古曉紅 李方舟 張海生

摘 ? 要：目前，大豆育種技術(shù)、育種手段發(fā)生了重大變革，從大豆育種目標(biāo)分析到大豆育種手段展開(kāi)了論述，通過(guò)對(duì)大豆傳統(tǒng)育種方法和現(xiàn)階段興起的生物分子育種方法的對(duì)比，分析其優(yōu)缺點(diǎn)，并探討了如何將兩者有機(jī)結(jié)合，取長(zhǎng)補(bǔ)短，根據(jù)不同育種目標(biāo)建立相應(yīng)的育種策略，提高育種成功率。

關(guān)鍵詞：大豆常規(guī)雜交育種;生物分子育種;優(yōu)劣對(duì)比

大豆起源于中國(guó)， 在軒轅黃帝時(shí)已種植。大豆也稱黃豆，古稱“菽”，被稱為“田中之肉” “綠色牛乳”。大豆是通過(guò)自花授粉繁殖后代的，一般其異交率很低，可以忽略不計(jì)。

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，大豆育種方式也順應(yīng)時(shí)代在不斷地進(jìn)步，從原始的自然變異選育到常規(guī)雜交育種?，F(xiàn)階段隨著生物技術(shù)的興起與發(fā)展，生物分子育種也被廣泛地應(yīng)用到大豆育種中。但常規(guī)雜交育種迄今為止仍然是大豆育種最主要、最通用、最有效的手段之一[1]。

1 ? 育種目標(biāo)

雜交育種的原理是基因重組，通過(guò)基因分離、自由組合，分離出優(yōu)良性狀或使各種優(yōu)良性狀集中在一起，所以選擇優(yōu)良的父、母本是至關(guān)重要的。通過(guò)對(duì)目標(biāo)父、母本的基因重組，即利用各種育種途徑，如人工雜交或者分子標(biāo)記等手段，通過(guò)基因重組分離出一些優(yōu)良性狀，并使各種優(yōu)良性狀集中在一起，進(jìn)而選育出理想的目標(biāo)材料，所以說(shuō)親本的選擇是大豆育種成敗的關(guān)鍵。

另外，育種目標(biāo)總是多方面的，如果父、母本都是優(yōu)點(diǎn)多、缺點(diǎn)少，那么無(wú)論通過(guò)什么育種手段選育出的后代，出現(xiàn)綜合性狀較好的材料的概率就大，就有可能選出優(yōu)良的品種。

但無(wú)論是常規(guī)雜交育種還是生物分子育種，其育種目標(biāo)都是一致的，即在不同品種間選取自己所要的，如將豐產(chǎn)性、熟性、抗性、品質(zhì)好的品種作為選擇目標(biāo)，通過(guò)各自的方法，達(dá)到同一個(gè)目的。

1.1 ? 豐產(chǎn)性

我國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，豐產(chǎn)無(wú)疑是育種目標(biāo)的重要指標(biāo)。但大豆的產(chǎn)量問(wèn)題至今仍然是育種過(guò)程中遇到的瓶頸，據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)2020年力爭(zhēng)大豆種植面積達(dá)933萬(wàn)hm2，而僅美國(guó)在2019年種植的面積就已達(dá)3 239萬(wàn)hm2。那么要想在有限的土地上獲得更高的收益，提高單位面積產(chǎn)量是不可忽視的一項(xiàng)重要研究?jī)?nèi)容。

1.2 ? 成熟性

我國(guó)大豆產(chǎn)區(qū)分為五大類，分別為北方春大豆產(chǎn)區(qū)、黃淮海流域的夏大豆產(chǎn)區(qū)、長(zhǎng)江流域的春夏大豆產(chǎn)區(qū)、東南春夏秋大豆產(chǎn)區(qū)和華南四季大豆產(chǎn)區(qū)。且不說(shuō)南方地域的產(chǎn)區(qū)，就北方春大豆而言，其成熟期至關(guān)重要。因?yàn)闅夂驐l件，北方春大豆大多于 5月上旬播種，至9月底到10月初成熟收獲。所選育品種的成熟期是一個(gè)關(guān)鍵性指標(biāo)，在氣溫不穩(wěn)定的情況下，既要避免低溫年份晚熟貪青的減產(chǎn)，又要避免高溫年份過(guò)于早熟浪費(fèi)積溫而減產(chǎn)，所以選育出生長(zhǎng)期適合的品種也至關(guān)重要。

