龔 霞，李佩洪，陳 政，唐 偉，曾 攀，吳銀明

(四川省植物工程研究院，四川 資中 641200)

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在四川省植物工程研究院資中試驗站(內(nèi)江市資中縣明興寺鎮(zhèn))花椒種質(zhì)資源圃大棚內(nèi)進行，海拔308 m，29°44.29′N，104°56.38′E，年均氣溫17.4 ℃，極端最低氣溫-3.2 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，年均日照時數(shù)1 246.5 h，年均降水量1 007.7 mm，主要集中在4-9月，土壤為沙質(zhì)壤土，pH值7。

1.2 供試材料

前期調(diào)查、對比分析優(yōu)選出的6個備選砧木材料的1 a生實生苗，分別為九葉青、ZYY-1、ZYY-2、ZYY-3、七月椒、南路大紅袍(表1)。

表1 備選砧木基本情況

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設(shè)計與布置 試驗共設(shè)4個處理，即設(shè)4個土壤水分梯度：土壤相對含水量分別為田間持水量的75%～80%(對照組)、55%～60%(輕度脅迫)、40%～45%(中度脅迫)、30%～35%(重度脅迫)，田間持水量為21.20%；每個處理4次重復(fù)(4箱)，每個重復(fù)(每箱)9株，共24箱，216株。

2019年3月將6種備選砧木材料定植于460 mm×320 mm×170 mm塑料周轉(zhuǎn)箱內(nèi)，緩苗3個月后(6月初)進行控水干旱處理。試驗用土為圃內(nèi)土∶泥炭土∶珍珠巖=6∶3∶1，每個周轉(zhuǎn)箱裝18 kg試驗土；栽植植株大小基本一致、生長健康、無病蟲危害。采用稱重法控制土壤相對含水量，每天下午19∶00補充當(dāng)日損失的水分。

1.3.2 測定指標(biāo)及其方法 達到實驗設(shè)計的濕度梯度并維持30 d后，測定植株的生長量(新梢、基徑)、葉片細胞質(zhì)膜相對透性、葉片相對含水量(RWC)以及植株受害情況[3]。

生長量測定：采用卷尺和游標(biāo)卡尺測量所有處理材料；葉片相對含水量和細胞質(zhì)膜相對透性測定：選擇每株枝上同方向、同部位復(fù)葉上相同節(jié)位發(fā)育成熟的葉片進行測定，每一指標(biāo)的測定重復(fù)3次，相對含水量采用烘干法，細胞質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)法測定，用E表示其相對電導(dǎo)率。受害程度按表2進行分級，并按照公式1、2、3計算旱害率、旱死率以及旱害指數(shù)。

采用Q10評價方法，將3種包裝材質(zhì)包裝的脆口蘿卜產(chǎn)品，分別存放于4，25，35，45 ℃，每隔15天，進行理化及微生物學(xué)檢測分析，并由感官評價小組進行感官評價。感官評價小組共計9人，全部為四川省省級泡菜感官評價師。

(1)

(2)

旱情指數(shù)(%)

(3)

表2 旱害分級及各級代表值

1.4 抗旱性綜合評價

用模糊隸屬函數(shù)法對6個花椒砧木材料的新梢生長量、基徑生長量、葉片相對含水量、質(zhì)膜相對透性、旱害指數(shù)等指標(biāo)測定值進行轉(zhuǎn)換，用轉(zhuǎn)換后的數(shù)值進行累加，取平均值對各砧木材料的抗旱能力進行綜合評價。隸屬函數(shù)值法的計算公式為:

若某項指標(biāo)與抗旱性呈負相關(guān)，則公式轉(zhuǎn)換為：

式中，U(Xij)為i樹種第j個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i樹種第j個指標(biāo)的觀測值，Xjmin為所有樹種第j個指標(biāo)的最小值，Xjmax為所有樹種第j個指標(biāo)的最大值。U(Xij)值越大，抗旱性越強。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理、繪圖及數(shù)據(jù)分析采用Excel 2003進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤干旱脅迫程度下的砧木生長量

由圖1、圖2可以看出，隨水分脅迫的增強，新梢和基徑生長量相對于對照組均逐漸降低，并且減小幅度逐漸增大，不同種類的砧木材料，降低幅度不同。

在新梢長度生長方面，與對照相比，九葉青在輕度、中度脅迫下降低不大，重度脅迫下減小54.05%；ZYY-1在輕度、中度、重度脅迫下分別減少30.58%、42.59%、73.79%；ZYY-2在輕度脅迫下降低幅度不大，而在中度、重度脅迫下降低幅度較大，分別為71.93%、75.25%；ZYY-3在輕度脅迫下降低幅度也不大(6.44%)，中度、重度脅迫下降低幅度較大，分別達到38.20%和66.09%；七月椒在輕度、中度、重度脅迫下分別減少32.91%、37.97%、60.76%；南路大紅袍在不同程度(輕度、中度、重度)干旱脅迫下，降低幅度都較大，依次降低84.92%、86.81%、91.99%。植物對嚴重干旱脅迫的反應(yīng)才能最真實反映其抗旱、耐旱能力和潛力，重度干旱脅迫下供試砧木新梢生長量與對照相比降低的幅度由低到高依次為九葉青<七月椒

