王平，徐加利，閆保羅，李平海，宗燕，李芳，劉翔攀

（1.泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000；2.泰安市種子管理站，山東 泰安 271000）

玉米是重要的糧食、飼料和工業(yè)原料作物，在國民經(jīng)濟發(fā)展中起著重要作用［1］。玉米是典型的C4植物，其積累的干物質(zhì)主要來源于光合作用，大約占到總生物量的95%［2］。提高玉米的光能利用效率是進一步提高產(chǎn)量的主要途徑之一［3］。前人研究表明玉米對光能的利用能力存在顯著的基因型差異［4-7］，高產(chǎn)品種具有更強的光能利用能力［8］。因此，鑒選具有較高光能利用能力的玉米品種，成為提高玉米光能利用、促進玉米增產(chǎn)的重要手段。

玉米的光能利用能力是一個綜合性狀，受到多種因素的影響。前人研究表明，凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量等光合特征指標(biāo)與產(chǎn)量之間有明顯的正相關(guān)關(guān)系［9］。在我國玉米品種的更替過程中，新品種具有更高的光能利用率和群體光合速率。前人針對光合利用能力的研究主要集中在作物凈光合速率、PEP羧化酶活性、群體冠層光能截獲和利用、光合碳同化酶活性與運轉(zhuǎn)、光合產(chǎn)物積累與分配等單項生理生化指標(biāo)的作用機理上［10-13］。有研究認(rèn)為玉米品種在株型、光合面積、呼吸作用等性狀上均存在顯著差異，單一的穗位葉光合速率不能成為產(chǎn)量的衡量標(biāo)準(zhǔn)［14］?？梢?，各指標(biāo)均對玉米的光合能力具有顯著影響，但并不能綜合反映不同品種的光能利用能力，無法對玉米品種做出科學(xué)準(zhǔn)確的判斷。

本研究以65個黃淮區(qū)域主推玉米品種為試驗材料，測定其19項指標(biāo)，用主成分分析、隸屬函數(shù)分析、D值分析、逐步回歸分析等方法構(gòu)建夏玉米品種光溫資源利用能力評價體系，并篩選光溫資源高效利用品種，旨在為黃淮海夏玉米光溫資源高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2017年在泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗農(nóng)場（泰安市泰山區(qū)）進行。供試材料為65個黃淮海夏玉米區(qū)主推玉米品種（表1）。田間666.7m2種植 4 500株，行距 60 cm。小區(qū)面積2.4 m×5 m＝12 m2。666.7m2基施玉米專用控釋肥40 kg、大喇叭口期追施尿素20 kg。播種后、灌漿期各澆1水。

表1 供試玉米品種

1.2 測定項目和方法

1.2.1 SPAD值 開花期和收獲期用手持式葉綠素測定儀分別測定上層、中層和下層葉片的SPAD值。每葉測定均勻分布的5個點，取平均值，然后計算每層葉片的平均值作為該層葉片的SPAD值，每小區(qū)測定5株，重復(fù)3次。上層葉片為棒三葉以上葉片，中層葉片為棒三葉，下層葉片為棒三葉以下葉片（下同）。

1.2.2 光合特性 開花期采用美國產(chǎn)LI-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)，在自然光照條件下直接測定65個玉米品種穗位葉片的光合參數(shù)。

1.2.3 光截獲能力 開花期采用CI-110冠層分析儀分別測定頂層、上層、中層、下層和底層的光合有效輻射。

1.2.4 葉面積指數(shù) 開花期選取長勢一致具有代表性的植株，測量植株上層、中層和下層葉片的長和寬，計算葉面積指數(shù)。單株葉面積＝葉長×葉寬×0.75。葉面積指數(shù)＝（單株葉面積×小區(qū)株數(shù)）／小區(qū)面積。

