康紅梅，劉琛彬，薄 偉，王 晉

（山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院（山西省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所），山西太原030031）

水資源是植物得以生存的必要因素，當今缺水問題已成為我國乃至世界性問題。山西是我國嚴重缺水的省份之一，人均水資源僅有381 m3，遠低于人均500 m3的國際極度缺水標準[1-2]，水資源匱乏已經(jīng)嚴重影響了省內(nèi)植物生長，成為限制植物生存的重要環(huán)境因素之一。劉維君等[3]對迷迭香等5 種地被植物的研究結(jié)果表明，抗旱性強的植物隨干旱脅迫程度的增加，葉相對含水量變化不大，而抗旱性弱的植物葉相對含水量下降幅度較大。孫景寬等[4]研究干旱脅迫對沙棗和孩兒拳頭光系統(tǒng)Ⅱ的光反應速率影響表明，干旱脅迫導致2 個物種最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）下降。張翠梅等[5]研究干旱脅迫對苜蓿幼苗葉綠素熒光特性的影響，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時間延長，供試苜蓿品種的相對含水量、葉綠素含量、葉綠素 a/b 比值、最大熒光（Fm）、最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）不斷下降。

當前，運用葉綠素熒光參數(shù)以及水分指標來研究植物抗旱性的較多，相關(guān)研究主要集中在同屬植物或一種植物對干旱脅迫的響應[6-8]，但對園林用途相同但不同科屬的園林地被植物進行相關(guān)研究的報道還不多見。本試驗選取觀賞價值較高、應用范圍較廣的4 種地被植物作為研究材料，研究干旱脅迫對其水分生理和葉綠素熒光參數(shù)的影響，旨在為今后太原市園林綠化中地被植物的選擇配置及推廣應用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗選用玉簪、景天、萱草、鳶尾等4 種地被植物，均來源于山西省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，為2 年生分株繁殖苗（表1）。

表1 參試植物材料

1.2 試驗方法

2019 年4 月選擇長勢良好且基本一致的4 種地被植物種植于25 cm×20 cm 花盆中，每種5 盆，置于山西省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所溫室中，進行30 d 常規(guī)管理，待植株恢復正常生長后于6 月底進行持續(xù)性干旱脅迫處理：在脅迫前1 d 先將試驗盆株澆透水，采集葉片進行第1 次測定，之后不再澆水。每隔7 d 測1 次，共測定5 次。

進行設(shè)計期間，結(jié)合分析數(shù)據(jù)采取對象圖和包圖來對據(jù)點能管理系統(tǒng)做相應設(shè)計，此期間主要考量各因素成分關(guān)系，并對其關(guān)聯(lián)性和依賴性進行實時劃分，注重酒店各部門系統(tǒng)子系統(tǒng)特點，以及其所組成系統(tǒng)包。比如前臺包、客房部包等，客房部客人往往是根據(jù)前臺而來，因此注重相互之間的連續(xù)性和協(xié)調(diào)性便顯得極為必要。

2.3.2 植物葉片F(xiàn)m的變化 由圖6 可知，4 種地被植物葉片最大熒光（Fm）均隨脅迫時間的延長呈下降趨勢，鳶尾、景天在整個脅迫期間降幅較小，萱草、玉簪在脅迫21 d 時降幅較大，分別為0 d 的53.31%、51.09%，降幅達46.69%、48.91%；脅迫28 d時，鳶尾、景天、玉簪較0 d 分別下降19.53%、17.16%、56.46%，萱草脅迫致死。

1.3 測定指標及方法

采用烘干稱重法[9]測定離體葉片失水速率。參照文獻[10]測定葉片相對含水量。

2.1.3 植物葉片水分飽和虧的變化 由圖3 可知，隨著脅迫時間的延長，4 種地被植物的水分虧缺（WSD）都有上升趨勢，說明干旱脅迫導致4 種地被植物體內(nèi)水分出現(xiàn)了不同程度的虧缺，萱草在脅迫21 d 時，水分虧缺最大，為39.67%；脅迫28 d 時，鳶尾、景天、玉簪水分虧缺分別為19.55%、27.53%、32.85%，萱草致死，整個脅迫期間鳶尾水分飽和虧較低，變化幅度較小，說明它具有較強的水分保持能力。

采用Microsoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù)并作圖。

式中：Ω?Rn為有界區(qū)域，?Ω適當光滑，n是Ω的單位外法線向量；ρ為流體密度；為滲流場流體速度；p為滲流場流體壓強；μ為黏性系數(shù)；K(u)>0為可選擇滲透函數(shù)；β和Qm為已知有界光滑函數(shù).

