佘小漫，何自福

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

茄科雷爾氏菌〔Ralstonia solanacearum（Smith）Yabuuchi〕，也稱為茄科勞爾氏菌、茄科茄科青枯菌（簡稱青枯菌），屬薄壁菌門β-變形菌綱雷爾氏菌屬（Ralstonia），為革蘭氏陰性、好氧棒狀桿菌。該病原菌由Smith（1896）最先鑒定，并定名為茄青枯假單胞菌（Pseudomonas solanacearum,E.F.Smith, www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy）。1992年，Yabuuchi等［1］根 據(jù) DNA-DNA、DNA-RNA分子雜交，以同源性分析為基礎(chǔ)將其歸入伯赫氏屬，命名為青枯伯克霍爾德菌（Burkholderia solanacearum）；隨后通過對16S rRNA基因組序列測定和聚類分析，Yabuuchi等又建議成立一個新屬——雷爾氏屬（Ralstonia），將青枯伯克霍爾德菌、皮克特伯克霍爾德菌（Burkholderia pickettii）和Alcaligenes euterophus列入此屬［2］。

該病原菌侵染引起的植物細(xì)菌性青枯病是熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)最重要、最具破壞性的植物細(xì)菌病害之一，被認(rèn)為是一種毀滅性植物病害。青枯菌可通過土壤和灌溉水進(jìn)行傳播，遇到寄主植物后從根部侵入，進(jìn)入木質(zhì)部維管束，通過維管束系統(tǒng)迅速擴(kuò)散到植物地上部組織。由青枯菌侵染引起的病害典型癥狀表現(xiàn)為木質(zhì)部變褐，葉片偏向性生長以及植株萎蔫［3］。

青枯菌寄主范圍廣泛，可侵染50多科200多種植物［4］，主要包括番茄等茄科植物、花生等豆科植物、菊花等菊科植物以及桑樹、桉樹等木本植物。在我國，已報道有番茄、茄子、馬鈴薯、煙草、花生、南瓜、生姜、沙姜、桑、空心菜、桉樹、木麻黃、芝麻、無花果、廣藿香、紅掌、萬壽菊、甘薯等90余種作物受到茄科雷爾氏菌為害［5］。除了西藏自治區(qū)和澳門沒有相關(guān)報道外，我國已經(jīng)有30個省份有青枯病報道［5］，而廣東、廣西、福建、湖南、四川是青枯病多發(fā)、重發(fā)省份。青枯病造成的產(chǎn)量損失一般會超過50%，甚至絕收，是許多作物生產(chǎn)的重要限制因子［6］。

1 茄科雷爾氏菌多樣性及基因組特征

1.1 茄科雷爾氏菌的多樣性

青枯菌存在明顯的生理分化。不同地理起源的青枯菌在與其寄主長期協(xié)同進(jìn)化的過程中，演化出明顯的生理分化或菌系多樣性［7］。根據(jù)青枯菌的寄主范圍差異，將其劃分為5個生理小種（race）［8-10］；基于對 3種雙糖和 3種己醇的氧化利用情況，可將其劃分為5個生化變種（biovar）［10-13］。Cook等利用 RFLP技術(shù)將青枯菌劃分為亞洲分支和美洲分支［14-15］。隨后，研究者通過對青枯菌HRP簇基因指紋圖譜分析、16S rRNA 基因分析［16-19］、16S-23S rDNA間隔區(qū)和內(nèi)切葡聚糖酶和hrpB基因分析［17,20］，又發(fā)現(xiàn)了2個青枯菌分支，即非洲分支（包含來自非洲的菌株）和印尼分支（包含來自印度尼西亞的菌株）；此外，還發(fā)現(xiàn)了青枯菌的2個近緣種，為害丁香樹的蒲桃青枯菌Ralstonia syzygii和引起香蕉血液病的BDB菌［19］。可見，青枯菌的遺傳多樣性十分突出。

