童治軍，方敦煌，陳學(xué)軍，曾建敏，焦芳嬋，肖炳光

云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 / 煙草行業(yè)煙草生物技術(shù)育種重點實驗室 / 國家煙草基因工程研究中心，云南昆明 650021

煙草（Nicotiana tabacum L.）是以收獲葉片器官為目的的特殊經(jīng)濟(jì)作物，在我國國民經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位[1]。作為我國煙草行業(yè)的基礎(chǔ)，培育具有較高產(chǎn)量且優(yōu)質(zhì)的煙草品種就成為育種研究的重要目標(biāo)[1-2]。研究表明，煙草產(chǎn)量與其自身的株高、葉數(shù)、節(jié)距、莖圍、葉長和葉寬等性狀顯著相關(guān)[3-8]，且上述性狀屬于受多基因控制和環(huán)境影響的數(shù)量性狀，遺傳較為復(fù)雜[9-10]。故此，對煙草產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行深入研究，就成為煙草產(chǎn)量育種的前提和基礎(chǔ)。

近年來，數(shù)量性狀主基因+多基因遺傳分離分析體系[11-14]在許多植物育種研究上得到了廣泛的應(yīng)用，并獲得了能夠指導(dǎo)作物育種實踐的有意義遺傳信息[15-22]。針對煙草產(chǎn)量相關(guān)性狀（農(nóng)藝性狀）的遺傳特性研究雖有報道，但主要集中在雜交第二代（F2）或回交一代（BC1）等暫時性分離群體[23-27]，而利用重組自交系（RIL）或加倍單倍體（DH）等永久性分離群體材料進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀（農(nóng)藝性狀）的遺傳研究卻鮮有報道。此外，在多年多點多環(huán)境條件下對煙草產(chǎn)量相關(guān)性狀的主基因+多基因遺傳分析尚未見報道。鑒于此，本文以兩個烤煙品種Y3 和K326 為親本構(gòu)建含有271 個重組自交系（RILs）為研究材料，采用主基因+多基因混合遺傳模型方法研究2 年2 點4 個環(huán)境條件下4 個世代群體（P1、P2、F7和F8）材料中產(chǎn)量相關(guān)性狀，以期揭示煙草產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳機制、評估單個主基因的遺傳效應(yīng)及其遺傳率，為煙草產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳、QTL 定位及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以Y3 為母本（P1）與K326 為父本（P2）配制雜交組合，其中，Y3 由津巴布韋引進(jìn)的烤煙種質(zhì)資源，主要特性為農(nóng)藝性狀優(yōu)良、豐產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)良；K326 是由美國引進(jìn)的具有優(yōu)良品質(zhì)和較大種植面積的烤煙品種。2012 年在云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗基地的溫室種植親本，雜交得到F1（P1×P2）籽粒。同年，種植F1，從F2世代開始采用單粒傳方法，于2018 年和2019 年分別構(gòu)建了含有271 份F7和F8重組自交系（RILs）。

1.2 田間試驗

RIL 群體分別于2018 年和2019 年種植于云南省玉溪市研和試驗基地（E1：2018YH 和E3：2019YH）和云南省昆明市石林試驗點（E2：2018SL和E4：2019SL），采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3個重復(fù)，每個株系種植一個小區(qū)，每個小區(qū)20 株，株行距為0.55 m×1.2 m，并按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙生產(chǎn)技術(shù)措施進(jìn)行栽培管理。農(nóng)藝性狀調(diào)查按照煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 369-2-10 進(jìn)行，其中包括株高（自然株高）、葉片數(shù)（自然葉片數(shù)）、節(jié)距、莖圍、腰葉長和腰葉寬共計6 個產(chǎn)量相關(guān)性狀。每個小區(qū)隨機調(diào)查15 個單株，且每個性狀均取入選的15 個單株平均值。

1.3 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excel2019 軟件，對271 份煙草RIL 群體及雙親材料在2 年2 點4 個環(huán)境條件下表型數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度、峰度和相關(guān)系數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

