顏仕龍 錢(qián)昆 孟瑞

摘要：試驗(yàn)以聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱條件，研究其對(duì)番茄（Lycopersicon esculentum）、玉米（Zea mays L.）、白菜（Brassica chinensis）、西瓜（Citrullus lanatus）和蘿卜（Raphanus sativus）5種供試作物種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，在種子萌發(fā)階段，高濃度的PEG-6000溶液對(duì)5種供試作物的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽速率和平均發(fā)芽時(shí)間等5個(gè)指標(biāo)的影響較大;采用隸屬函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)分析得出，5種供試作物抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)橛衩?白菜>番茄>西瓜>蘿卜。

關(guān)鍵詞：聚乙二醇;冬種作物;抗旱性;海南省

中圖分類(lèi)號(hào)：S63;S65 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）17-0087-06

Abstract： In this experiment， polyethylene glycol（PEG-6000） was used to simulate drought conditions， the effects of PEG-6000 on five species including Lycopersicon esculentum， Zea mays L.， Brassica chinensis， Citrullus lanatus and Raphanus sativus seed germination and seedling growth were investigated. The results showed that the germination rate， germination potential， germination index， germination rate and average germination time of the five tested plants were obviously affected under high concentration PE-6000 treatment. The comprehensive evaluation of the subordinate function values showed that the order of drought resistance of the five tested plants was as follows： Zea mays L. > Brassica chinensis > Lycopersicon esculentum > Citrullus lanatus > Raphanus sativus.

Key words： polyethylene glycol; winter crops; drought resistance; Hainan province

海南是中國(guó)最大的熱帶海島，其優(yōu)越的光熱資源條件具有發(fā)展冬季瓜菜的地域優(yōu)勢(shì)，享有“中國(guó)冬季菜籃子”的美譽(yù)[1]。但海南島冬春季節(jié)為季節(jié)性干旱，從11月開(kāi)始進(jìn)入旱季，干旱區(qū)從西部東方縣開(kāi)始逐漸向東擴(kuò)展，1—3月全島都是處于干旱的狀態(tài)[2]，冬春季干旱是導(dǎo)致海南冬種作物減產(chǎn)的主要災(zāi)害之一[3]。雖然海南島冬種作物種類(lèi)繁多，但實(shí)際種植仍處在隨機(jī)或由便利條件和往年市場(chǎng)效益所決定的狀態(tài)，缺乏相關(guān)的科學(xué)依據(jù)，難免會(huì)受冬春干旱所帶來(lái)的影響，導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)效益下降。目前，鮮見(jiàn)針對(duì)不同種類(lèi)的海南冬種作物抗干旱評(píng)估的報(bào)道，為此，試驗(yàn)以5種海南主要種植的冬種作物為研究對(duì)象，研究其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段對(duì)干旱的響應(yīng)差異，明確其抗旱能力強(qiáng)弱，以期為降低冬春干旱對(duì)海南冬種作物種植業(yè)的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

番茄（惠研一號(hào)，廣州慧研園藝種苗有限公司）、玉米（華玉404，海南廣陵高科實(shí)業(yè)有限公司）、白菜（廣研矮腳葵扇黑葉白菜，湛江市新苗種子有限公司）、西瓜（創(chuàng)研新甜王，安徽創(chuàng)研種業(yè)有限責(zé)任公司）和蘿卜（韓白玉，北京大一種苗有限公司）種子購(gòu)于?？诜N子店。聚乙二醇（PEG-6000）由廣東光華科技股份有限公司生產(chǎn)，購(gòu)于?？诨瘜W(xué)藥品試劑店。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 浸提液的配制 配制質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%、10%、15%、20%、25%的PEG-6000溶液各300 mL備用[4]，以去離子水處理的作為對(duì)照。

1.2.2 種子萌發(fā)期干旱模擬試驗(yàn) 選取大小均一飽滿的供試種子，用75%的乙醇消毒3 min后再用去離子水沖洗干凈，放入墊有雙層濾紙直徑9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中。每個(gè)培養(yǎng)皿中放入20 粒種子，然后再加入5 mL各濃度的PEG-6000溶液。將培養(yǎng)皿置于25 ℃的生化培養(yǎng)箱中恒溫暗培養(yǎng)，以胚根突破種皮為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每天適當(dāng)補(bǔ)充各濃度的PEG-6000溶液以保持濾紙濕潤(rùn)。每天記錄各培養(yǎng)皿中種子萌發(fā)的數(shù)量，7 d后結(jié)束試驗(yàn)。