2005年，F(xiàn)egan等［21］提出了青枯菌是一個復(fù)合種概念〔R. solanacearumspecies complex（RSSC）〕，并根據(jù)16S-23S rDNA基因間隔區(qū)序列、內(nèi)切葡聚糖酶egl基因和hrpB基因的分析，提出了青枯菌種下劃分為演化型的新分類框架。青枯菌演化型的分類框架包括4個不同水平的分類單元：種（Species）、演化型（Phylotype）、序列變種（Sequevar）和株系（Clone），并且建立了相應(yīng)的鑒定方法［21］。利用演化型特異性復(fù)合PCR青枯菌可分為4個演化型，演化型Ⅰ和Ⅱ分別對應(yīng)亞洲分支和美洲分支，演化型Ⅲ包含來自非洲的菌株，演化型Ⅳ包含來自印度尼西亞菌株以及青枯菌近緣種R. syzygii和BDB菌。根據(jù)菌株egl基因序列同源性，每個演化型的菌株又分為多個不同的序列變種。目前，已經(jīng)鑒定出57個序列變種［22］?？梢姡@種種下分類方案較好地反映出青枯菌的遺傳進(jìn)化與地理起源。

2011年，Remenant等［23］通過基因組分析建議將青枯菌分為3個種。2014年，Safni等［24］通過DNA-DNA雜交分析，修正了Remenant等的建議，將青枯菌分為4個種，并建議演化型Ⅰ和演化型Ⅲ的菌株為一個種，命名為Ralstonia pseudosolanacearumsp. nov.，演化型Ⅱ菌株為一個種，沿用原來R. solanacearum的種名，演化型Ⅳ菌株歸入R. syzygii中。2016年，Prior等［25］結(jié)合青枯菌表型分析，基因組比對和轉(zhuǎn)錄組分析，支持了Remenant等的建議，將青枯菌分為3個種，演化型Ⅰ和演化型Ⅲ的青枯菌株為一個種，演化型Ⅱ的青枯菌株為一個種，演化型Ⅳ青枯菌株、R.syzygii和BDB菌為一個種。2020年，Etminani等［26］利用青枯菌57個看家基因系統(tǒng)發(fā)育分析進(jìn)一步支持該命名觀點(diǎn)。

1.2 茄科雷爾氏菌基因組特征

2002年，Salanoubat等完成了第一個來自番茄的青枯菌基因組測序分析［27］。青枯菌基因組包含兩個復(fù)制子，即染色體和宏質(zhì)粒，這兩個復(fù)制子的G+C含量幾乎相同。全基因組平均大小約為5.8 Mb，其中宏質(zhì)粒約占全基因組的1/3［27-28］。染色體和宏質(zhì)粒上均含有與致病性相關(guān)的重要基因，大部分的看家基因功能由染色體決定，而宏質(zhì)粒只具有部分重要基因，富含致病島基因和菌株特異基因［20,27-28］。青枯菌的環(huán)境適生性和致病性功能大部分由宏質(zhì)粒決定，包括III型分泌系統(tǒng)和VI型分泌系統(tǒng)、鞭毛運(yùn)動性相關(guān)基因、趨藥性基因和胞外多糖合成基因簇均在宏質(zhì)粒上［29］。青枯菌基因組除了這兩個復(fù)制子之外，目前發(fā)現(xiàn)了青枯菌基因組還存在小質(zhì)粒，如青枯菌株CMR15和Psi07分別含有35 kb和13 kb的小質(zhì)粒［28］，HA4-1菌株含有2個大小分別為1 947 245 bp和143 755 bp的質(zhì)粒［30］。

青枯菌是一個高異質(zhì)性的細(xì)菌，一個菌株的基因組序列不能代表整個青枯菌物種。截至2020年 9月 30日，NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/browse#!/prokaryotes/490/）上顯示，全球已有203株青枯菌被測序，其中94株青枯菌為全基因組，13株菌株僅完成染色體測序，另外有96株青枯菌的基因組組成為多個scaffold或contig狀態(tài)。而完整測序的94株青枯菌菌株主要分離自番茄（41株）、馬鈴薯（28株）、煙草（5株）、香蕉（3株）、大焦（2株）、茄子（2株）、沙姜（2株）、花生（1株）、黃瓜（1株）、芝麻（1株）、龍葵（1株）、木麻黃（1株）和芝麻（1株），另外分離自土壤的菌株1株，未知來源的菌株4株。隨著測序技術(shù)的快速發(fā)展和測序成本的逐步降低，越來越多的分離自不同寄主的青枯菌菌株全基因組被測序，這些結(jié)果將有利于揭示青枯菌的致病性和寄主特異性。