1.3 ? 抗性

大豆品種的抗性主要有抗病性、抗倒伏性、抗逆性等。大豆的病蟲(chóng)害主要包括花葉病毒病、葉斑病、根腐病、灰斑病、孢囊線蟲(chóng)病、大豆食心蟲(chóng)及蚜蟲(chóng)等，近年來(lái)，點(diǎn)蜂緣蝽蟲(chóng)害也十分猖獗。針對(duì)這些病蟲(chóng)害，一方面可通過(guò)外界藥物控制，另一方面也可通過(guò)后代選育選出抗病性強(qiáng)的品種，用于后代雜交，通過(guò)人工選育方法將其抗性遺傳下去。

抗倒伏主要是通過(guò)提高大豆莖的機(jī)械強(qiáng)度和降低大豆株高等方式，防止大豆倒伏;抗逆性則是指大豆對(duì)逆境的忍耐和抵抗能力[2]。

1.4 ? 品質(zhì)

大豆的品質(zhì)包括很多，如籽粒外觀品質(zhì)，可溶性糖、脂肪和蛋白質(zhì)含量等，所關(guān)注的品質(zhì)通常與其利用方向有關(guān)。

2 ? 大豆常規(guī)雜交育種法

大豆為自花授粉作物，天然雜交率一般不超過(guò)0.1%～3%。大豆花為總狀花序，分別生長(zhǎng)在腋中和頂部，形成腋生花序和頂生花序?；ǘ浯厣诨üＩ?，稱為花簇?；ù亻L(zhǎng)短不一， 長(zhǎng)者有花10～30朵，短者只有3～5朵花。每朵花有花萼5 片，其下部聯(lián)合成筒狀。花萼內(nèi)有旗瓣、翼瓣和龍骨瓣等5個(gè)花瓣。

大豆雜交技法為：第一步，選擇母本植株，要選擇有花且有1～2個(gè)花序已開(kāi)放、生長(zhǎng)發(fā)育良好、健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的植株，一般盡量選擇主莖上的花朵作為雜交目標(biāo)。第二步，就是選定用于去雄用的花朵，以花冠露出花萼1～2 mm，但尚未伸出萼尖的花朵最適宜?；ǘ溥x定后，應(yīng)將該花序中其余的花蕾全部摘除，特別是花序邊部一定要清除干凈。一般在一個(gè)植株上選2～4個(gè)花序，1個(gè)花序中只留2～4朵花作雜交用。第三步，就是選定去雄時(shí)間，去雄應(yīng)在開(kāi)花前1 d的3：00～7：00 PM或開(kāi)花當(dāng)天7：00 AM之后，將適于雜交的花朵先用鑷子去除花萼的茸毛、萼片的上半部和花瓣后，在用鑷子去除花瓣時(shí)，一定要注意鑷子的方向和角度，鑷子應(yīng)背向花瓣開(kāi)啟方向且傾斜45°，捏住花瓣上半部輕輕提起，這個(gè)環(huán)節(jié)非常重要。如果角度和尺度把握好，可一次將花瓣和花藥一次清除干凈，而使柱頭完好無(wú)損[3]。

3 ? 大豆分子育種法

大豆生物分子育種主要方法有兩種：①大豆分子標(biāo)記輔助育種。該方法分為大豆遺傳圖譜的構(gòu)建、大豆重要性狀基因定位和大豆分子標(biāo)記輔助選擇3方面。近年來(lái)，隨著生物技術(shù)的不斷興起與發(fā)展，在大豆遺傳圖譜的構(gòu)建方面，標(biāo)記密度逐步提高，圖譜之間的整合也更加完善，使飽和遺傳圖譜得以構(gòu)建?；蚨ㄎ环矫妫瑖?guó)內(nèi)外主要集中在產(chǎn)量、品質(zhì)等一些農(nóng)藝性狀的基因定位研究。近年來(lái)，種子大小、光周期、花期、莖強(qiáng)度、蔗糖、脂肪酸和一些耐逆性通過(guò)了基因定位。大豆分子標(biāo)記輔助方面，中國(guó)研究者對(duì)大豆脂肪含量、SCN抗性、SMV抗性作了標(biāo)記，國(guó)外對(duì)產(chǎn)量、花葉病毒病、白粉病等作了一些分子標(biāo)記選擇。②大豆轉(zhuǎn)基因及分子設(shè)計(jì)育種。大豆轉(zhuǎn)基因方法，主要是在子葉節(jié)、胚軸等部位用基因槍法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)法進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化。而隨著優(yōu)異基因的不斷發(fā)掘和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷進(jìn)步，Peleman提出了設(shè)計(jì)育種構(gòu)想，其主要內(nèi)容為先確立基因和環(huán)境的一級(jí)基因位點(diǎn)之間的關(guān)系，根據(jù)不同育種的需求選擇目標(biāo)基因型，最后設(shè)計(jì)適宜的育種方案，進(jìn)行育種設(shè)計(jì)[4-6]。