1.2.3 幼苗生長(zhǎng)期干旱模擬試驗(yàn) 種子消毒清洗同“1.2.2”，催芽至露白，再選取出芽整齊的幼苗放于鋪有2層濾紙直徑12 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，每皿放入20株，再加入10 mL各濃度的PEG-6000溶液使濾紙充分潤(rùn)濕。將培養(yǎng)皿置于溫度25 ℃，光照（4 000 lx）16 h、黑暗（0 lx）8 h，濕度70%的人工氣候箱中培養(yǎng)。對(duì)照、重復(fù)數(shù)以及每天補(bǔ)液處理同“1.2.2”， ?7 d后移出幼苗，測(cè)量20株幼苗的苗長(zhǎng)（Seedling height，SH）、主根長(zhǎng)（Root length，RL），獲得根苗比（主根長(zhǎng)/苗長(zhǎng)）[5]，稱(chēng)量20株幼苗總鮮重（Fresh weight，F(xiàn)W）。

1.3 計(jì)算公式

發(fā)芽率（Germination percentage，GP）=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽勢(shì)（Germinative force，GF）=（第3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)） ×100%

發(fā)芽指數(shù)（Germination index，GI）=∑（Gt/Dt），式中Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間。

發(fā)芽速率（Germination rate，GR）=2×[nX1+（n-1） X2+（n-2） X3+…+3 X（n-2） +2 X（n-1） +Xn]，式中，n是種子發(fā)芽的時(shí)間，X 為每隔24 h 發(fā)芽的種子數(shù)，X1為24 h 記錄的發(fā)芽數(shù)，X2為48 h 記錄的發(fā)芽數(shù)，依次類(lèi)推。

平均發(fā)芽時(shí)間（Mean germination time，MGT）=∑Gi ti /ΣGi，式中，Gi為第i 天的發(fā)芽數(shù)，ti為相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間。

根苗比（Root seedling ratio，RSR）=（主根長(zhǎng)/苗長(zhǎng)）

各指標(biāo)抗旱系數(shù)（Drought resistance coefficient，DRC）=PEG-6000脅迫下的指標(biāo)測(cè)定值/對(duì)照指標(biāo)測(cè)定值

綜合抗旱系數(shù)（Comprehensive drought resistance coefficient，CDRC）=各指標(biāo)抗旱系數(shù)的算術(shù)平均數(shù)

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)供試植物進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)[6，7]。對(duì)抗旱隸屬值計(jì)算時(shí)，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理：當(dāng)指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)時(shí)，隸屬函數(shù)U（Xj） =（Xj -Xmin） / （Xmax -Xmin），反之隸屬函數(shù) ? ? ?U（Xj） = 1 - （Xj -Xmin） / （Xmax -Xmin），X=ΣU（Xj） /n。式中，U（Xj）為測(cè)定指標(biāo)的抗旱隸屬函數(shù)值，Xj為各材料的指標(biāo)測(cè)定值，Xmin為各材料中測(cè)定指標(biāo)的最小值，Xmax為各材料中測(cè)定指標(biāo)的最大值，X為平均隸屬值，n為測(cè)定指標(biāo)數(shù)，X值越大，表明該材料抗旱性越強(qiáng)。本研究中先求出5種供試作物在不同濃度PEG-6000下各抗旱指標(biāo)的隸屬值，然后再將相同濃度PEG-6000下的各抗旱指標(biāo)隸屬值求和。最后通過(guò)比較不同濃度PEG-6000下綜合評(píng)價(jià)值的平均數(shù)大小來(lái)確定5種供試作物在種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)2個(gè)階段的抗旱性差異。

1.4 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 聚乙二醇模擬干旱對(duì)供試作物種子發(fā)芽的影響

由表1可見(jiàn)，番茄、玉米、白菜和西瓜種子的發(fā)芽率隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，在25% PEG-6000處理下，番茄種子無(wú)法發(fā)芽;蘿卜種子的發(fā)芽率在所有濃度PEG-6000處理下都為100%;在25% PEG-6000處理下，番茄、玉米、白菜種子的發(fā)芽勢(shì)與各自對(duì)照相比差異極顯著。不同濃度PEG-6000處理下的5種供試作物種子的發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速率與各自對(duì)照相比都是降低的;在25% PEG-6000處理下，5種供試作物種子的發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速率與各自對(duì)照相比差異都極顯著。在25% PEG-6000處理下，玉米、白菜、西瓜和蘿卜種子的平均發(fā)芽時(shí)間與各自對(duì)照相比差異都極顯著。

2.2 聚乙二醇模擬干旱對(duì)供試作物幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，各濃度PEG-6000處理下，番茄、西瓜和蘿卜的幼苗苗長(zhǎng)與各自對(duì)照相比差異都極顯著;在20%和25% PEG-6000處理下，西瓜幼苗未長(zhǎng)出;5種供試作物幼苗的苗長(zhǎng)都隨PEG-6000濃度增大而降低，在25% PEG-6000處理下的幼苗苗長(zhǎng)與各自對(duì)照CK相比差異都極顯著。