2 茄科青枯病在廣東的發(fā)生與為害

廣東橫跨熱帶、亞熱帶地區(qū)，常年高溫、多雨，植物終年生長繁殖，這些為青枯病的發(fā)生流行創(chuàng)造了十分有利的條件，每年由青枯菌侵染引起的作物青枯病在廣東發(fā)生與危害均十分嚴(yán)重。廣東是國內(nèi)最早記錄有青枯病發(fā)生的省份［6］。本團(tuán)隊(duì)長期調(diào)查與監(jiān)測表明，在廣東，青枯菌侵染引起了多種作物青枯病，除前人報道的番茄、茄子、辣椒、馬鈴薯、花生、煙草、姜、桑、桉樹、甘薯、美人蕉、沙姜等寄主植物外，空心菜、菊花、向日葵、廣藿香、勝紅薊、南瓜和人參果等作物上也發(fā)生了由茄科雷爾氏菌侵染引起的青枯病。截至目前，在廣東至少有35種植物發(fā)生了茄科雷爾氏菌侵染引起的青枯病。

不同作物的青枯病為害情況不同。多年調(diào)查表明，南瓜青枯病病株率5%～12%，勝紅薊青枯病病株率3%～5%，廣藿香青枯病病株率12%～21%，沙姜青枯病病株率7%～60%，生姜青枯病病株率8%～35%，番茄青枯病病株率45%～80%，茄子青枯病病株率5%～25%，辣椒青枯病病株率13%～30%，馬鈴薯青枯病病株率10%～25%，花生青枯病病株率7%～13%，煙草青枯病病株率10%～35%，甘薯青枯病病株率3%，空心菜青枯病病株率7%，菊花青枯病病株率10%，人參果青枯病病株率17%［31］，向日葵青枯病病株率23%和仙草青枯病病株率14%。

作物青枯病在廣東的分布存在差異。番茄、茄子和辣椒青枯病在廣東省的分布范圍最廣，番茄青枯病主要分布在11市21縣（市、區(qū)、東莞市麻涌鎮(zhèn)）、茄子青枯病主要分布在9市13縣（市、區(qū)、東莞市2鎮(zhèn)）、辣椒青枯病主要分布在7市9縣（市、區(qū)、東莞市麻涌鎮(zhèn)）；花生青枯病在陽江市陽春、廣州市、梅州市興寧和河源市等地有分布；空心菜青枯病在廣州市、肇慶市、惠州市和中山市有分布；大肉姜青枯病在陽江市、惠州市和肇慶市有分布；馬鈴薯青枯病在惠州市、廣州市及茂名市有分布；而廣藿香、沙姜、南瓜、甘薯、煙草、勝紅薊、人參果、向日葵、仙草、菊花、桉樹和桑樹等作物青枯病只在廣東特定區(qū)域發(fā)生（表1）。

3 茄科青枯菌廣東種群特征分析

3.1 不同寄主來源青枯菌代表菌株生理小種鑒定

1999—2020年，本團(tuán)隊(duì)在廣東各地共采集不同作物青枯病疑似病樣1 545份，對疑似病樣進(jìn)行分離與鑒定，共保存19種寄主植物的青枯菌1 045株，包括番茄（267株）、茄子（113株）、辣椒（117株）、馬鈴薯（87株）、花生（59株）、南瓜（53株）、大肉姜（56株）、沙姜（48株）、空心菜（46株）、甘薯（18株）、煙草（32株）、勝紅薊（32株）、人參果（21株）、向日葵（30株）、仙草（18株）、廣藿香（18株）、菊花（13株）、桉樹（12株）和桑（5株）。