4 ? 優(yōu)劣對(duì)比

無(wú)論大豆常規(guī)育種還是大豆分子育種，其選育的品種都必須符合高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜機(jī)械化等要求，這也是大豆優(yōu)良品種所必備的基本條件。

通過(guò)人工雜交選育，可以使父、母本的基因重新組合，形成不同的基因型，選育出多種后代;不同后代可以將優(yōu)良微基因積累，可能出現(xiàn)比親本優(yōu)良的性狀，或通過(guò)基因互作，產(chǎn)生親本不具備的新性狀。另外，常規(guī)育種方法簡(jiǎn)單，但大豆是閉花授粉作物，人工常規(guī)育種時(shí)需要保持良好溫度、濕度，只有這樣，才能提高人工雜交成活率。另外，常規(guī)人工雜交的育種周期長(zhǎng)，需要通過(guò)后代的幾代選擇才能選育出好的材料[7-8]。

而通過(guò)生物分子育種選育新品種，其優(yōu)點(diǎn)是目標(biāo)性強(qiáng)、成功率高。目前，分子育種能夠定向改變大豆遺傳性狀，打破基因連鎖，使優(yōu)良基因能夠共享，打破不良基因的表達(dá)。其在產(chǎn)量預(yù)測(cè)、鑒定品種、品質(zhì)檢測(cè)等方面充分發(fā)揮作用，提高工作效率。但分子育種造價(jià)昂貴，需要有一定的財(cái)力支持。

5 ? 展望

目前，我國(guó)關(guān)于大豆分子育種還處于初級(jí)階段，從發(fā)展趨勢(shì)看，需要注重以下方面的研究：挖掘有重要利用價(jià)值的基因;挖掘多種遺傳背景環(huán)境下的大豆QTL;多種性狀轉(zhuǎn)基因大豆的培育;加強(qiáng)大豆功能基因組學(xué)方面的研究等。

作為育種工作者，當(dāng)前面臨的主要問(wèn)題是常規(guī)育種不能與分子育種有機(jī)結(jié)合，常規(guī)育種與分子育種不能取長(zhǎng)補(bǔ)短、優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)。為了加快我國(guó)育種進(jìn)度和質(zhì)量，必須形成一套有效機(jī)制和方法，使二者能夠有機(jī)融合，為大豆事業(yè)作出更大貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 畢影東，李煒肖，佳雷，等.大豆分子的育種現(xiàn)狀、挑戰(zhàn)與展望[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30（6）：33-39.

[ 2 ] 蔣炳軍，岳巖磊，王彩潔，等.大豆分子育種研究進(jìn)展[J].大豆科學(xué)，2012（4）：662-667.

[ 3 ] 曲夢(mèng)楠，蔣炳軍，劉薇，等.大豆分子育種研究新進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2014（3）：8-13.

[ 4 ] 師穎，馬利平，張瑞軍.大豆雜交育種研究進(jìn)展[J].中國(guó)種業(yè)，2017（8）：17-19.

[ 5 ] 姜海英.淺談北方春播大豆雜交育種[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，?2011（5）：124-125.

[ 6 ] 程硯喜，王維田.大豆高產(chǎn)雜交育種的親本利用及種質(zhì)來(lái)源簡(jiǎn)述[J].大豆通報(bào)，1998（6）：3-5.

[ 7 ] 陳學(xué)珍，謝皓，李莉，等.大豆雜交F2代農(nóng)藝性狀的遺傳變異分析[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2002（1）：1-7.

[ 8 ] 周翔，李廷泉，冀憲武.淺論大豆部分核不育在雜交育種中的利用——大豆改良式輪回選擇法初探[J].大豆通報(bào)，1996（2）：3.