由圖2可知，在5% PEG-6000處理下，番茄、白菜和蘿卜的幼苗根長(zhǎng)與各自對(duì)照CK相比是增長(zhǎng)的，而在25% PEG-6000處理下是縮短的;在不同濃度的PEG-6000處理下，玉米和西瓜的幼苗根長(zhǎng)與各自對(duì)照CK相比都是縮短的;在25% PEG-6000處理下，番茄、玉米、西瓜和蘿卜幼苗的根長(zhǎng)與各自對(duì)照相比差異都極顯著。

由圖3可知，番茄和玉米的根苗比隨PEG-6000濃度增大而增大，在15% PEG-6000處理下，番茄和玉米的根苗比達(dá)到最大值，隨后降低;蘿卜的根苗比隨PEG-6000濃度增大而增大。在各濃度PEG-6000處理下，白菜和西瓜的根苗比與對(duì)照相比都是增大的。

由圖4可知，在低濃度5% PEG-6000處理下，西瓜和蘿卜的幼苗鮮重與各自對(duì)照相比是增大的，而在高濃度20%和25% PEG-6000處理下則表現(xiàn)出減小;在不同濃度PEG-6000處理下，番茄、玉米和白菜的幼苗鮮重與各自對(duì)照相比都是減小的。在20%和25% PEG-6000處理下，5種供試作物幼苗的鮮重與各自對(duì)照相比差異都極顯著。

2.3 供試作物抗旱系數(shù)

由表2可知，番茄、玉米和西瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速率的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速率的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大表現(xiàn)出先降低后升高再降低的現(xiàn)象，蘿卜種子發(fā)芽指數(shù)的抗旱系數(shù)隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低。5種供試作物種子的平均發(fā)芽時(shí)間的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大而增大，各濃度PEG-6000處理下，種子發(fā)芽階段的綜合抗旱系數(shù)總體隨PEG-6000濃度增大而降低。

由表3可知，番茄幼苗的根長(zhǎng)和鮮重的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低。玉米幼苗的苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，根苗比的抗旱系數(shù)隨PEG-6000濃度的增大而不斷增大。白菜幼苗根長(zhǎng)的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大表現(xiàn)出先升高再降低的現(xiàn)象。西瓜幼苗的苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增加而不斷降低;蘿卜幼苗的苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重的抗旱系數(shù)都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，根苗比的抗旱系數(shù)隨PEG-6000濃度的增大而不斷增大;各濃度PEG-6000處理下，番茄幼苗生長(zhǎng)階段的綜合抗旱系數(shù)隨PEG-6000濃度的增大表現(xiàn)為先升高后降低，蘿卜則反之，而玉米和西瓜幼苗生長(zhǎng)階段的綜合抗旱系數(shù)則表現(xiàn)出隨PEG-6000濃度的增大先降低后升高再降低的現(xiàn)象。

2.4 供試作物抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由圖5可知，番茄種子在25% PEG-6000處理下的綜合抗旱能力最弱，20% PEG-6000處理下的綜合抗旱能力最強(qiáng);白菜種子和西瓜種子的綜合抗旱能力隨PEG-6000濃度增大表現(xiàn)出先升高再降低的現(xiàn)象;玉米和蘿卜在種子發(fā)芽階段抗旱隸屬函數(shù)值所形成響應(yīng)曲線相同。

由圖6可知，番茄和玉米幼苗生長(zhǎng)階段抗旱隸屬函數(shù)值所形成響應(yīng)曲線相同;20% PEG-6000處理下的綜合抗旱能力最強(qiáng);白菜幼苗的綜合抗旱能力隨PEG-6000濃度增大而不斷降低;西瓜幼苗的綜合抗旱能力隨PEG-6000濃度增大表現(xiàn)出先增高后降低;蘿卜幼苗的綜合抗旱能力在15% PEG-6000處理下最低。

由表4可知，結(jié)合不同濃度PEG-6000模擬干旱的滲透勢(shì)，對(duì)5種供試作物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng) 兩階段各耐旱指標(biāo)的隸屬函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)，得到各自隸屬函數(shù)總平均值，抗旱性強(qiáng)弱為玉米>白菜>番茄>西瓜>蘿卜。

3 小結(jié)與討論

根苗比常用于表示植物在生長(zhǎng)早期，其地上部分與地下部分生長(zhǎng)的相關(guān)性，根苗比的增大是植物對(duì)水分脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)[8]，本試驗(yàn)中，不同濃度PEG-6000處理下的根苗比與對(duì)照相比，都是升高的，在高濃度PEG-6000處理下番茄的莖無(wú)法長(zhǎng)出，這也可能是植物幼苗生長(zhǎng)階段在干旱脅迫下出現(xiàn)的“蹲苗”現(xiàn)象。此外，番茄、蘿卜和白菜3種作物的根長(zhǎng)出現(xiàn)了先增長(zhǎng)后變短的現(xiàn)象，這可能是幼根經(jīng)過(guò)一個(gè)顯著增長(zhǎng)階段后為保存其生命力的應(yīng)激反應(yīng)[9]。