利用章元明等最新開發(fā)的主基因+多基因混合遺傳分析R 軟件包SEA（httPs://cran.r-Project.org/web/Packages/SEA/index.html） 分 析P1、P2和RIL 群 體（F7和F8）的數(shù)量性狀表型值，獲得7 類38 個遺傳模型[13-14]的極大似然函數(shù)值（maximum likelihood method, MLV）和赤池信息準(zhǔn)則（Akaike’s information criterion, AIC），選出AIC 值最小或接近最小的幾個模型作為備選遺傳模型；然后利用均勻性檢驗（U12、和）、Smirnov 檢驗（nW2）和Kolmogorov 檢驗（Dn）對備選遺傳模型的各世代群體進(jìn)行適合性檢驗，根據(jù)上述檢驗結(jié)果選擇統(tǒng)計量達(dá)到顯著性水平個數(shù)最少的模型為該性狀的最優(yōu)遺傳模型；最后，通過SEA 軟件包計算出最優(yōu)遺傳模型的遺傳效應(yīng)等一階遺傳參數(shù)、遺傳方差和遺傳率等二階遺傳參數(shù)，其中、和分別是群體表型方差、主基因和多基因遺傳方差；和分別是主基因和多基因遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型數(shù)據(jù)分析

由表1 可知：在4 個環(huán)境條件下，6 個煙草產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型值在雙親（Y3 和K326）間均呈現(xiàn)出極顯著差異，其中，株高分別是244.59 cm 和149.03 cm、葉數(shù)分別是36.82 片和26.22 片、莖圍分別是10.45 cm 和7.16 cm、節(jié)距分別為8.20 cm 和4.86 cm、腰葉長分別為74.78 cm 和58.40 cm、腰葉寬分別是37.75 cm 和28.07 cm。煙草RIL 群體的平均值依次是株高178.06 cm，介于雙親之間，高于低值親本K326；葉數(shù)27.99 片，介于雙親中間，略高于低值親本K326；莖圍8.84 cm，介于雙親之間，高于低值親本K326；節(jié)距4.66 cm，基本與低值親本K326相當(dāng)；腰葉長62.67 cm，介于雙親之間，高于低值親本K326；腰葉寬27.71 cm，介于雙親之間，略高于低值親本K326。變異系數(shù)（CV%）揭示了煙草RIL群體的各性狀之間存在較大分離（0.43%～728.92%），4 個環(huán)境條件下各性狀平均變化極值范圍：株高為109.85～270.62、 葉 數(shù) 為19.25～41.44、 莖 圍 為5.55～11.89、節(jié)距為2.80～6.73、腰葉長為40.57～81.16和腰葉寬為15.49～41.77，表型變異幅度大，適合遺傳分析。株高的變異系數(shù)最大，為728.92%，表明株高在RIL 群體中的形態(tài)變異上最豐富；節(jié)距的變異系數(shù)最小，為0.43%，莖圍次之（1.30%），表明節(jié)距和莖圍在RIL 群體中形態(tài)變異極小，即，該兩個性狀在RIL 群體中的表型一致性較高。此外，在4 個環(huán)境條件下，煙草RIL 群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的偏斜度系數(shù)在-0.718（E1，腰葉長）～1.033（E3，葉數(shù)）之間，峰度系數(shù)在-0.697（E4，莖圍）～2.011（E1，莖圍）之間；其中，除E3 環(huán)境下的葉數(shù)、E1 環(huán)境下的莖圍和腰葉長3 個性狀外，其余性狀在4 個環(huán)境下的偏斜度和峰度絕對值均介于0～1 間，表明該RIL 群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀呈連續(xù)性的正態(tài)或近似正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀的遺傳特性。

在4 個環(huán)境下，對煙草RIL 群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)性分析表明，6 個產(chǎn)量相關(guān)性狀中大多數(shù)是相互關(guān)聯(lián)的，且部分性狀間存在極顯著的相關(guān)性。由表2和表3 可知：株高分別與葉數(shù)、節(jié)距間均呈極顯著的正相關(guān)，其中，株高與節(jié)距間的相關(guān)性系數(shù)最高，為0.862（E4），表明煙草植株的葉片數(shù)和節(jié)距隨著其高度的增加而呈遞增趨勢。同樣，腰葉長與腰葉寬之

