李想，劉茂松

(南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023)

在群落中，植物個(gè)體的空間分布格局通常具有斑塊鑲嵌和隨環(huán)境梯度變化的特征，在一定條件下，會(huì)形成由多個(gè)較為均質(zhì)的植物斑塊組成的鑲嵌群落[1]。鑲嵌群落中不同種植物斑塊的形成，與群落內(nèi)部環(huán)境因子的異質(zhì)性有關(guān)[2-4]。其中，土壤作為植物立地的主要環(huán)境因子，其理化性質(zhì)差異會(huì)影響植物的生長(zhǎng)與群落組成結(jié)構(gòu)[5-6]，導(dǎo)致植物斑塊的鑲嵌分布；而鑲嵌群落中不同植物斑塊也會(huì)影響相應(yīng)微生境的土壤性質(zhì)，增加土壤異質(zhì)性[7]。有研究認(rèn)為，鹽度、含水率是影響濱海灘涂濕地植物群落組成特征的關(guān)鍵土壤因子[8-10]，碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的含量與鹽沼植物的分布也存在一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系[11-12]。此外，氧化還原電位、土壤pH值等也會(huì)影響鹽沼植物的生長(zhǎng)[13-15]。

作為植被演替的中間階段，鑲嵌植物群落發(fā)育時(shí)間一般較短，不同鑲嵌植物群落中植物成分與土壤特征的相關(guān)性應(yīng)存在一定差異。通過(guò)比較植物與土壤相關(guān)關(guān)系的相對(duì)差異，可探究不同土壤因子對(duì)群落植物成分影響的相對(duì)重要性，有助于識(shí)別影響植物組成特征和群落演替的關(guān)鍵土壤因子。

江蘇沿海地區(qū)灘涂濕地主要植物群落有互花米草(SpartinaalternifloraLoisel.)群落、藨草(Sci-rpustriqueter)群落、鹽地堿蓬[Suaedasalsa(L.) Pall.]群落、蘆葦[Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.ex Steud.]群落等。在群落交錯(cuò)區(qū)，往往可見(jiàn)由若干植物斑塊構(gòu)成的鑲嵌群落[16]。選擇江蘇鹽城濕地珍禽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)為研究地，以分別位于互花米草-藨草交錯(cuò)區(qū)和鹽地堿蓬-蘆葦交錯(cuò)區(qū)的鑲嵌群落為研究對(duì)象，結(jié)合單因素方差分析和典范對(duì)應(yīng)分析，比較研究了2個(gè)鑲嵌群落植物斑塊間土壤特征的差異性，以及植物成分與土壤因子的相關(guān)關(guān)系，分析各土壤因子對(duì)植物成分的影響作用，以期識(shí)別影響群落組成特征的關(guān)鍵土壤因子，為基于土壤生境調(diào)控的生態(tài)修復(fù)等提供理論與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江蘇鹽城濕地珍禽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(32°20′～34°37′N，119°29′～121°16′E)核心區(qū)，系淤泥質(zhì)鹽沼濕地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14 ℃，年平均降水量1 000 mm。區(qū)域植被呈帶狀分布，由海向陸方向，其主要植物群落為互花米草群落、藨草群落、鹽地堿蓬群落和蘆葦群落等，在群落交錯(cuò)區(qū)分布有由幾種植物斑塊構(gòu)成的較典型的鑲嵌群落。

1.2 方法

1.2.1 野外采樣

于2018年10月初，在江蘇鹽城濕地珍禽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)進(jìn)行采樣。在互花米草-藨草群落交錯(cuò)區(qū)和堿蓬-蘆葦交錯(cuò)區(qū)分別選擇互花米草-藨草-蘆葦鑲嵌群落(SSP)和蘆葦-藨草-鹽地堿蓬鑲嵌群落(PSS)進(jìn)行樣地調(diào)查。SSP，地理坐標(biāo)120.600°E、33.603°N，主要植物包括互花米草、藨草、蘆葦，平均株高分別為168.58、71.71、65.54 cm，相對(duì)蓋度分別約為70%、25%、5%；PSS，地理坐標(biāo)120.563°E、33.584°N，主要植物包括蘆葦、藨草、鹽地堿蓬，平均株高分別為220.50、83.75、39.21 cm，相對(duì)蓋度分別約為60%、30%、10%。

在2個(gè)鑲嵌群落樣地，分別選取典型植物斑塊(互花米草斑塊、鹽地堿蓬斑塊、蘆葦斑塊和藨草斑塊)設(shè)置共24個(gè)1 m×1 m樣方(每個(gè)鑲嵌群落內(nèi)每種植物斑塊各4個(gè)重復(fù))，記錄每個(gè)樣方中的植物種類、株高、蓋度，并分0～10 cm(表層)、10～30 cm(中層)、30～60 cm(下層)3個(gè)土壤層次取環(huán)刀樣和混合土樣，用塑料袋封裝后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 室內(nèi)測(cè)定