從本研究結(jié)果來(lái)看，采用單一指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)5種供試作物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抗旱性和各指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)得出的抗旱性順序是不一樣的，這與蘇秀紅等[10]和陳志剛等[11]的研究結(jié)論一致，這主要是因?yàn)榭购敌允嵌喾N指標(biāo)作用的結(jié)果，且各指標(biāo)之間存在相互重疊的情況[12]。所以用模糊函數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，這是一種對(duì)受多種因素影響的事物做出全面評(píng)價(jià)的多因素決策方法[13]，已用于谷子、玉米、水稻等植物抗旱性的綜合分析，可避免單一指標(biāo)的片面性[14-16]。

2016年，農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司印發(fā)了《全國(guó)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整規(guī)劃（2016—2020年）的通知，中國(guó)將擴(kuò)大鮮食玉米的種植面積，到2020年其種植面積將增加到100萬(wàn)hm2。海南種植玉米四季皆可，但以冬種最為普遍[17，18]，11月中下旬是海南冬種玉米最適宜的播期[19]，也是1—3月市場(chǎng)上供應(yīng)鮮食玉米的主要來(lái)源地[20]，種植面積從20世紀(jì)80年代末的0.67 余萬(wàn)hm2擴(kuò)大到現(xiàn)在的2.67萬(wàn)hm2[21]，甜、糯鮮食玉米是海南冬季南菜北調(diào)的品牌[20]。目前，海南地區(qū)所種植的甜、糯鮮食玉米品種大多是由收購(gòu)商供應(yīng)的外地品種[22]，這些品種在海南商業(yè)化種植前往往又未經(jīng)過(guò)試種試驗(yàn)[19]，今后應(yīng)結(jié)合冬春干旱氣候條件開(kāi)展此類(lèi)研究。

為更好地應(yīng)對(duì)海南冬春干旱，氣象部門(mén)應(yīng)和當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)部門(mén)聯(lián)手做好氣象災(zāi)害的預(yù)防工作;在預(yù)報(bào)自動(dòng)化、準(zhǔn)確化的基礎(chǔ)上完善預(yù)防機(jī)制，深入分析制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)因素;進(jìn)一步升級(jí)災(zāi)害天氣預(yù)測(cè)系統(tǒng)，開(kāi)發(fā)出針對(duì)不同天氣狀況使用的專(zhuān)業(yè)氣象服務(wù)產(chǎn)品;在做好長(zhǎng)期預(yù)報(bào)的同時(shí)也應(yīng)加強(qiáng)短時(shí)臨近天氣預(yù)報(bào)的應(yīng)用，使用多普勒氣象雷達(dá)技術(shù)，對(duì)天氣的情況作出判斷[23]，同時(shí)也要多利用人工降雨。由于不同瓜菜的抗旱性不一，在實(shí)際種植中，農(nóng)業(yè)部門(mén)應(yīng)結(jié)合氣候條件來(lái)指導(dǎo)農(nóng)戶選擇合適的瓜菜來(lái)種植，并在災(zāi)后采取一定的補(bǔ)救措施讓植株恢復(fù)生長(zhǎng)[24]，以減輕經(jīng)濟(jì)損失。此外，因?yàn)椴煌贩N的蔬菜存在著基因型差異，所以今后可進(jìn)一步開(kāi)展同種蔬菜不同品種的抗旱評(píng)估和篩選研究。

通過(guò)不同濃度的 PEG-6000模擬干旱脅迫處理5種供試作物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在種子萌發(fā)階段，低濃度的PEG-6000對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽速率和平均發(fā)芽時(shí)間5個(gè)指標(biāo)的影響不大，高濃度的影響較低濃度大，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)這5種作物發(fā)芽影響存在“劑量效應(yīng)”。在幼苗階段，所有濃度的PEG-6000對(duì)5種供試作物的幼苗苗長(zhǎng)都起到了抑制作用;根苗比隨PEG-6000濃度增大都升高;但其對(duì)根長(zhǎng)和鮮重的影響卻不同。

綜合各測(cè)定指標(biāo)抗旱隸屬函數(shù)值，5 種供試作物的抗旱性排序在種子萌發(fā)期為玉米>番茄>白菜>西瓜>蘿卜，幼苗生長(zhǎng)期為番茄和玉米>蘿卜>白菜>西瓜，總體情況為玉米>白菜>番茄>西瓜>蘿卜。

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