間也呈正向的極顯著相關(guān)性，表明該RIL 群體內(nèi)各株系的葉片形態(tài)（葉長與葉寬的比）是高度整齊一致的。而葉數(shù)與節(jié)距間卻呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)，表明在株高一定的前提下，葉數(shù)隨節(jié)距的增加而減少。此外，由上述性狀間呈現(xiàn)出顯著或極顯著相關(guān)性可知，此6 個性狀能夠較好的解釋煙草產(chǎn)量性狀并可以作為判斷煙草產(chǎn)量的間接指標(biāo)。

表1 煙草重組自交系群體6 個產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型統(tǒng)計Tab. 1 Phenotype statistic values for the six yield-related traits in tobacco RIL populations

表2 產(chǎn)量相關(guān)性狀間的皮爾森相關(guān)性Tab. 2 Pearson correlation co-efficient of the six yield-related traits

表3 產(chǎn)量相關(guān)性狀間的皮爾森相關(guān)性Tab. 3 Pearson correlation co-efficient of the six yield-related traits

2.2 遺傳模型的選擇

對4 個環(huán)境下P1、P2、F7和F8世代的株高、葉數(shù)、莖圍、節(jié)距、腰葉長和腰葉寬等6 個性狀分別進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析，獲得7 類38個遺傳模型的MLV 值和AIC 值。根據(jù)AIC 值最小原則進(jìn)行模型初選，選取各性狀在每一環(huán)境下AIC 值最小的三組遺傳模型作為候選模型（表4）。通過比較AIC 值，株高性狀在4 個環(huán)境下的3 個最小AIC值為E2 環(huán)境下的2397.810、2407.379 和2409.387，其對應(yīng)的模型MX2-AI-AI、PG-AI 和4MG-AI 可以作為候選最適合模型。同理，葉數(shù)的3 個候選最適合模型為E2 環(huán)境下的MX2-AI-AI、MX2-CE-A 和2MGAE；節(jié)距的候選最適合模型為E3 環(huán)境下的MX2-AIAI、PG-AI 和MX2-IE-A；莖圍的候選最適合模型為E2 環(huán)境下的3MG-AI、MX3-AI-A 和PG-AI；腰葉長的候選最適合模型為E2 環(huán)境下的MX2-IE-A、PG-AI和MX2-AI-AI；腰葉寬的最適合模型為E3 環(huán)境下的MX2-IE-A、MX2-AE-A 和PG-AI。

2.3 候選模型的適合性檢測

表4 煙草重組自交系（RILs）群體各遺傳模型最低或接近最低AIC 值和極大似然函數(shù)MLV 值Tab. 4 Akaike information criterion (AIC) and the Maximum likelihood values (MLV) of the genetic models for tobacco RIL populations

2.4 最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計

由4 個環(huán)境下最終入選的6 個煙草重要產(chǎn)量相關(guān)性狀最優(yōu)遺傳模型估算的一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)（表6）可知，控制株高的第1 對主基因加性效應(yīng)值（da）為11.67、第2 對主基因加性效應(yīng)值（db）為9.597、第1 對主基因加性 × 第2 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值（iab）是16.888，2 對主基因的加性效應(yīng)（da 和db）及上位性互作效應(yīng)（iab）均為正值表明起增效作用；加性效應(yīng)值（da+db）大于上位性互作效應(yīng)值（iab），但二者相差不大，表明主基因中加性效應(yīng)與加性 × 加性上位性互作效應(yīng)均占重要地位，但以加性效應(yīng)為主。從二階遺傳參數(shù)結(jié)果可知，主基因遺傳率為94.304%，多基因遺傳率為3.965%，主基因遺傳率遠(yuǎn)大于多基因遺傳率，表明株高性狀主要受2 對主基因控制；而主基因+多基因共同決定了株高表型變異的98.269%，環(huán)境因素僅占表型變異的1.731%，說明株高性狀主要受遺傳因素控制，環(huán)境因素對株高性狀的影響可以忽略不計。