葉綠素熒光參數(shù)測定：使用葉綠素熒光成像系統(tǒng)CFImager 測定。選取適當葉片暗適應30 min 后，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSII 最大光化學效率（Fv/Fm）、PSII 實際光能轉(zhuǎn)換效率（F′v/F′m）和非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

油箱是自卸車液壓系統(tǒng)最主要的散熱方式，因此通過增加油箱的散熱表面積可以增加液壓系統(tǒng)的散熱量，降低油液溫度。根據(jù)油箱的具體尺寸，油箱表面可增加0.64m2的肋板(圖5)。在自卸車液壓系統(tǒng)的熱力學模型中等效為將油箱表面積增加0.64m2。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4 種地被植物葉片水分的影響

2.1.1 植物葉片失水速率的變化 從圖1 可以看出，隨著脅迫時間的延長，4 種地被植物葉片失水速率（RWL）都呈下降趨勢，在脅迫7 d 時降幅較大，鳶尾、景天、萱草、玉簪依次為57.35%、75.36%、60.51%、75.07%；由于景天葉片肉質(zhì)多漿，導致脅迫初期失水速率較高；萱草在脅迫中后期的失水速率較高，脅迫28 d 致死；鳶尾失水速率在整個脅迫期間均較低，說明其持水力較高，抗旱能力較強。

2.3.3 植物葉片F(xiàn)v/Fm的變化 從圖7 可以看出，4 種地被植物葉片最大光化學效率（Fv/Fm）均隨脅迫時間的延長逐漸降低，除玉簪外的3 種地被植物降幅平緩，玉簪在脅迫21 d 時最大光化學效率較0 d下降17.26%，28 d 時下降23.23%，萱草28 d 脅迫致死。

由圖4 可知，干旱脅迫使得鳶尾、景天SPAD值均有所降低，萱草、玉簪在脅迫7 d 時SPAD 值最高，而后隨脅迫時間持續(xù)下降，萱草脅迫21 d 時較0 d 下降，降幅為26.23%，玉簪降幅為3.96%，萱草28 d 時脅迫致死。整個脅迫期間鳶尾的SPAD 值高于其他3 種植物，抗旱性強的種類具有較強維持葉綠素含量的能力。

葉綠素SPAD 值測定：用手持SPAD-502 葉綠素測定儀測定，各選3 片葉，每葉取10～12 個點，測量時避開葉脈部位，結(jié)果取平均值。

2.2 干旱脅迫對植物葉綠素SPAD 值的影響

2.3 處女蠅的收集時間探討 無論是哪種方法收集處女蠅，時間的控制對處女蠅的收集都很重要。果蠅在接種以后，前期羽化的果蠅中雌果蠅數(shù)量較多，而羽化2～3批次后雄果蠅數(shù)量偏多。原因是當培養(yǎng)基中的營養(yǎng)成分減少，雌蠅的發(fā)育受到限制，雄蠅卻發(fā)育正常。但是在雜交實驗親本選擇時，一定要優(yōu)先保證處女蠅(即雌蠅)的數(shù)量。因此，在果蠅接種后每隔1周要在培養(yǎng)基表面加入2～3滴營養(yǎng)液，以保證整個培養(yǎng)過程中雌蠅發(fā)育所需的營養(yǎng)，平衡雌雄蠅羽化的比例[4]。同時，也盡量根據(jù)果蠅的培養(yǎng)時間來收集處女蠅，確保雜交實驗的成功。

2.3 干旱脅迫對植物葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.3.1 植物葉片F(xiàn)o的變化 由圖5 可知，4 種地被植物葉片初始熒光（Fo）均隨脅迫時間的延長呈上升趨勢。脅迫7 d 時，萱草、玉簪的Fo增幅較快，分別較0 d 上升73.04%、45.93%。脅迫28 d 時，鳶尾較0 d 上升15.69%，景天上升59.72%，玉簪上升98.69%，鳶尾整個脅迫期間上升趨勢較緩。

第一，要對會計師事務所的行業(yè)準入門檻進行適當?shù)靥岣?，這樣做一方面可以使審計市場的整體業(yè)務水平上升，另一方面也能緩解過于激烈的競爭壓力。對于小型會計師事務所來說，事關(guān)生存的競爭往往會讓其走上歪路，比如降低審計質(zhì)量和依附上市公司為虎作倀等等。

2.1.2 植物葉片相對含水量的變化 從圖2 可以看出，隨著脅迫時間的延長，4 種地被植物的葉片相對含水量（RWC）呈不同程度下降趨勢，其中，萱草降幅最大，在脅迫21 d 時相對含水量降至60.33%，較0 d 時降幅達34.64%，在28 d 時脅迫致死；鳶尾、景天、玉簪脅迫0 d 時葉片相對含水量分別為93.12%、95.57%、94.43%，28 d 時下降到 80.45%、72.47%、67.15%，降幅分別為 13.61%、24.17%、28.89%，鳶尾葉片相對含水量在整個脅迫期間變化幅度最小，說明其在受到干旱脅迫時，保水能力高于其他3 種地被植物。

2.3.4 植物葉片NPQ 的變化 由圖8 可知，4 種地被植物非光化學猝滅（NPQ）隨著脅迫時間的延長呈上升趨勢，表明PSII 反應中心熱耗散能力在增強，脅迫7 d 時，萱草和玉簪上NPQ 增幅較快，分別為 37.60%、31.95%，脅迫 28 d 時，鳶尾、景天、玉簪增幅較0 d 分別為33.17%、48.3%、58.33%，萱草脅迫致死。