利用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重(BD)[17]?；旌贤翗佑陉帥鎏幾匀伙L(fēng)干后進(jìn)行研磨，過(guò)1 mm篩，取部分用BT-9300Z激光粒度分布儀測(cè)定土壤粒徑(MZ)，用DDS-307電導(dǎo)率儀以5∶1水土比測(cè)定電導(dǎo)率，依照公式[18]換算為土壤鹽度(SS)；余下部分過(guò)100目篩，用于測(cè)定總有機(jī)碳(TOC)、總磷(TP)、有效磷(AP)和總氮(TN)，其中，TOC測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[17]，TP測(cè)定采用堿熔-鉬銻抗分光光度法[19]，AP測(cè)定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法[20]，TN測(cè)定采用半微量凱氏定氮法[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)2個(gè)鑲嵌群落中同種植物斑塊(藨草斑塊、蘆葦斑塊)各土層間土壤性質(zhì)的差異性進(jìn)行分析，如有顯著差異(P<0.05)，選用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。所有統(tǒng)計(jì)分析在SPSS Statistics 24軟件中完成，用Origin 2017繪制柱狀圖。

選取樣方中植物的相對(duì)蓋度、高度、頻度3項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算植物的綜合優(yōu)勢(shì)比(SDR)[22]，將SSP和PSS中植物的SDR作為物種矩陣，結(jié)合7個(gè)土壤因子(SS、BD、MZ、TOC、TN、TP、AP)的環(huán)境矩陣進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，研究土壤因子與鑲嵌群落植物斑塊的對(duì)應(yīng)關(guān)系。采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，分析植物-土壤對(duì)應(yīng)關(guān)系的顯著性。排序結(jié)果采用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。統(tǒng)計(jì)分析和繪圖均在Canoco 5.0軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鑲嵌群落植物斑塊間土壤特征比較

對(duì)比SSP和PSS中藨草、蘆葦斑塊立地的土壤因子表、中、下層的相對(duì)大小及其變化趨勢(shì)。由圖1可知，總體上，各土壤因子在2個(gè)鑲嵌群落藨草斑塊各層次間的相對(duì)大小均存在差異，且因土壤因子類型而有所不同。其中，土壤TOC、TN、TP和AP均在SSP藨草斑塊各土壤層次間顯著高于PSS藨草斑塊；SS在表層表現(xiàn)為SSP藨草斑塊的顯著低于PSS藨草斑塊，在中、下層則表現(xiàn)為SSP藨草斑塊的顯著高于PSS藨草斑塊；MZ在SSP藨草斑塊的各層次均顯著低于PSS藨草斑塊；BD在SSP藨草斑塊的表、下層均顯著低于PSS藨草斑塊，而在中層兩者并無(wú)顯著差異。

同時(shí)比較SSP鑲嵌群落和PSS鑲嵌群落中蘆葦斑塊各土壤因子在不同土層的相對(duì)大小及其變化趨勢(shì)。由圖2可知，不同土壤因子在2個(gè)鑲嵌群落蘆葦斑塊層次間的相對(duì)大小也存在差異，其中，SS、TP、AP在SSP蘆葦斑塊各土層間均顯著高于PSS蘆葦斑塊；TOC在SSP蘆葦斑塊的下層顯著高于PSS蘆葦斑塊，TN在SSP蘆葦斑塊的中層顯著高于PSS蘆葦斑塊，其他土層SSP和PSS蘆葦斑塊的這2項(xiàng)指標(biāo)間并無(wú)顯著差異；BD在SSP蘆葦斑塊的表層顯著高于PSS蘆葦斑塊，而在中、下層兩者無(wú)顯著差異；MZ在SSP蘆葦斑塊的下層顯著低于PSS蘆葦斑塊，而在表、中層兩者無(wú)顯著差異。

柱上無(wú)相同大寫字母的表示同一植物斑塊不同土層深度間土壤因子含量差異顯著(P<0.05)，無(wú)相同小寫字母的表示同一土層深度不同鑲嵌群落植物斑塊間土壤因子含量差異顯著(P<0.05)。圖2同。圖1 互花米草-藨草-蘆葦(SSP)鑲嵌群落和蘆葦-藨草-鹽地堿蓬(PSS)鑲嵌群落中 藨草斑塊的土壤特征

圖2 互花米草-藨草-蘆葦(SSP)鑲嵌群落和蘆葦-藨草-鹽地堿蓬(PSS)鑲嵌群落中 蘆葦斑塊的土壤特征

結(jié)合圖1、圖2分析發(fā)現(xiàn)，在不同鑲嵌群落中，同種植物斑塊不同土層間各土壤因子相對(duì)大小的變化趨勢(shì)存在一定的一致性，即SS、TOC、TN、TP和AP等均呈明顯的表聚分布。同時(shí)，各土壤因子在不同鑲嵌群落同種植物斑塊間的相對(duì)大小也存在差異，且這種差異因植物種類和土壤因子類型而不同。