圖1 新梢生長量

圖2 基徑生長量

基徑生長方面，不同程度干旱都會降低其生長，但不同砧木及不同干旱程度的降低幅度都不同。與對照相比，輕度、中度、重度干旱脅迫下九葉青基徑生長量分別減少25.18%、26.65%、28.85%，ZYY-1分別降低59.60%、65.18%、74.11%，ZYY-2分別降低28.01%、53.31%、56.28%，ZYY-3分別降低19.38%、28.37%、34.60%，七月椒分別降低15.15%、27.27%、42.57%，南路路大紅袍分別降低9.09%、39.39%、62.29%。重度干旱脅迫下供試砧木基徑生長量與對照相比降低的幅度由低到高依次為：九葉青

綜合新梢長度生長和基徑生長量來看，盡管不同砧木在不同指標(biāo)上的變化不盡一致，但干旱時的降低幅度九葉青最小，其次為七月椒、ZYY-3，南路大紅袍最大， ZYY-1和ZYY-2也較大。

2.2 不同土壤干旱脅迫程度下的葉片相對含水量

在干旱脅迫下，葉片相對含水量降低，其高低一定程度上可以反映葉片保水能力的強弱[4]。由表3可見，隨干旱脅迫加重，葉片相對含水量呈下降趨勢，且干旱脅迫越重，相對含水量下降幅度越大；砧木材料不同，下降的幅度也不同。重度干旱脅迫下的葉片相對含水量與對照相比下降幅度，最大者是南路大紅袍，為27.79百分點；其次為ZYY-2和七月椒，分別為25.59百分點、23.79百分點；接者是ZYY-1、九葉青，分別為23.66百分點、18.47百分點；下降幅度最小者是ZYY-3，為13.50百分點。從葉片含水量指標(biāo)來看，葉片持水保水能力由強到弱依次為：ZYY-3>九葉青>ZYY-1>七月椒>ZYY-2>南路大紅袍。

表3 不同砧木葉片在各處理下的相對含水量

2.3 質(zhì)膜透性

相對電導(dǎo)率是衡量細胞膜透性的重要指標(biāo),其值越大,表示電解質(zhì)的滲漏量越多,細胞膜受害程度越重。由表4可見，隨干旱脅迫程度的增加，質(zhì)膜透性增強，相對電導(dǎo)率逐漸增強。不同砧木抗旱性不同，其相對電導(dǎo)率增幅也不同。隨干旱脅迫逐漸加重，不同砧木相對導(dǎo)電率變化幅度不同，九葉青、ZYY-1變化最為平緩，ZYY-3次之；ZYY-2在中度干旱脅迫后相對電導(dǎo)率增加較快，為對照的133.10%；七月椒隨干旱脅迫程度增加相對電導(dǎo)率變化較大，輕度、中度、重度干旱脅迫的相對電導(dǎo)率是對照的157.92%、188.18/%、

表4 干旱脅迫下各砧木相對電導(dǎo)率

301.02%，表明其抗旱較弱；南路大紅袍相對電導(dǎo)率對干旱脅迫反應(yīng)最為劇烈，輕度、中度、重度干旱脅迫的相對電導(dǎo)率是對照的196.95%、281.42%、356.74%，表明其抗性最弱。從相對電導(dǎo)率指標(biāo)看，九葉青、ZYY-1抗旱性最強，ZYY-3次之，再則是ZYY-2，南路大紅袍抗旱性最弱，七月椒也較弱。

2.4 不同土壤干旱脅迫程度下的植株受害情況

由表5可見，隨干旱脅迫的增強，砧木逐漸表現(xiàn)出旱害癥狀，砧木品種不同，抗旱性不同，旱害出現(xiàn)的時間、旱情指數(shù)及旱死率也不同。在輕度干旱脅迫時，ZYY-2和南路大紅袍最先出現(xiàn)旱害，旱情指數(shù)分別為13.89%和25.00%；在中度干旱脅迫時，除九葉青外，其余各砧木均出現(xiàn)旱害，且受害最嚴重的為ZYY-2和七月椒，旱害率均達到了100.00%，旱害指數(shù)分別為25.00%和39.29%；在重度干旱脅迫時，所有砧木均出現(xiàn)旱害，且ZYY-1、ZYY-2、ZYY-3、七月椒旱害率均達100.00%；整個干旱過程中七月椒受害最嚴重，只有它出現(xiàn)死亡植株(死亡率42.86%)，旱情指數(shù)達85.71%；受害最輕的為九葉青和南路大紅炮，受害指數(shù)均為41.67%。從中度和重度干旱脅迫時的植株受害情況看，不同砧木抗旱性從高到低依次為ZYY-1>ZYY-3>南路大紅袍、ZYY-2>九月青>七月椒。