通過室內(nèi)人工接種方法，利用鑒別寄主番茄、茄子、煙草、香蕉、姜、馬鈴薯及菌株的來源寄主植物對16種寄主來源的青枯菌代表菌株致病力進(jìn)行測定，結(jié)果表明：分離自南瓜、番茄、茄子、辣椒、煙草、花生、空心菜、菊花、廣藿香、桉樹、甘薯等11個寄主的青枯菌菌株可侵染大多數(shù)的茄科作物，屬于1號生理小種［22,32-33］；分離自馬鈴薯的青枯菌菌株主要侵染馬鈴薯，弱侵染番茄和煙草，屬于3號生理小種；分離自姜、沙姜和勝紅薊的青枯菌菌株主要侵染姜，弱侵染馬鈴薯，番茄等其他作物，屬于4號生理小種［34-35］；分離自桑樹的青枯菌菌株對桑的致病力很強(qiáng)，但對番茄、馬鈴薯、茄子和辣椒的致病力很弱，屬于5號生理小種。

表 1 廣東省作物青枯病發(fā)生與分布Table 1 Occurrence and distribution of crop bacterial wilt in Guangdong Province

3.2 不同寄主植物來源的青枯菌生化特性分析

測定了分離自16種寄主作物110個青枯菌菌株的生化變種，結(jié)果表明， 110個菌株中，1個菌株不能利用麥芽糖、乳糖、纖維二糖、山梨醇、甘露醇和衛(wèi)矛醇這六種碳水化合物，屬于生化變種1；2個分離自馬鈴薯菌株可以利用麥芽糖、乳糖和纖維二糖，不能利用山梨醇、甘露醇和衛(wèi)矛醇，屬于生化變種2；55個菌株可以利用麥芽糖、乳糖、纖維二糖、山梨醇、甘露醇和衛(wèi)矛醇6種碳水化合物，屬于生化變種3（占50%）；52個菌株可以利用山梨醇、甘露醇和衛(wèi)矛醇，不能利用麥芽糖、乳糖和纖維二糖，屬于生化變種4（47.3%）。生化變種3和生化變種4是廣東省青枯菌優(yōu)勢生化變種［36］。

3.3 廣東青枯菌種群遺傳多樣性分析

110個代表菌株中，108個菌株屬于演化型I，2個分離自馬鈴薯的菌株屬于演化型II。110個菌株分屬11個序列變種，分別為序列變種1、13、14、15、17、18、34、44、45、48 和 57，其中序列變種45是我國的首次報道，序列變種57是首次發(fā)現(xiàn)。序列變種15、34和44是廣東省分布最廣的序列變種，在廣東各地均有發(fā)現(xiàn)；序列變種 13、14、17、45 和48只在我省粵西和中部地區(qū)發(fā)現(xiàn)；序列變種1和18只在我省中部地區(qū)出現(xiàn)；序列變種57在我省粵西地區(qū)發(fā)現(xiàn)；粵東和粵北地區(qū)目前只發(fā)現(xiàn)序列變種15、34和44。同一寄主的菌株存在多種序列變種，從番茄上分離到的青枯菌存在8個序列變種，從馬鈴薯上分離到的青枯菌存在6個序列變種，從沙姜上分離到的青枯菌存在5個序列變種，從茄子和辣椒上分離到的青枯菌存在4個序列變種，從南瓜和花生上分離到的青枯菌存在3個序列變種，從生姜、煙草、空心菜和廣藿香上分離到的青枯菌各存在2個序列變種，而從菊花、甘薯、勝紅薊、桉樹和桑上分離的青枯菌只存在1種序列變種［22,36］。這些研究結(jié)果將有助于我省作物青枯病防控策略的制定。