2.2 不同鑲嵌群落植物分布與土壤因子的典范對(duì)應(yīng)分析

按照取樣的3個(gè)土層，對(duì)上述2個(gè)鑲嵌群落中植物斑塊與土壤因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析。比較排序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SSP表層(圖3中a)，同種植物樣方(組內(nèi))在排序圖上位置相對(duì)集中，不同種植物(組間)距離較大，即互花米草、藨草和蘆葦3種植物被明顯區(qū)分開，隨土層深度增加，同種植物斑塊間距離呈增大趨勢(shì)，不同種植物斑塊間距離呈減小趨勢(shì)(圖3中b、c)。PSS表層(圖4中a)，同種植物斑塊間的距離較大，隨土層深度增加，植物斑塊類型間的距離先減小后增大(圖4中b、c)。

a—表層；b—中層；c—下層?！稹セ撞莅邏K；■—藨草斑塊；□—鹽地堿蓬斑塊；△—蘆葦斑塊。1～12為樣方編號(hào)。圖4同。圖3 互花米草-藨草-蘆葦(SSP)鑲嵌群落植物與土壤因子的CCA二維排序圖

圖4 蘆葦-藨草-鹽地堿蓬(PSS)鑲嵌群落植物與土壤因子的CCA二維排序圖

由圖3、4可知，在表層，除TP外的其他土壤因子均與SSP鑲嵌群落植物斑塊分布有較強(qiáng)相關(guān)性，SS、BD、TOC、TN、AP與PSS鑲嵌群落植物斑塊分布有較強(qiáng)相關(guān)性；在中層，MZ、BD、TOC、TN與SSP鑲嵌群落植物斑塊分布有較強(qiáng)相關(guān)性，SS、AP、TOC與PSS鑲嵌群落植物斑塊分布有較強(qiáng)相關(guān)性；在下層，MZ、BD與SSP鑲嵌群落植物斑塊分布有較強(qiáng)相關(guān)性，而SS、TN、AP與PSS鑲嵌群落植物斑塊分布有較強(qiáng)相關(guān)性。

總體上，各土壤因子在不同鑲嵌群落層次間與植物斑塊分布的相關(guān)性存在差異，且表層土壤因子與立地植物斑塊的相關(guān)性最高，隨土壤深度增加，相關(guān)性逐漸減弱。

單獨(dú)解釋率是每個(gè)土壤因子單獨(dú)做解釋變量時(shí)的解釋率，在SSP鑲嵌群落和PSS鑲嵌群落植物斑塊層次間，不同土壤因子對(duì)植物成分的單獨(dú)解釋率及其變化趨勢(shì)有所差異。

如表1所示：在SSP鑲嵌群落中，土壤BD、TN、MZ和表層SS對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率相對(duì)較高，TOC在3個(gè)土層間對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率差異較小，且排名維持在中間水平，AP、TP對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率相對(duì)較低；在PSS鑲嵌群落中，SS、TN、BD、AP對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率相對(duì)較高，TOC的單獨(dú)解釋率排名維持在中間水平，而TP、MZ對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率排名相對(duì)較低。

表1 鑲嵌群落不同土層各土壤因子的單獨(dú)解釋率

總體上，不同土壤因子在2個(gè)鑲嵌群落各土層間對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率及其排名變化趨勢(shì)存在差異。其中，SS在2個(gè)鑲嵌群落表層對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率較高；TN、BD的單獨(dú)解釋率排名在不同層次間變化趨勢(shì)不同，但總體上排名較高；TOC的單獨(dú)解釋率排名在2個(gè)鑲嵌群落各層次間均處于中間水平；AP、MZ在2個(gè)鑲嵌群落層次間的單獨(dú)解釋率排名差異較大，TP在2個(gè)鑲嵌群落層次間的單獨(dú)解釋率均較低。

3 討論

3.1 不同鑲嵌群落中植物斑塊的土壤特征差異性

植物與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)。在植物群落中，土壤因子的異質(zhì)性，如水鹽含量的差異等會(huì)影響植物的生長(zhǎng)狀況和分布特征[8-9]，而不同植物組成也會(huì)影響相應(yīng)微生境土壤的性質(zhì)。陳正勇等[16]對(duì)鹽城灘涂濕地的研究發(fā)現(xiàn)，互花米草-堿蓬交錯(cuò)區(qū)中互花米草斑塊顯著提高了土壤含水率，降低了土壤鹽度；Zhang等[23]對(duì)內(nèi)蒙古草原的研究發(fā)現(xiàn)，在草原和荒漠交錯(cuò)區(qū)中藏錦雞兒斑塊會(huì)顯著提高土壤水分、總磷和有機(jī)質(zhì)含量。