控制葉數(shù)性狀的2 對主基因加性效應(yīng)值及2 對主基因間的加性上位性互作效應(yīng)值三者相同，均為

1.855，表明主基因中的加性效應(yīng)與加性上位性互作效應(yīng)均起增效作用，且加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。主基因遺傳率與多基因遺傳率分別為95.632%和0，表明葉數(shù)性狀主要受主基因作用。此外，遺傳因素（主基因+多基因）決定了95.632%的表型變異，剩余4.368%是由環(huán)境因素決定的。

表5 煙草重組自交系群體最佳候選模型適合性檢驗Tab.5 Fitness tests of selected optimal genetic models in tobacco RIL population

表6 煙草重組自交系群體6 個產(chǎn)量相關(guān)性狀的最佳模型的一階和二階遺傳參數(shù)Tab. 6 Estimates of 1st and 2nd order genetic parameter of six yield-related traits for tobacco RIL population

控制節(jié)距性狀的2 對主基因加性效應(yīng)值及2 對主基因間的加性上位性互作效應(yīng)值分別為0.222、0.219和0.218，三者均為正值且效應(yīng)值相近，表明上述效應(yīng)均起增效作用，且以加性效應(yīng)為主導(dǎo)。主基因遺傳率與多基因遺傳率分別為91.532%和5.489%，且主基因遺傳率遠(yuǎn)大于多基因遺傳率，表明節(jié)距性狀主要受遺傳因素中的主基因控制，受環(huán)境因素影響的表型變異僅占約2.979%。

控制莖圍性狀的3 對主基因加性效應(yīng)分別為0.902、0.249 和0.416，主基因的加性效應(yīng)值均為正值，且第一對主基因的加性效應(yīng)值最大，第三對次之，說明主基因的加性效應(yīng)中以第1 對主基因為主；第1對主基因加性×第2 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值（iab）、第1 對主基因加性×第3 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值（iac）、第2 對主基因加性 × 第3 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值（ibc）及第1 對主基因加性×第2 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值×第3 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值（iabc）分別為0.267、0.164、0.262 和-0.255，其中，兩兩主基因間的加性上位性互作效應(yīng)值為正，表現(xiàn)正向的遺傳效應(yīng)，而三者間的加性上位性互作效應(yīng)則為負(fù)值，表現(xiàn)為負(fù)向的遺傳效應(yīng)。總體上，控制莖圍性狀的3 對主基因加性效應(yīng)作用明顯，而互作效應(yīng)累加起來時主基因表現(xiàn)較弱，故此仍以加性效應(yīng)為主。主基因遺傳率為72.051%，而決定該性狀表型變異的環(huán)境因素約占27.949%，即，除遺傳因素外，環(huán)境條件對莖圍性狀的影響較大。

控制腰葉長的2 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值為2.272，多基因加性效應(yīng)值（[d]）為1.906，均表現(xiàn)為正向遺傳效應(yīng)。主基因遺傳率為88.383%，多基因遺傳率為7.348%，表明該RIL 群體中控制腰葉長性狀以主基因為主導(dǎo)，多基因具有較明顯的累加正效應(yīng)。

控制腰葉寬的2 對主基因加性上位性互作效應(yīng)值為1.896，多基因加性效應(yīng)值為2.202，均表現(xiàn)為正向遺傳效應(yīng)。主基因遺傳率和多基因遺傳率分別為90.166%和8.807%，表明控制腰葉寬性狀的2 對主基因+多基因具有明顯的互補作用，且以多基因的加性效應(yīng)為主，表現(xiàn)為加性效應(yīng)的多基因混合模型。

