呂 鑫 ，平俊愛 ，李慧明 ，牛 皓 ，王玉斌 ，王 瑞 ，楚建強(qiáng) ，詹鵬杰

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所，山西晉中030600；2.高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西晉中030600；3.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031）

飼草高粱是高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）與蘇丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的雜交種，其產(chǎn)量高、品質(zhì)好，適用地區(qū)廣，抗旱性強(qiáng)，可持續(xù)提供優(yōu)質(zhì)鮮草[1-2]。目前，對飼草高粱參試組合的評(píng)價(jià)大多著重從產(chǎn)量表現(xiàn)上進(jìn)行高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性統(tǒng)計(jì)分析[3-4]，一些研究者對飼草高粱性狀之間的相互關(guān)系只進(jìn)行了簡單的遺傳分析和灰色相關(guān)分析[5]，但對飼草高粱產(chǎn)量性狀、農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀同時(shí)考慮并進(jìn)行變異分析、相關(guān)分析和聚類分析等的報(bào)道卻比較少。

本研究采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法[6-7]，通過對飼草高粱新組合在山西榆次、山陰不同生態(tài)環(huán)境下的飼草高粱產(chǎn)量性狀[8]、農(nóng)藝性狀[9]與品質(zhì)性狀[10-11]的表現(xiàn)分析，探討它們之間的量化關(guān)系，并對各參試組合各性狀進(jìn)行聚類分析與綜合評(píng)價(jià)[12]，旨在為飼草高粱生產(chǎn)的合理布局、新組合的推廣和飼草高粱品質(zhì)的改良提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

用6 個(gè)飼草高粱不育系（P1 組）和3 個(gè)飼草高粱恢復(fù)系（P2 組）及其組配的18 個(gè)雜種F1作為材料。參試材料及其組合分別為A3（TX623B/SX14B）A （N1）、SX44A （N2）、E35A （N3）、bmr12A（N4）、HC356A（N5）、SX14A（N6）、（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹/Is722））/Is722 選-1bmr-3（N7）、722（N8）、張 490（N9）、A3（TXbmr6B/SX14B）A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is722 選-1bmr-3（N10）、A3（TXbmr6B/SX14B）A×張 490（N11）、A3（TXbmr6B/SX14B）A×722（N12）、bmr12A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹/Is722））/Is722 選 -1bmr-3（N13）、bmr12A×張 490（N14）、bmr12A ×722 （N15）、SX14A ×（（SWEET ER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3（N16）、SX14A×張 490（N17）、SX14A×722（N18）、SX44A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（ 蘇 波 丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3（N19）、SX44A×張 490（N20）、SX44A×722（N21）、E35A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3 （N22）、E35A×張 490（N23）、E35A×722（N24）、HC356A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/ （蘇 波 丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3（N25）、HC356A × 張 490 （N26）、HC356A ×722（N27）。

1.2 試驗(yàn)方法

2015 年冬在海南按NCⅡ設(shè)計(jì)組配18 個(gè)F1雜交組合，2016、2017 年采用NCⅡ完全雙列雜交區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)在山西省榆次區(qū)和山陰縣試點(diǎn)進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤肥力中等。榆次區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)于2016 年4 月 29 日及 2017 年 5 月 2 日播種，山陰縣試驗(yàn)點(diǎn)于 2016 年 5 月 15 日及 2017 年 5 月 16 日播種，密度為 30 萬～33 萬株 /hm2，采用隨機(jī)區(qū)組排列，3 次重復(fù)，小區(qū)面積15.6 m2，田間管理按常規(guī)管理進(jìn)行。

調(diào)查的產(chǎn)量性狀有：第1 次刈割后鮮質(zhì)量（X1）、第 2 次刈割后鮮質(zhì)量（X2）、第 1 次刈割后干質(zhì)量（X3）、第 2 次刈割后干質(zhì)量（X4）；農(nóng)藝性狀有：第1 次刈割時(shí)株高（X5）、第2 次刈割時(shí)株高（X6）、第 1 次刈割時(shí)莖粗（X7）、第 2 次刈割時(shí)莖粗（X8）、第 1 次刈割時(shí)分蘗（X9）、第 2 次刈割時(shí)分蘗（X10）；品質(zhì)性狀有：粗蛋白（X11）、酸性洗滌纖維（X12）、中性洗滌纖維（X13）、木質(zhì)素（X14）、醇溶糖（X15）、粗脂肪（X16）、總可消化養(yǎng)分（X17）、灰分（X18）。其中，品質(zhì)性狀由農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢測中心檢測。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用變異系數(shù)、主成分分析及聚類分析方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[13]，數(shù)據(jù)處理用SPSS 完成[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同飼草高粱組合的產(chǎn)量性狀及品質(zhì)性狀平均值及變異系數(shù)分析