1.2.5 收獲指數(shù) 成熟期收取中間2行，測定籽粒產(chǎn)量和干物質(zhì)產(chǎn)量，計算收獲指數(shù)。

1.3 指標(biāo)計算公式

各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值：μ（Xj）＝（Xj-Xmin）／（Xmax-Xmin）。式中 j＝1，2，…，n；μ（Xj）是第j個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xj為第j個綜合指標(biāo)測定值，Xmin和Xmax分別表示第j個綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

各綜合指標(biāo)的權(quán)重：Wj＝pj／∑pj。式中 j＝1，2，…，n；Wj表示第 j個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重；pj為各品種的第j個綜合指標(biāo)的貢獻率。

各品種光溫資源利用能力的綜合評價值（D）：D＝∑［μ（Xj）×Wj］，式中 j＝1，2，…，n。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用DPS 7.05處理數(shù)據(jù)并對各品種的光溫資源利用能力進行主成分分析，對D值進行聚類分析，對D值與各生理指標(biāo)進行逐步回歸分析，用Microsoft Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種對光溫資源利用能力的差異

由表2可以看出，所測19項指標(biāo)不同玉米品種間均存在較大差異，其中差異最大的是下層葉片的葉面積指數(shù)（變異系數(shù)為21.04%），差異最小的是凈光合速率（變異系數(shù)為5.86%），干物質(zhì)積累量、籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)均有較大差異。說明不同玉米品種對光溫資源的利用能力存在較大基因型差異。

表2 不同玉米品種對光溫資源的利用情況

2.2 主成分分析

通過主成分分析，簡化所測19個單項指標(biāo)，將多個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標(biāo)。本試驗條件下，選取特征值大于0.5的綜合指標(biāo)，共獲得9個綜合因子。這9個綜合因子的累計貢獻率達到90.13%，即可解釋90.13%的總變異，其余成分可忽略不計（表3）。因此，利用這9個綜合因子（F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8和 F9）來代替19個單項指標(biāo)的絕大多數(shù)信息。

由表3可以看出，第1主成分的貢獻率為30.92%，主要反映的是籽粒產(chǎn)量（0.37）、凈光合速率（0.34）；第 2主成分的貢獻率為13.75%，主要反映的是下層葉片光截獲率（0.38）、開花期中層葉片 SPAD值（0.36）；第3主成分的貢獻率為11.48%，主要反映的是下層葉片光截獲率（-0.43）、上層葉片光截獲率（0.35）、開花期下層葉片SPAD值（0.35）、成熟期中層葉片 SPAD值（0.35）；第 4主成分的貢獻率為9.46%，主要反映的是上層葉面積指數(shù)（0.40）、中層葉面積指數(shù)（0.46）；第5主成分的貢獻率為6.16%，主要反映的是成熟期上層葉片SPAD值（-0.43）、中層葉片光截獲率（0.41）、開花期中層葉片SPAD值（0.40）；第6主成分的貢獻率為5.75%，主要反映的是666.7m2干物質(zhì)產(chǎn)量（0.46）、收獲指數(shù)（-0.59）；第 7主成分的貢獻率為5.31%，主要反映的是中層葉片光截獲率（-0.61）；第8主成分的貢獻率為4.13%，主要反映的是開花期上層葉片SPAD值（0.74）、下層葉面積指數(shù)（0.41）；第 9主成分的貢獻率為3.17%，主要反映的是開花期上層葉片SPAD值（0.43）。

表3 主成分分析

2.3 光溫利用效率的綜合評價

2.3.1 隸屬函數(shù)和權(quán)重分析 將主成分分析9個綜合指標(biāo)的值作為評價玉米品種光溫利用能力的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，用隸屬函數(shù)公式計算每個品種的隸屬函數(shù)值。就某一綜合指標(biāo)而言，其隸屬函數(shù)值越大說明其對該品種光溫利用的貢獻越大。如先玉045綜合指標(biāo)F1中有最大值（μ＝1.00），說明綜合指標(biāo)F1對先玉045光溫利用的影響最大；綜合指標(biāo)F1的μ值最小的是泉銀226，說明綜合指標(biāo)F1對泉銀226影響最小。