3 討論

研究表明，煙草產(chǎn)量[3-10、23-27]、品質(zhì)[28-32]及部分抗病[33-37]重要性狀屬于易受環(huán)境影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，故此，針對此類性狀進(jìn)行研究時，應(yīng)采用株系間表型變異較大而株系內(nèi)表型變異較小或性狀整齊一致且能盡量降低環(huán)境影響的永久性群體（如DH 群體和RIL 群體等）。本研究用于構(gòu)建煙草重組自交系群體的兩個親本各性狀間具有極顯著的差異，且互補性較強，利于RIL 的構(gòu)建及理想表型株系的篩選。此外，本研究所涉及的6 個煙草重要產(chǎn)量相關(guān)性狀在RIL 群體中變異幅度較大，且呈連續(xù)性的正態(tài)或近似正態(tài)分布，符合受多基因控制數(shù)量性狀的典型特征。在煙草株高性狀的遺傳分析研究中，王日新等[23]基于雙親、F1及F2世代構(gòu)成的分離群體并利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法，獲得煙草株高性狀的遺傳符合2 對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型（MX2-ADI-ADI），即，煙草株高性狀受2 對主基因+多基因混合遺傳模型控制，主基因遺傳率高達(dá)88.55%，且存在較明顯的主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)。此與張興偉等[26]基于6 個單世代（P1、P2、F1、F2、BC1P1和BC1P2）對煙草株高性狀的遺傳分析結(jié)果完全相吻合。與之相似，李海洋等[27]基于煙草重組自交系群體（RILs；F6）對株高性狀的遺傳分析結(jié)果表明，該性狀也受2 對主基因+多基因控制，主基因也是起主導(dǎo)作用（60.61%）但作用方式為抑制作用。本研究中，株高也同樣是受2 對主基因+多基因混合模型（MX2-AI-AI）控制，其中主基因起主導(dǎo)作用（遺傳率為94.304%），同時受到主基因正向的加性效應(yīng)和加性×加性上位性效應(yīng)的共同影響，該結(jié)果與上述已報道的結(jié)果基本一致[23-27]。針對葉數(shù)性狀，張興偉等[25]的研究揭示，葉數(shù)遺傳受2 對主基因+多基因混合遺傳模型控制，主基因起重要作用同時受加性效應(yīng)和顯性×顯性上位性效應(yīng)影響，該結(jié)果與本研究獲得的結(jié)果相似。針對節(jié)距、葉長、葉寬和莖圍4 個性狀，張興偉等[25]的研究結(jié)果表明，前3 個性狀均受加性-顯性-上位性多基因（PG-ADI）控制，其多基因遺傳率分別為75.08%、60.75%和62.14%；莖圍性狀則受1 對完全顯性主基因+加性-顯性多基因（MX1-ED-AD）控制，其遺傳以多基因為主。上述結(jié)果與本研究的結(jié)果恰好相反，即，在本研究中，節(jié)距、腰葉長、腰葉寬均符合2 對主基因+多基因混合遺傳模型控制，且主基因起主導(dǎo)作用；莖圍性狀受3 對加性-上位性主基因控制（3MG-AI）。導(dǎo)致上述研究結(jié)果不同的因素可能為：1）本研究使用的群體材料是高世代重組自交系（RILs；F7和F8），這與F2、BC1F1等暫時性分離世代群體不同，沒有顯性及其相互作用的效應(yīng)，只有一些可以固定的效應(yīng)值，如加性效應(yīng)及加性 × 加性上位性效應(yīng)值。2）與F2、BC1F1等暫時性分離世代材料相比較，RIL 可以作為永久性群體使用，并可設(shè)置多年多點試驗，尤其是針對那些易受環(huán)境條件影響或微效多基因起作用的復(fù)雜數(shù)量性狀，因此，可能比暫時性分離世代更能減少環(huán)境影響，進(jìn)而獲得較準(zhǔn)確的參數(shù)估值。

