺激機體免疫反應，從而帶來額外的能量消耗［12］。另外，YC與其他添加劑聯(lián)合使用時具有一定的互作效應，如YC和米曲霉組合顯著提高了瘤胃纖維分解菌的數量［13］；YC和苜蓿皂苷組合能顯著降低瘤胃甲烷的產生［14］。總之，YC在育肥羊上的應用要注意添加劑量、日糧精粗比、能量飼料的組成等因素的影響。目前，YC在母羊和哺乳羔羊上的應用研究還較少，特別是對妊娠和哺乳階段母羊生產性能的影響還需進一步研究，為生產實踐提供理論依據。

2 改善機體代謝

瘤胃酸中毒在高精料飼養(yǎng)的羊只中發(fā)病率較高，它會導致羊瘤胃上皮損傷、瘤胃菌群紊亂，甚至全身性炎癥等，給羊只生產性能造成很大損害［15,16］。研究發(fā)現YC能有效減少瘤胃乳酸累積，提高瘤胃pH值，降低瘤胃滲透壓，從而緩解瘤胃酸中毒癥狀，其效果明顯優(yōu)于莫能菌素［17］。正常情況下，YC還能提高瘤胃總揮發(fā)酸和丙酸濃度以及血糖含量，并降低瘤胃pH值和氨氮水平以及血脂含量，對機體代謝產生積極影響［18,19］。這可能與YC對瘤胃微生物的調控作用相關，但具體的作用機制仍需深入研究。此外，YC對緩解羊只熱應激也具有一定的效果。研究表明熱應激會降低腸系膜靜脈血液流速，導致機體從腸道吸收的細菌內毒素增加，進而降低羊只抗氧化能力，而YC通過抑制在熱應激情況下動物體對內毒素的吸收來緩解熱應激癥狀，但是相對于YC的抗熱應激作用，VE的應用效果更好［20］。正常情況下，YC能提高羊血清谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx）、血漿超氧化物歧化酶（SOD）以及血清總抗氧化能力（T-AOC）的水平，并降低血漿丙二醛（MDA）的含量，從而提高機體的抗氧化能力［21］。這可能也是YC能緩解羊熱應激癥狀的原因之一?？傊?，YC對羊只瘤胃酸中毒以及熱應激都具有改善效應，對調控機體代謝，維持羊只健康狀態(tài)具有積極意義。

3 增強機體免疫

綿羊瘤胃上皮組織不僅可以作為物理屏障抵御有害微生物的入侵，而且還能分泌β防御素-1（SBD-1），作為一種抗菌肽對多種病原菌進行抑制，從而構成機體的第一道免疫防線［22］。YC中富含有β-葡聚糖和甘露聚糖，能夠刺激綿羊瘤胃上皮細胞分泌SBD-1增強其抗病力［23］。主要的作用機制如下：一方面β-葡聚糖通過與瘤胃上皮細胞Toll樣受體2（TLR-2）結合，激活髓樣分化因子MyD88的表達，進而促進核轉錄因子NF-κB以及絲裂原活化蛋白激酶MAPKp38的產生，最終引起SBD-1的表達量增加［24］；此外β-葡聚糖還能通過與瘤胃上皮細胞另外一種模式識別受體（PRRs）-C型凝集素受體Dectin-1結合，促進酪氨酸激酶Syk的表達，進而促進NF-κB的生成［25］。另外一方面，甘露聚糖通過Dectin-2-Syk-MAPKp38信號通路，也能促進瘤胃上皮細胞SBD-1的生成［26］。需要注意的是，山羊瘤胃上皮細胞并不能表達SBD-1，因此，YC對山羊瘤胃上皮的抗菌能力可能并無顯著作用［27］。但是β-葡聚糖能通過與血液淋巴細胞受體TLR-2和Dectin-1結合，激活下游Syk、MyD88、NFκB等蛋白表達，進而使得促炎因子白介素1β（IL-1β）和腫瘤壞死因子α（TNF-α）的表達量增加，最終增強血液免疫細胞的固有免疫應答［28］。這也是日糧中添加YC可以顯著提高山羊外周血液白蛋白、免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）的含量以及總白細胞數量的原因［29］。

動物初乳和常乳中免疫球蛋白含量與血液免疫球蛋白含量密切相關［30］，而YC有助于羊血液中抗體水平提高，因此，通過在妊娠母羊和哺乳母羊日糧中添加YC，有可能通過提高母羊的免疫反應來增強羔羊的被動免疫。特別是在養(yǎng)殖密度較高、飼養(yǎng)衛(wèi)生條件較差的情況下，YC的應用效果可能會更好。當然這些都還需要深入研究，為YC在繁殖母羊上的應用提供理論支撐。此外，研究發(fā)現酵母水解產物能有效抑制捻轉血矛線蟲幼蟲的發(fā)育，降低其對羊只的感染能力［31］。YC含有酵母水解產物的主要成分，可能對此寄生蟲病同樣具有預防作用。捻轉血矛線蟲作為寄生于反芻動物皺胃一種重要線蟲，在我國草地牧區(qū)普遍流行，會引起宿主慢性消耗性癥狀，嚴重感染甚至可引起死亡。由于捻轉血矛線蟲對于一些主要的殺蟲藥（如阿苯達唑、伊維菌素）已產生較強的耐藥性［32］，因此研究YC對捻轉血矛線蟲病的防控作用對實際生產具有重要意義。

4 展望

YC在育肥羊上的應用研究較多，但是在妊娠和哺乳母羊的應用研究相對較少，特別是對YC是否存在“母體效應”還存在疑問。其次，YC與其他常規(guī)飼料添加劑（如益生素、寡糖類益生元、酶制劑）是否存在協(xié)同增效作用仍值得探究。最后，YC對羊只相關營養(yǎng)代謝病、環(huán)境適應性疾病以及一些細菌或寄生蟲病的預防效果和作用機理還需進一步研究，為實際生產提供更加明確的理論依據。