本研究中，SSP靠近光灘，受潮汐作用影響較大，土壤鹽度較高，淹水時(shí)間較長(zhǎng)，互花米草競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯[24]，而PSS距離光灘較遠(yuǎn)，近海堤一側(cè)土壤鹽度較低，更利于蘆葦?shù)戎参锷L(zhǎng)。2個(gè)鑲嵌群落的植物組成不同，且同種植物，如藨草、蘆葦?shù)拈L(zhǎng)勢(shì)也存在差異，其對(duì)土壤性質(zhì)的影響也應(yīng)有所不同。

在2個(gè)鑲嵌群落中，同種植物斑塊主要土壤因子(SS、TOC、TN、TP和AP等)均呈明顯的表聚分布，與相關(guān)研究結(jié)果基本一致[12,25]。土壤中碳、氮、磷含量一般與植物組成有較強(qiáng)的相關(guān)性。植物根系新陳代謝、地上凋落物腐解會(huì)向土壤輸入營(yíng)養(yǎng)元素[26]，同時(shí)不同植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求不同，也會(huì)導(dǎo)致土壤中養(yǎng)分含量存在差異。此外，土壤物理性質(zhì)(鹽度、容重、粒徑等)還受到水動(dòng)力條件、地形、氣候和灘涂發(fā)育程度等的影響[7]。

本研究發(fā)現(xiàn)，SSP藨草斑塊和蘆葦斑塊土壤TP、AP和中下層SS均高于PSS中同種植物斑塊，可能是由于近海側(cè)土壤鹽度較高，且互花米草生長(zhǎng)促進(jìn)了土壤P的積累所致[27]。SSP中藨草斑塊土壤TOC、TN含量高于PSS藨草斑塊，而蘆葦斑塊表層TOC、TN并無(wú)類似情況，推測(cè)與不同鑲嵌群落中同種植物的生長(zhǎng)狀況有關(guān)。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，PSS鑲嵌群落土壤MZ、BD總體上相對(duì)較高。

3.2 鑲嵌群落植物斑塊與土壤特征的相關(guān)性

鑲嵌群落反映了植被演替的中間階段，由于其立地的生態(tài)環(huán)境因子存在差異，濱海灘涂近海側(cè)和近陸側(cè)鑲嵌植物群落的起源應(yīng)不同，不同土壤因子對(duì)植物組成特征的作用強(qiáng)度存在較大差異，主導(dǎo)因子通常也因研究對(duì)象而有所不同。厲成偉等[28]對(duì)上海東灘濕地的研究認(rèn)為，土壤水鹽是影響海三棱藨草群落空間分布的主導(dǎo)土壤因子；姚成等[29]對(duì)鹽城濱海灘涂濕地的研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水率、鹽度和土壤養(yǎng)分在植被自然演替中發(fā)揮了重要作用。對(duì)比影響不同鑲嵌群落植物斑塊組成的主要土壤因子，有助于識(shí)別影響植物群落空間分布的關(guān)鍵土壤因子。

本研究結(jié)合各土壤因子在SSP和PSS中與植物成分的相關(guān)性，及其對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率發(fā)現(xiàn)，表層土壤SS與植物成分的相關(guān)性較高，且對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率較高；TN、BD在表層與植物成分相關(guān)性均較高，對(duì)植物分布的單獨(dú)解釋率在不同鑲嵌群落中雖然存在差異，但總體高于TOC、TP等土壤因子；TOC在表、中層與植物成分相關(guān)性較高，單獨(dú)解釋率排名處于中等水平；AP、MZ與植物成分相關(guān)性及其對(duì)植物成分單獨(dú)解釋率排名在2個(gè)鑲嵌群落間差異較大；TP與植物成分的相關(guān)性較低，且對(duì)植物成分的單獨(dú)解釋率也較低。

基于本研究對(duì)不同鑲嵌群落植物成分與土壤因子的CCA結(jié)果，認(rèn)為不同土壤因子對(duì)植物組成特征的影響存在差異，其中SS應(yīng)是影響灘涂植物組成特征的關(guān)鍵土壤因子。TN、BD更容易因不同植物斑塊與土壤間的相互作用變化，碳、磷等在土壤中的遷移速度緩慢[12,25-26]，土壤粒徑主要與成土特性、土壤母質(zhì)等有關(guān)[7]，因此，TOC、AP、MZ等對(duì)發(fā)育時(shí)間較短、起源不同的鑲嵌群落植物斑塊的影響作用存在差異；而TP對(duì)植物群落分布的影響均較低:這幾個(gè)土壤因子均不是研究地中影響植物成分的主要土壤因子。