栽培煙草的各個植物學(xué)（農(nóng)藝）性狀均對其產(chǎn)量產(chǎn)生直接或間接的影響，這不僅是因為環(huán)境效應(yīng)的影響，更重要的是構(gòu)成煙草產(chǎn)量各性狀的綜合表現(xiàn)既存在復(fù)雜的相關(guān)性又受遺傳控制。因此，在針對煙草復(fù)雜數(shù)量性狀進(jìn)行育種改良時，需明確性狀之間的相關(guān)性，正確處理不同性狀間的相關(guān)關(guān)系，以實現(xiàn)提高相關(guān)性狀對目標(biāo)性狀的選擇效率[5-6]。White 等[3]和Lalitha 等[4]的研究結(jié)果表明，煙草產(chǎn)量與葉片數(shù)、株高、葉寬有較高的正相關(guān)；牛佩蘭等[5]、肖炳光等[6]及巫升鑫等[7]的研究結(jié)果也證實了煙草產(chǎn)量與株高、莖圍、葉片數(shù)和最大葉葉長相關(guān)；朱惠琴等[8]利用永久性分離群體（DH 群體）對烤煙6 個農(nóng)藝性狀的研究表明，株高與節(jié)距、葉數(shù)間呈顯著正相關(guān)，葉長與葉寬間也呈顯著正相關(guān)；同樣，李海洋等[27]利用較高世代的煙草RIL 群體對株高、葉片數(shù)、最大葉葉長、最大葉葉重和最大葉葉寬等性狀間的相關(guān)性分析表明，各性狀之間均呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)；童治軍等[9-10]的研究也進(jìn)一步證實了煙草產(chǎn)量分別與株高、葉數(shù)、節(jié)距、莖圍、葉長和葉寬等農(nóng)藝性狀呈顯著的相關(guān)性。因此，在煙草育種中，可以充分運用性狀間的相關(guān)性，實現(xiàn)對目標(biāo)性狀的間接選擇。本研究結(jié)果表明：煙草RIL 群體的6 個重要產(chǎn)量相關(guān)性狀之間呈現(xiàn)出顯著或極顯著的相關(guān)性，尤其是株高與葉數(shù)、節(jié)距之間，腰葉長與腰葉寬之間在4 個環(huán)境下均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)；而葉數(shù)與節(jié)距間則在4 個環(huán)境下均呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)，該結(jié)果與上述研究觀點相似。所不同之處為本研究是在多環(huán)境下進(jìn)行的，得出的結(jié)果更具有代表性和可靠性。此外，本研究中的節(jié)距和莖圍兩性狀是株高的重要組成部分，可作為間接指標(biāo)來選育優(yōu)良株型煙草，再結(jié)合葉數(shù)、葉長及葉寬則可獲得既具有高產(chǎn)潛力又具有優(yōu)良株型的煙草新品種，這對獲得以高產(chǎn)為目標(biāo)的煙草株型育種具有重要意義。

4 結(jié)論

本研究采用主基因+多基因分析方法，在2 年2點4 個環(huán)境條件下獲得適合6 個煙草重要產(chǎn)量相關(guān)性狀的最優(yōu)遺傳模型。株高、葉數(shù)和節(jié)距均符合MX2-AI-AI 模型，由2 對加性-上位性主基因+加性-上位性多基因混合遺傳模型控制；腰葉長和腰葉寬均符合MX2-IE-A 模型，由2 對抑制作用主基因+加性多基因混合遺傳模型控制；莖圍則符合3MG-AI 模型，由3 對加性-上位性主基因控制。株高、葉數(shù)、節(jié)距、莖圍、腰葉長和腰葉寬等6 個性狀可以作為判斷煙草產(chǎn)量及株型的間接指標(biāo)，這些性狀在多個環(huán)境下的遺傳均由主基因控制，其主基因遺傳率分別為94.304%、95.632%、91.532%、72.051%、88.383%和90.166%。這些高遺傳率主基因的存在將在優(yōu)良高產(chǎn)煙草品系培育過程中，進(jìn)一步為篩選與目標(biāo)性狀緊密連鎖標(biāo)記、QTL 定位及分子標(biāo)記輔助選擇提供理論依據(jù)。