3.4 廣東青枯菌種群致病性分化

通過接種鑒別寄主植物，對來自廣東各地番茄、茄子和辣椒上的青枯菌的致病力分析，明確了廣東青枯菌致病力存在明顯的分化現(xiàn)象。根據(jù)10個鑒別寄主植物的病株率，31個青枯菌代表菌株聚類為3個組（或致病型），其中第Ⅰ組菌株主要來自種植番茄和茄子歷史較長的廣州、東莞菜區(qū)，其致病力較強(qiáng)；第Ⅱ組菌株主要分離自茄子和辣椒上，其致病力中等；第Ⅲ組菌株主要來自番茄種植時間較短的區(qū)域，其致病力也較弱。寄主植物和栽培耕作制度可能是影響青枯菌致病力分化的主要因子［37］。此外，選取10個分離自不同寄主、不同序列變種的23株青枯菌代表菌株對感病和抗病番茄品種的致病性測定，根據(jù)病株率對23株青枯菌菌株進(jìn)行了系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果表明：23株青枯菌菌株分為2個分支，分離自馬鈴薯上的屬于青枯菌演化型II、序列變種1的RS413菌株對抗病番茄品種LS-89不致病，對感病番茄品種東茄致病力極弱，自成一分支；其余22株分離自番茄、茄子、煙草、辣椒、馬鈴薯和南瓜的演化型I的青枯菌菌株對LS-89和東茄兩個番茄品種存在不同程度的致病力，聚類成一分支［24］。

3.5 廣東青枯菌各分離物基因組特征

3.5.1 青枯菌廣東番茄分離物RS163菌株基因組特征 分離自番茄的青枯菌存在多個致病型或序列變種。本團(tuán)隊(duì)完成來自番茄的4個不同序列變種的菌株測序，其中菌株RS163基因組與其他3個菌株基因組差異較大。RS163菌株基因組大小為6 298 980 bp，存在環(huán)狀的染色體、宏質(zhì)粒和小質(zhì)粒，大小分別為3 980 373、2 095 415、223 192 bp，GC含量分別為66.69%、66.85%和61.44%。與其他青枯菌基因組相比，RS163菌株基因組遠(yuǎn)大于青枯菌基因組平均大?。?.8 M）。毒性因子基因和III型分泌系統(tǒng)核心基因與其他青枯菌是否存在差異正在分析中。

3.5.2 青枯菌廣東沙姜分離物YC45菌株基因組特征 分離自沙姜的青枯菌屬4號生理小種，本團(tuán)隊(duì)率先完成了沙姜分離物YC45菌株的全基因組測序。YC45菌株基因組大小為5 732 909 bp，包含了1個染色體和1個宏質(zhì)粒，大小分別為3 724 487、2 008 422 bp，GC含量分別為67.193%和66.896%［38］，與其他演化型青枯菌基因組相比，YC45菌株基因組結(jié)構(gòu)存在大量差異區(qū)域；毒性因子基因和Ⅲ型分泌系統(tǒng)核心基因存在較大差異。這些結(jié)果為進(jìn)一步解析青枯菌多樣性、進(jìn)化、致病機(jī)理及寄主特異性等研究奠定了基礎(chǔ)。

4 作物青枯病防控技術(shù)研究

4.1 作物品種對青枯病抗性水平的鑒定與評價

鑒定與評價廣東生產(chǎn)上推廣種植的品種抗病性水平。在對廣東青枯菌種群致病性分化研究基礎(chǔ)上，通過室內(nèi)人工苗期接種鑒定方法，評價了廣東生產(chǎn)上推廣種植的番茄、茄子、花生和南瓜主要品種對青枯病的抗性水平，篩選出年豐、穗豐和益豐3個番茄品種對番茄青枯病表現(xiàn)為中抗（耐病）［39］；冠軍紫紅茄、長優(yōu)紫長茄、華育二號紫紅長茄、宏運(yùn)茄王、長豐二號和新豐1 號紫紅長茄這6 個品種對茄子青枯病表現(xiàn)為抗??；美豐三號紫長茄、紫龍長豐Ⅲ、福將紫紅長茄、紫榮6 號長茄、中冠二號紫長茄、金卡龍三號紫紅長茄、旭紫長茄、農(nóng)豐紫紅茄、農(nóng)夫長茄、圣紫和特級32 號這11 個茄子品種對茄子青枯病表現(xiàn)為中抗（耐?。?0］；汕油188對花生青枯病表現(xiàn)為高抗，仲愷1號、仲愷花2、仲愷花3、仲愷花4、汕油523 、汕油51和汕油199對花生青枯病表現(xiàn)為中抗（耐?。?；香芋小南瓜（廣州世茂農(nóng)業(yè)科技有限公司）和香蜜小南瓜（廣東科農(nóng)蔬菜種業(yè)有限公司）對南瓜青枯病表現(xiàn)為中抗（耐?。?2］。