表5 不同砧木干旱脅迫下的受害情況

2.5 不同砧木抗旱性綜合評價

抗旱性是受多因素控制的綜合性狀，用單一指標(biāo)不能很好地反應(yīng)植物的抗旱性，只有對多個指標(biāo)綜合評價才能準(zhǔn)確地反應(yīng)植物的抗旱能力[5-7]。由表6可見，在不同土壤相對含水量即干旱脅迫程度下，各花椒砧木抗旱性不同。在輕度干旱脅迫時，抗旱性強弱排序為：ZYY-3>九葉青>ZYY-1>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍；中度干旱脅迫時，抗旱性強弱排序為：九葉青>ZYY-3>ZYY-1>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍；重度干旱脅迫時，抗旱性強弱排序為：ZYY-3>九葉青>ZYY-1>ZYY-2>南路大紅袍>七月椒。在整個干旱脅迫過程中，ZYY-3、ZYY-1和九葉青一直保持較強的抗旱能力。依綜合指標(biāo)平均隸屬值判定的不同砧木抗旱性排序由高到低依次為：ZYY-3>ZYY-1>九葉青>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍。

表6 各砧木抗旱性指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合比較

3 結(jié)論與討論

(1)在干旱脅迫下，生長量隨干旱脅迫程度的增加而逐漸減小，抗旱性強的砧木，生長量減小的幅度小。本試驗生長量的測定結(jié)果顯示：在干旱脅迫下，各砧木的生長量減小幅度由小到達依次為九葉青

(2)葉片相對含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)，相對較高的葉片相對含水量，可以有效地保持葉綠體的結(jié)構(gòu)和PSⅡ功能，使植物進行有效的光合作用[8]。研究表明，隨干旱脅迫的增加，各花椒砧木葉片的相對含水量均降低，但下降幅度不同，說明葉片保水能力不同，砧木的抗旱性不同。研究結(jié)果表明，各砧木葉片相對含水量的下降幅度由小到大依次為：ZYY-3<九葉青

(3)當(dāng)植物受到干旱脅迫時，質(zhì)膜受到不同程度的破壞，進而膜的透性(電導(dǎo)率)會增大。不同植物及品種膜透性變化的時間和速率有所不同，因而常常用測定的電導(dǎo)率變化狀況判別植物組織受傷害的程度，并作為鑒定其抗旱能力的一個指標(biāo)。通常耐旱樹種(品種)比不耐旱樹種(品種)具有較低的電解質(zhì)外滲率[9]。本試驗發(fā)現(xiàn)，在整個干旱脅迫過程中，九葉青、ZYY-1的相對電導(dǎo)率變化相對平緩，表明其抗旱性較其他砧木材料更強；ZYY-2和ZYY-3變化次之；七月椒和南路大紅袍的相對電導(dǎo)率變化最為劇烈，表明其膜系統(tǒng)抵御干旱的能力更弱。

(4)植物在干旱脅迫下的形態(tài)特征是其抗旱性的最直接表現(xiàn)。干旱條件下，植株根部無法從土壤中獲得充足的水分，首先表現(xiàn)出新梢、葉片的暫時萎蔫，若及時補充水分，萎蔫的植株能恢復(fù)正常生長，若干旱持續(xù)，根系失去吸水能力，植株從上至下開始萎蔫、干枯直至死亡。抗旱能力強的植物干旱條件下，受害程度越輕微。本試驗發(fā)現(xiàn)，九葉青在相對含水量為30%～35%時才出現(xiàn)旱害癥狀，且旱害率及旱情指數(shù)均較低，旱害不嚴重，表明其具有較好的抗旱性能。

(5)植物的抗旱能力是一種復(fù)合性狀，是從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理生態(tài)特征及生理生化反應(yīng)到組織細胞、光合器官及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點的綜合反應(yīng)[10]。本試驗分析了不同干旱脅迫下，各砧木的形態(tài)變化、生理生化等特性，并利用隸屬函數(shù)法對各指標(biāo)進行了綜合評價，結(jié)果表明，各砧木抗旱性強弱依次為：ZYY-3>ZYY-1>九葉青>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍，與重度干旱脅迫時葉片含水量由高到低排序一致。

(6)實際生產(chǎn)中對不同土壤水分條件下花椒砧木的選擇，既要考慮干旱的程度，同時也要考慮砧木種類對干旱的抗性和適應(yīng)性，這樣才能做到因地制宜，適地適樹[11]。本研究時間有限，為了能更好地了解這幾種花椒砧木材料對干旱環(huán)境的響應(yīng)機制，還需要進一步深化研究。