變異系數(shù)，又稱離散系數(shù)，是概率分布離散程度的一個(gè)歸一化量度[15-17]，也被稱為單位風(fēng)險(xiǎn)或標(biāo)準(zhǔn)離差率。在不同生態(tài)環(huán)境下某組合的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性是由產(chǎn)量構(gòu)成因素的性狀變異系數(shù)的大小決定的。由表1 可知，產(chǎn)量性狀中第1 次刈割后干質(zhì)量平均值為25 332.0 kg/hm2，變異系數(shù)最?。?.1%），這是因?yàn)樵撔誀钣山M合固有的遺傳特性所控制，受環(huán)境的影響較小，性狀比較穩(wěn)定；第2 次刈割后干質(zhì)量的平均值為31 171.5 kg/hm2，變異系數(shù)為3.6%，排第2 位；第1 次刈割后鮮質(zhì)量和第2 次刈割后鮮質(zhì)量的平均值分別為81 802.5、82 518.0 kg/hm2，變異系數(shù)分別為4.9%和5.0%，說明環(huán)境對鮮質(zhì)量的影響比干質(zhì)量要大。農(nóng)藝性狀中第1 次刈割時(shí)莖粗的平均值為1.4 cm，變異系數(shù)為8.3%，為最小，受環(huán)境的影響較小，性狀比較穩(wěn)定；其他農(nóng)藝性狀變異系數(shù)由小到大依次為第2 次刈割時(shí)分蘗（10.8%）、第2次刈割時(shí)莖粗（11.5%）、第 2 次刈割時(shí)株高（12.1%）、第 1 次刈割時(shí)株高（14.0%）、第 1 次刈割時(shí)分蘗（16.2%），這5 個(gè)性狀的變異系數(shù)逐個(gè)變大，說明受環(huán)境的影響較大。品質(zhì)性狀中，總可消化養(yǎng)分的平均值為58.6%，變異系數(shù)為6.6%，受遺傳因素影響較大；其他品質(zhì)性狀的變異系數(shù)分別為中性洗滌纖維8.5%、灰分9.5%，排第2～3 位；而酸性洗滌纖維11.3%、木質(zhì)素12.1%、醇溶糖16.1%、粗脂肪16.3%、粗蛋白17.8%，排第4～8 位，變異系數(shù)相對較高，受環(huán)境影響較大。

表1 不同生態(tài)環(huán)境飼草高粱產(chǎn)量性狀、農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的遺傳變異性分析

2.2 不同生態(tài)環(huán)境下飼草高粱的產(chǎn)量性狀、 農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