鑒定與評價省蔬菜品種區(qū)試新品種抗病性水平。自2002年起，本團(tuán)隊(duì)一直承擔(dān)廣東省蔬菜品種區(qū)域性試驗(yàn)抗病性水平鑒定任務(wù)。19年來，共鑒定與評價了59個番茄品種、57個茄子品種、81個辣椒品種、119個花生品種和19個馬鈴薯品種的抗病性水平，其中番茄、茄子、辣椒、花生和馬鈴薯抗青枯病品種所占比例分別為8.47%、14.04%、3.7%、1.68%和0，耐病品種比例分別為10.17%、47.37%、34.57%、47.9%和15.79%，而感病品種比例分別為81.36%、38.59%、61.73%、50.42和84.21%。可見，參加廣東省蔬菜品種區(qū)試的這5類作物新品種中，除了茄子品種外，其余4種作物的大部分品種不抗病，導(dǎo)致這種現(xiàn)狀的主要原因：一是抗性育種資源缺乏；二是廣東省青枯菌種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，不同寄主的青枯菌可侵染多種作物。

4.2 茄科作物抗青枯病育種研究

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所與亞洲蔬菜研究發(fā)展中心積極合作，開展抗病、優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的引進(jìn)與創(chuàng)新利用研究，對收集的835份番茄材料與自交系、309份茄子材料［41］、29份辣椒資源進(jìn)行了抗病性鑒定，篩選出高抗青枯病番茄材料9份、抗病材料27份，高抗青枯病茄子材料7份、抗病材料33份，高抗青枯病辣椒材料2份、抗病材料20份。配合廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所和農(nóng)業(yè)科研試驗(yàn)示范場以及廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院開展番茄、茄子和辣椒等抗青枯病資源篩選與新品種選育，先后創(chuàng)制出抗病番茄品種益豐、益豐2號、阿克斯一號、粵科達(dá)301［42］等，抗病茄子品種紫榮4號、紫榮6號、玫瑰紫花茄、豐寶紫紅茄、翡翠綠2號［43］等，以及抗病辣椒品種辣優(yōu)2號、辣優(yōu)6號、辣優(yōu)9號、辣優(yōu)15號、辣優(yōu)13號［44］等新品種。這些新品種在廣東、廣西及海南等華南地區(qū)得到推廣應(yīng)用，為控制青枯病的流行和保障作物安全生產(chǎn)發(fā)揮了重要作用。

4.3 作物青枯病防控技術(shù)的集成與示范

我們根據(jù)廣東省茄科青枯菌的特性及青枯病的發(fā)生流行動態(tài)，因地制宜地開展了茄科青枯病防控技術(shù)集成示范。提出了“防病栽培為基礎(chǔ)，抗病品種利用為中心，藥劑防控為輔”的作物青枯病防控策略，技術(shù)措施包括：選擇種植抗病優(yōu)質(zhì)的品種或嫁接苗，不同類型的抗病品種輪植，用無病新土培育健康壯苗，大田增施有機(jī)肥或使用微生物菌肥為基肥和施入適量的石灰以改良土壤，及時清除病株，在移栽前以及移栽后灌根多粘類芽孢桿菌、蠟質(zhì)芽孢桿菌等藥劑。