根據(jù)各個綜合指標(biāo)對總變異的貢獻率，計算9個綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為（F1～F9）：0.343、0.153、0.127、0.105、0.068、0.064、0.059、0.046和 0.035。

2.3.2 綜合評價 由表4可以看出，不同品種間D值差異較大，變異系數(shù)為16.95%，其中菏玉127的D值最大，為0.680，東單913的 D值最小，為0.315。分析發(fā)現(xiàn)，D值越大，品種的光溫利用能力越高。

基于D值，采用最大距離法進行聚類分析，結(jié)果表明，遺傳距離為0.15時，可以將65個玉米品種劃分為3類。第Ⅰ類：所有品種的D值均小于0.45，平均為0.39，有 12個品種，分別為鑫研148、菏玉138、寧研518、金農(nóng)9號、吉利198、魯單2016、先玉 047、渭單6000、東單 913、濟玉 518、金陽光9號、金通152；第Ⅱ類：所有品種的D值介于0.45～0.55之間，平均為 0.50，有 25個品種，分別為鑫豐388、金來318、華良78、夢玉908、金來918、齊單 128、華皖 267、先行 1658、金來玉5號、裕豐105、菏玉157、LY23、魯單1201、大京九6號、蘇玉 42、連勝 2018、迪卡 517、J1652、明科玉33、魯寧 176、正大 12、浚單 509、德發(fā) 1號、士海836、YF3240；第Ⅲ類：所有品種的 D值均大于0.55，平均為 0.61，有 28個品種，分別為魯單1108、承玉18、明玉 19、邦玉 359、京農(nóng)科 736、陜科6號、菏玉 127、豐樂 303、魯寧 184、登海 618、泉銀 226、先達 601、登海 605、NK718、科諾 21、鑫瑞25、浚單 3136、連勝 2025、明科玉 77、德利農(nóng)328、京農(nóng)科728、金海13號、青農(nóng)11、先玉045、宇玉30、機玉3號、士海916、華農(nóng)105。

表4 供試品種D值

圖1 基于D值的聚類分析

2.4 光溫利用效率回歸模型建立

為進一步明確各單項指標(biāo)與玉米光溫利用能力的關(guān)系，篩選用于光溫利用效率評價的指標(biāo)，進一步建立各單項指標(biāo)對D值的逐步回歸模型，獲得最優(yōu)化回歸方程，即：D＝（-928.23＋0.17×干物質(zhì)產(chǎn)量＋6.36×開花期上層葉片SPAD值＋5.38×開花期中層葉片SPAD值＋4.64×成熟期下層葉片SPAD值 ＋165.19×中層葉面積指數(shù)）／1000，相關(guān)系數(shù)R＝0.9744，P值 ＝0.0001。

通過回歸方程可以看出，對玉米光溫資源利用能力有顯著影響的5個單項指標(biāo)分別為干物質(zhì)產(chǎn)量、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、中層葉面積指數(shù)。通過對該回歸方程的預(yù)測精度進行分析（圖2），實測值 y＝0.9991x預(yù)測值＋0.0004，R2＝0.949，可見回歸方程可較好反映D值與單項指標(biāo)之間的關(guān)系。

2.5 不同類群品種光溫特征

通過對不同類群玉米品種光溫利用特點的分析發(fā)現(xiàn)，3個類群間的籽粒產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、中層葉面積指數(shù)、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、凈光合速率等指標(biāo)均表現(xiàn)出相同的趨勢，即第Ⅲ類群＞第Ⅱ類群＞第Ⅰ類群（表5）?？梢姡谌惾壕哂休^高光溫資源利用效率，第Ⅱ類群次之，第Ⅰ類群則為光溫資源低利用效率品種。