改革開放40年，正是圖書出版的飛速發(fā)展，才使?jié)M足人民群眾日益增長的精神文化需求成為可能。在這一過程中，隨著新技術(shù)發(fā)展，雖然有了更多途徑或方式滿足人民群眾的精神文化需求，但圖書作為精神文化產(chǎn)品依然承載著應有的責任，滿足著人民群眾的精神文化需求，豐富著人民群眾的精神文化生活，是人民群眾不可或缺的精神食糧。

2.3.5 植物葉片F(xiàn)′v/F′m的變化 從圖9 可以看出，PSII 實際光能轉(zhuǎn)換效率（F′v/F′m）隨脅迫時間的延長逐漸降低，當植株受到脅迫時，F(xiàn)′v/F′m值下降，說明植株受到光抑制[11]，會影響其正常生長。脅迫28 d 時，鳶尾、景天、玉簪較0 d 降幅分別為5.29%、7.40%、7.62%。萱草整個脅迫期間降幅最大，28 d 脅迫致死。

3 結(jié)論與討論

植物葉片 RWL、RWC、WSD 作為研究植物水分的主要指標，在一定程度上反映了植株抗旱能力，即低RWL、高RWC、WSD 小的植物抗旱性能較強，反之，則植物的抗旱性能差[12]。楊建偉等[13]研究得出，干旱脅迫下3 種灌木RWC 和RWL 逐漸下降，WSD 顯著上升。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，4 種地被植物RWL、RWC 呈不同程度下降趨勢，鳶尾RWL 較低、RWC 較高；干旱脅迫下4 種地被植物WSD 呈不同程度上升趨勢，鳶尾WSD 最小，其次為景天、玉簪，萱草WSD 最大，說明其葉片失水嚴重。鳶尾RWL 低、RWC 高、WSD小，抗旱性較強。

葉綠素含量某種程度上反映了植物同化物質(zhì)的能力，干旱環(huán)境下葉綠素含量的變化反映出植物對干旱脅迫的敏感程度：植物長期處于干旱環(huán)境，葉片嚴重失水，細胞質(zhì)遭到破壞，葉綠素就會降解[14]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下鳶尾、景天SPAD 值都有所降低，這與季楊等[15-16]的研究結(jié)果一致。景天葉綠素含量較低且在整個脅迫期間降幅最小，這可能與景天屬植物葉片肉質(zhì)多漿，葉片單位質(zhì)量的含水量高有關(guān)，鳶尾在脅迫7 d 時葉綠素含量略有上升，表明初期干旱脅迫未對其造成損害。萱草、玉簪SPAD 值先增加后減少，可能是由于干旱脅迫使得植物體內(nèi)水分減少，導致單位面積葉綠素含量升高[17]，干旱脅迫加劇時，葉綠體被破壞或葉綠體合成被抑制，使葉綠素含量降低[18]。

探測葉綠素熒光參數(shù)可了解植物光合機構(gòu)對逆境脅迫的響應[19]。已有研究表明，干旱脅迫處理導致 2 種油桐 Fo、NPQ 顯著升高，F(xiàn)v/Fm顯著下降[19]，高溫干旱脅迫引起2 種牡丹葉片F(xiàn)o、NPQ 增加以及Fv/Fm、F′v/F′m降低[20]；隨著干旱脅迫的加劇，草莓葉片 Fm、Fv/Fm、實際光化學量子產(chǎn)量（Yield）、光化學淬滅系數(shù)（qP）都隨干旱脅迫的加劇而下降[21]。本研究結(jié)果表明，干旱導致4 種地被植物Fo逐漸增加，說明PSII 反應中心出現(xiàn)可逆或不可逆破壞，4 種地被植物Fm值逐漸降低，可能是干旱抑制了PSII 光化學活性，阻礙了PSII 反應中心的電子傳遞[22-23]；在干旱脅迫下，F(xiàn)v/Fm值可直觀反映植物遭受光抑制程度，4 種地被植物Fv/Fm逐漸降低，說明在干旱脅迫下4 種地被植物均受到光抑制，從而使光合機構(gòu)活性降低[24]。NPQ 反映了植物熱耗散能力，是植物的一種自我保護機制[25]，4 種地被植物的NPQ 隨著脅迫時間的延長而增加，說明植物耗散過剩光能的能力增強，整個脅迫期間鳶尾NPQ 增幅較小，說明其耗散較少，光能轉(zhuǎn)化率高于其他3 種植物。干旱脅迫下，4 種地被植物的Fv/Fm值降低，鳶尾降幅最低，說明遭受干旱脅迫時其仍能維持較高的PSII 實際光能轉(zhuǎn)換效率。

綜上，干旱脅迫導致4 種地被植物葉片F(xiàn)o、NPQ 逐漸上升，而 Fm、Fv/Fm、F′v/F′m逐漸下降，這與對油桐、牡丹、草莓的研究結(jié)果一致。有研究表明，逆境下熒光參數(shù)的變化幅度，可以判斷出植物對逆境的抵抗能力[26]，鳶尾各項測定指標在4 種地被植物中變化幅度較小，抗旱能力最強，其次為景天、玉簪，萱草無法長期遭受干旱脅迫環(huán)境，抗旱能力最弱。