由表2 可知，產(chǎn)量性狀中，第1 次刈割后鮮質(zhì)量與第2 次刈割后鮮質(zhì)量、第1、2 次刈割時(shí)株高呈極顯著正相關(guān)；第2 次刈割后鮮質(zhì)量與第1 次刈割時(shí)株高呈極顯著正相關(guān)，與第2 次刈割時(shí)株高呈顯著正相關(guān)。農(nóng)藝性狀中，第1 次刈割時(shí)株高與第2 次刈割時(shí)株高呈極顯著正相關(guān)，與第1 次刈割時(shí)分蘗呈顯著正相關(guān)，卻與第1 次刈割時(shí)莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，與第2 次刈割時(shí)莖粗呈顯著負(fù)相關(guān)；第2 次刈割時(shí)株高與第1 次刈割時(shí)莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，與第2 次刈割時(shí)莖粗呈顯著負(fù)相關(guān)；其他相關(guān)性不顯著。品質(zhì)性狀中，粗蛋白與酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)，與醇溶糖和總可消化養(yǎng)分呈極顯著負(fù)相關(guān)；酸性洗滌纖維與中性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)，與醇溶糖和總可消化養(yǎng)分呈極顯著負(fù)相關(guān)；中性洗滌纖維與與醇溶糖、粗脂肪和總可消化養(yǎng)分呈極顯著負(fù)相關(guān)；木質(zhì)素與粗脂肪、灰分呈極顯著負(fù)相關(guān)，與總可消化養(yǎng)分呈顯著正相關(guān)；醇溶糖與總可消化養(yǎng)分呈極顯著正相關(guān)；粗脂肪與灰分呈極顯著正相關(guān)；其余相關(guān)性也不顯著?？傮w而言，鮮質(zhì)量產(chǎn)量與株高、分蘗、莖粗呈正相關(guān)，說明株高越高、分蘗數(shù)越多、莖粗越粗，鮮質(zhì)量就越大；而株高與莖粗呈負(fù)相關(guān)，說明株高的增加可能會(huì)影響到莖粗的變粗。而品質(zhì)性狀之間存在著比較復(fù)雜的關(guān)系，從而不容易找出其變化規(guī)律，因此，需要進(jìn)行主成分分析，找出對各個(gè)性狀影響較大的主成分。

2.3 產(chǎn)量性狀及農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的主成分分析

由于產(chǎn)量性狀、農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀之間關(guān)系比較復(fù)雜，從所選性狀的相關(guān)系數(shù)矩陣進(jìn)行主成分分析，從而可以對各參試組合進(jìn)行聚類分析，結(jié)果列于表3，由于前7 個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)93.00%，所有參試組合性狀的絕大部分變異信息已基本反映出來，因此，只需要選取前7 個(gè)主成分進(jìn)行分析即可。

所考察性狀與主成分分析的相關(guān)系數(shù)結(jié)果列于表4。從表3、4 可以看出，第1 主成分的貢獻(xiàn)率高達(dá)36.99%，它與第1 次、第2 次刈割時(shí)株高呈顯著正相關(guān)，與第1 次、第2 次刈割時(shí)莖粗呈極顯著正相關(guān)，因而，將第1 主成分稱為產(chǎn)量因子。第1 主成分的所有18 個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)除木質(zhì)素、粗脂肪和灰分含量外其余性狀相關(guān)系數(shù)均為正值，說明在本研究中，生物產(chǎn)量的增加可同步提高第1 次刈割鮮質(zhì)量、第2 次刈割鮮質(zhì)量、第1 次刈割后干質(zhì)量、第2 次刈割后干質(zhì)量、第1 次刈割時(shí)株高、第2次刈割時(shí)株高、第1 次刈割時(shí)莖粗、第2 次刈割時(shí)莖粗、粗蛋白、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維、醇溶糖、總可消化養(yǎng)分指數(shù)，降低木質(zhì)素、粗脂肪和灰分值。第2 主成分貢獻(xiàn)率占15.90%，其主成分與醇溶糖、粗脂肪呈極顯著正相關(guān)，故將第2 主成分稱為品質(zhì)因子。第3 主成分與木質(zhì)素呈極顯著正相關(guān)，但與粗蛋白呈極顯著負(fù)相關(guān)，故將第3 主成分稱為木質(zhì)素品質(zhì)因子。第4 主成分與第1 次、第2 次刈割時(shí)干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，顯然可稱為干質(zhì)量產(chǎn)量因子。第5 主成分與第2 次刈割時(shí)分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，所以，將第5 主成分稱為分蘗因子。第6 主成分與酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)，所以，將第6 主成分稱為纖維品質(zhì)因子。第7 主成分與第1 次、第2 次刈割時(shí)分蘗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，所以，第7 主成分定為分蘗因子。在生產(chǎn)實(shí)踐中，第1 主成分的提高，可以全面增加產(chǎn)量。第2、6 主成分值適中，再適當(dāng)提高醇溶糖、粗脂肪、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維含量，從而促使各個(gè)營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的協(xié)調(diào)發(fā)展。第3 主成分要小，以利于選擇增加粗蛋白含量，降低木質(zhì)素含量，適當(dāng)提高飼草高粱消化率。第4 主成分要大，才能提高干質(zhì)量產(chǎn)量。第5、7 主成分要增加，可以相應(yīng)提高飼草高粱的分蘗數(shù)，從而有效提高生物產(chǎn)量[18]。