在過去的十多年中，本團(tuán)隊(duì)先后在在廣州市增城區(qū)、南沙區(qū)開展了番茄青枯病控制技術(shù)集成示范；在清遠(yuǎn)市連州、佛山市高明區(qū)、惠州市惠東縣和茂名市高州開展了茄子青枯病控制技術(shù)集成示范；在茂名市高州、佛山市高明區(qū)、湛江市遂溪縣和徐聞縣、惠州市惠東縣、廣州市花都區(qū)進(jìn)行辣椒青枯病控制技術(shù)集成示范；在廣州市增城區(qū)進(jìn)行馬鈴薯青枯病控制技術(shù)集成示范；在廣東省沙姜主產(chǎn)區(qū)陽江市陽春進(jìn)行沙姜瘟控制技術(shù)集成示范等。這些技術(shù)集成示范均取得了較好成效，為茄科青枯病的防控技術(shù)推廣應(yīng)用積累了經(jīng)驗(yàn)。

5 問題與展望

茄科雷爾氏菌是一個復(fù)合種，其種群內(nèi)多樣性十分突出。這種多樣性表現(xiàn)在生理生化特性、基因組組成與基因序列、對寄主植物致病性與致病力等方面顯著差異，甚至包括致病機(jī)制不同。這種多樣性不僅出現(xiàn)在不同寄主來源的菌株間，而且也出現(xiàn)在同一寄主來源的菌株/分離物間，這對其監(jiān)測與防控尤其是抗病育種等帶來了挑戰(zhàn)。

作物青枯病是典型的土傳病害，其病原青枯菌在無寄主植物時可在土壤、水體中存活長達(dá)5年以上，防控難度極大。種植抗病品種是控制該病害最有效、經(jīng)濟(jì)的方法，也是目前生產(chǎn)上應(yīng)用的主要防治措施。但青枯菌種群存在豐富的多樣性，長期、大面積種植某一類抗病品種，極易導(dǎo)致抗病品種的抗性容易喪失。為了延長抗病品種的使用年限，在監(jiān)測特定區(qū)域青枯菌種群動態(tài)及致病力分化前提下，要做好作物品種抗性/抗病基因的多源化及不同抗病品種的合理布局。

藥劑防控青枯病也是生產(chǎn)上常用的措施，目前在我國登記用于防控作物青枯病的藥劑34個，有效成份主要是熒光假單胞桿菌、多粘類芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、蠟質(zhì)芽孢桿菌、海洋芽孢桿菌、中生菌素、三氯異氰尿酸、噻菌銅、噻森銅、噻唑鋅等，這些登記藥劑以防治番茄（20個）、煙草青枯?。?4個）為主，其他作物如辣椒、茄子、姜等上僅登記1～2個藥劑，多數(shù)作物青枯病目前還沒有登記藥劑，而且這些藥劑在田間實(shí)際防控效果有限，遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)需要。因此，對青枯病有效的藥劑尤其是免疫誘抗劑和生防菌研發(fā)將是未來重點(diǎn)研究方向。

人類對青枯菌的研究已有一百多年歷史，人類與青枯菌的斗爭仍將是一個長期的課題。由于青枯菌種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，寄主范圍廣，目前對青枯菌寄主特異性機(jī)理研究較少，尤其是關(guān)于演化型I青枯菌寄主特異性機(jī)理研究尚未見報道。這提示我們應(yīng)重視青枯菌侵染不同寄主機(jī)理的研究。隨著更多不同寄主菌株的全基因序列測定，通過生物信息學(xué)比較分析與高通量基因功能驗(yàn)證技術(shù)，將有助于我們解析青枯菌寄主特異性機(jī)理。

近年來，作物青枯病的發(fā)生與危害有加重的趨勢，青枯菌新寄主植物也不時出現(xiàn)。隨著我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，作物生產(chǎn)的規(guī)模化、集約化、機(jī)械化正在擴(kuò)大，并將成為主要生產(chǎn)方式，青枯病的發(fā)生與危害風(fēng)險會逐步加大。因此，要加強(qiáng)對茄科雷爾菌種群動態(tài)長期、系統(tǒng)監(jiān)測，同時開展高效、持久的防控技術(shù)研發(fā)，實(shí)現(xiàn)對青枯病的有效控制。