圖2 回歸方程驗證

表5 不同類群品種光溫特征指標(biāo)均值

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，提高農(nóng)作物的光能利用率是進一步提高產(chǎn)量最為有效的途徑之一，而提高光能利用率的技術(shù)途徑主要有以下兩種：一是通過改造農(nóng)作物品種植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高新育成品種的光能利用率；二是鑒選凈光合速率高的高光效品種［15-17］。作物的光合特性不僅受外界環(huán)境條件的制約，也受植物本身遺傳特性影響，不同品種對光能的利用能力存在顯著差異［18-20］。本研究以65個玉米品種為試材，選擇19個指標(biāo)對玉米的光截獲能力、光利用能力進行評價，鑒選具有較高光合效率的玉米品種。

趙明等［21］通過分析玉米自交系的光合特性發(fā)現(xiàn)，利用少數(shù)性狀對光合特性進行評價，其聚類結(jié)果清晰明確，但穩(wěn)定性較差；用多個性狀對光合特性進行評價，其結(jié)果比較穩(wěn)定，但會存在類間差別模糊的問題。周亞峰等［22］認(rèn)為，利用單項指標(biāo)作為評價標(biāo)準(zhǔn)，僅能反映植株的單一性狀變化，具有較大的局限性，而D值綜合評價方法綜合多個指標(biāo)的信息，可以更科學(xué)、客觀地反映試驗材料的真實特性。本研究在對65個玉米品種指標(biāo)測定的基礎(chǔ)上，通過主成分分析將19個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)化為9個綜合指標(biāo)，其累計貢獻達到90.13%。然后計算9個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并通過其貢獻率計算權(quán)重值，最后得出不同玉米品種光溫資源利用能力的綜合評價值（D值）。利用D值，既可綜合評價玉米的光能捕獲能力、利用能力及轉(zhuǎn)化效率，又可以衡量光合產(chǎn)物在經(jīng)濟器官中的分配情況，實現(xiàn)對玉米光能利用效率的綜合評價。

本研究結(jié)果表明，不同品種間D值差異較大，變異系數(shù)為16.95%，其中菏玉127的D值最大，為0.680，東單913的 D值最小，為0.315。通過對D值進行聚類，在遺傳距離0.15的位置，可以將65個玉米品種劃分為3類。第Ⅰ類有12個玉米品種（D值 ＜0.45），第Ⅱ類有25個品種（0.45＜D值 ＜0.55），第Ⅲ類有 28個品種（D值 ＞0.55）。

本研究通過分析不同類群品種各單項指標(biāo)，表明籽粒產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、中層葉面積指數(shù)、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、凈光合速率等指標(biāo)均表現(xiàn)為第Ⅲ類群＞第Ⅱ類群＞第Ⅰ類群。

前人對高光效作物品種的篩選主要利用群體冠層光能截獲和利用、光合碳同化酶的活性與運轉(zhuǎn)、單葉凈光合速率以及光合產(chǎn)物的積累與分配等生理生化指標(biāo)［23］。本研究用19個單項指標(biāo)對D值作逐步回歸分析，建立了玉米光溫利用效率的評價方程：D＝（-928.23＋0.17×干物質(zhì)產(chǎn)量＋6.36×開花期上層葉片SPAD值＋5.38×開花期中層葉片SPAD值＋4.64×成熟期下層葉片SPAD值 ＋165.19×中層葉面積指數(shù)）／1000，相關(guān)系數(shù)R＝0.9744，P值 ＝0.0001。篩選出干物質(zhì)產(chǎn)量、開花期上層葉片SPAD值、開花期中層葉片SPAD值、成熟期下層葉片SPAD值、中層葉面積指數(shù)共5個對玉米光溫資源利用有較大影響的單項指標(biāo)。進一步對該回歸方程的預(yù)測精度進行分析，實測值 ＝0.9991×預(yù)測值 ＋0.0004，R2＝0.949，可見該回歸方程可較好地反映D值與單項指標(biāo)之間的關(guān)系。