表2 不同生態(tài)環(huán)境下飼草高粱產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

表3 產(chǎn)量性狀、農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的主成分分析

表4 所考察性狀與主成分的相關(guān)性狀分析

2.4 不同生態(tài)環(huán)境飼草高粱27 個(gè)組合的聚類分析

根據(jù)所選的18 個(gè)性狀數(shù)據(jù)，聚類27 個(gè)參試組合。首先將18 個(gè)性狀在保留它們變異總信息量77%的前提下濃縮為4 個(gè)主成分，再將所選各性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，進(jìn)一步利用此4 個(gè)主成分和各性狀的標(biāo)準(zhǔn)化值計(jì)算各供試組合相應(yīng)于第1、2、3、4 主成分上的得分，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行系統(tǒng)聚類（組合間相似性尺度用minkow ski 距離，p =3，聚類方法用Ward法），系統(tǒng)聚類結(jié)果如圖1 所示。結(jié)果表明，27 個(gè)組合可聚為5 大類。第1 類包括A3（TX623B/SX14B）A 等 1 個(gè)組合 ；第 2 類 包括 SX44A、HC356A、E35A、SX14A、bmr12A 等 5 組合；第 3 類 包括（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3、IS722 等 2 個(gè)組合；第 4 類包括張 490、A3（TXbmr6B/SX14B）A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is72 選 -1bmr-3、A3（TXbmr6B/SX14B）A×張490、bmr12A×張490、A3（TXbmr6B/SX14B）A×722、bmr12A×722、SX44A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3、SX14A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹/Is722））/Is722 選-1bmr-3 等8 個(gè)組合；第5 類包括bmr12A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/ （蘇 波 丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3、SX14A×張490、SX14A×722、E35A×722、HC356A×722、HC356A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（蘇波丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3、SX44A ×722、SX44A × 張 490、E35A ×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/ （蘇 波 丹 /Is722））/Is722 選 -1bmr-3、E35A×張 490、HC356A×張 490 等 11 個(gè)組合。

3 結(jié)論與討論

不同生態(tài)環(huán)境下產(chǎn)量性狀變異系數(shù)以第2 次刈割時(shí)鮮質(zhì)量最大，第1 次刈割時(shí)干質(zhì)量最?。晦r(nóng)藝性狀的變異系數(shù)以第1 次刈割時(shí)分蘗最大，第1次刈割時(shí)莖粗最??；品質(zhì)性狀的變異系數(shù)以粗蛋白含量最大，總可消化養(yǎng)分含量最小。

不同性狀相關(guān)分析表明，飼草高粱生物產(chǎn)量與株高、分蘗數(shù)的關(guān)聯(lián)度和相關(guān)性最為密切。因此，在飼草高粱高產(chǎn)育種實(shí)踐中，首先應(yīng)把株高和分蘗數(shù)作為選育的重點(diǎn)標(biāo)識(shí)性狀，對后代材料進(jìn)行選擇[19]。

主成分分析結(jié)果表明，前7 個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為93.00%，各性狀絕大部分信息已基本反映出來，從聚類結(jié)果看，株高在產(chǎn)量構(gòu)成中占主要地位，表明在飼草高粱株系選擇時(shí)，株高是個(gè)重要選擇性狀[19]。故取前7 個(gè)主成分做進(jìn)一步分析，通過各組合的主成分得分對參試組合進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和聚類分析。聚類分析結(jié)果表明，根據(jù)遺傳距離遠(yuǎn)近將供試27 個(gè)組合分為5 大類。

聚類結(jié)果中，個(gè)別組合聚類結(jié)果與本身特性并不完全一致，如個(gè)別組合理論上一個(gè)聚在一個(gè)類群中，而實(shí)際結(jié)果并非如此，這可能是由于對類群的劃分比較簡單而產(chǎn)生分類上的不同，也可能是各性狀易受自然環(huán)境的影響而反映的信息不完全造成的，從而分析不夠全面產(chǎn)生分類上的異常[15]。